全 文 ：如 川林业科校1 98了 :8( l) :1
缺苞箭竹竹笋一幼竹期生长节律研究
王金锅 阅安明
刘长样
甘蔺明
马志贵
( 四川省林业科学研究所)
摘 要
缺苞箭竹( Fa rg o sia d en uda t) a 是大熊猫喜食竹种之一 , 过去研究甚少。 本
文拟通过缺苞箭竹竹笋一幼竹期生长节律的研究 , 探论其生长过程中的某些规律 ,
为大熊猫主食竹更新 , 复壮 , 造林 , 营建大熊猫食料基地提供理论依据 。
本文共分四部分探讨缺苞箭竹竹笋一幼竹期的生长节律 : 1 、 年生长节律 。 幼
龄竹表现最明显 , 在未达成竹之前 , 年高生长 , 径生长及重量生长均大于前一年 。
2
、 季节生长节律 。 在一年之中。 不同季节生长节律不同 。 大体可 分为四个阶段 。
延缓期在 4月 10 日一6月 10 日 。 共 62 天 。 绝对生长率 G 一 。 . 0黔 指数生 长期在 6月 I L日一
8月 2 6 日 。 共 7 天 。 G 一 2 . 5 4 ; 相对生 一民下降期在 8月 2 6 日一 g月 23 日 , 共 28 天。
G 一。 . 4 3 。 3 、 日生长节律 。 据观测 , 尸 在竹笋一幼竹的生长季节里 , 夜间生长量略
大于白天生长量 、 其出现频率为 52 呱 , 一 夜间高生长量为 .0 6 3 c m , 白天高生长 量为
o一59 c m 。 4 、 竹笋一幼竹生长与气候的关系。 通过气温 , 相对湿度 , 幅射量 , 地温与
竹笋生长量的定位观侧资料 , 进行回归分析 , 发现温度因子是支配竹笋一幼竹生长
的主导因素 , 这和实际情况相符合 。
关键词 : 缺苞箭竹 、 生 一长节律、 气温。
缺苞箭竹是大熊猫最喜食的竹种之 一 , 也是王朗 自然保护区的主要竹种 , 自 1 9 7 5年大面
职开花枯死 以来 , 天然更新效果不甚理想 , 迄今近 10 余年 , 一般仅 70 一 8加 m 高 , 远 不 能
为大熊猫提供充足食料 , 应积极采取人为措施 (如复壮更新 , 造林等 ) , 促进幼竹生长 , 故
有必要深入探讨大熊猫主食竹生物学特性及生态学特性 。
_ 在竹类生长过程中, 竹笋一幼竹期是极为重要的阶段 , 这段时间高 、 径生长速度最快 ,
生长节律及其生境因子间的关系亦能明显地反映出来 , 可 以说 , 研究竹笋一幼竹期是探论竹
类生物学特性及生态学特性的钥匙 。
研究区概况
王朗 自然保护区位于东径 10 4 。 , 北纬 3 2 。 , 四川盆地西缘北段 , 平均海拔 3 0 0 m , 相对
高差 2 s o o m , 受太平洋季风影响 , 雨量充沛 , 年降水量达 1 1 0 m m , 空气湿度大 , 年相对湿
四川林业科枝 8卷
度为 7 9务 , 年均温为 2 . 4℃ , 7 月平均高气温为 1 4 . 9℃ , l 月平均最低为一 5 . 3℃ , 具有湿度
大 , 日照少 , 冬季严寒 , 夏季温凉 , 四季不分明的气候特征 。 主要土壤类型有山地棕壤 , 山
地灰棕壤和亚高山草甸土 。 本区森林植被保存较为完整 , 主要植被类型有 氓江冷杉 , 紫果云氛翼裴豁嘉黔箕豁畔叶扮黔耘 ,妙岭 ! 一…、晒亚潦山…保护区内主要竹种缺苞箭竹一般分布在亚高 山暗针叶林下及桦木次生林下 , 占本区竹林
分布面积的 95 肠以上 。 成竹不论在水湿的河阶地 , 或是湿度适中的坡地 , 只要土层深厚 , 有利
于地下部分舒张 , 蔓延 , 一长势都较良好 , 几而在石栋含量较多 , 土层膺薄的坡地上 则 生 长 不
良 , 由于种子萌发的实生苗的适应能力和竞争能力较弱 , 影响其更新和生长的制 约 因 素 较
多 , 问题比较复杂 。 在河阶地 , 开花竹死后 , 苔鲜迅速繁衍 , 占据地表层 。 幼竹竞争力弱 ,
亦难更新 , 在土层膺薄的林地上 , 幼竹的更新与生长均不良 , 只有在土层较厚 , 草本植物不
多 , 湿度适中的坡地幼竹更新与生长良好 。 .
二 、 研究方法
本研究设在王朗 自然保护区心腹地带的大窝函 , 选择未受干扰的森林地段 ,按不同坡向 ,
坡度 , 土壤 , 植被状 况等立地类型 , 设立成对的成竹一幼竹固定标 准地 6 个 (见表 l ) , 每
表 1 、 固 定 标 准 地 概 况
标地号
坡度 ( “ ) }
坡向 ( 。 ) } /一 ! _坡 位
0
/
河阶地 河阶地
海 拔
( m )
植 被
类 型
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箭竹冷云 !箭竹冷云生些 - 一 }卫咨
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暗棕壤
成 竹
杉 林 杉 林 生 林
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成 竹 · 更新幼竹 …成 竹
生 林
n音棕壤
更新幼竹
个标准地面积 5 x 50 m 艺 , 共划分为 10 个 5 x s m “ 样方 , 每样方内在划分为 3 x 3 m Z , 1 . 5 火
1
.
5 m
2和 0 . 5 X 0 . 5 m “ 的巢式样方 , 以便对 、 乔 、 灌 、 草 、 竹进行分层定量调查 与 观 测 , 此
外 , 为了 比较土壤状 况对箭竹生长的影响 , 还在土层 较薄的 3 号标地附近 , 选择土层较厚的
地段 , 设立 3 ` 号标地作对 比观测 , 总共设立固定标准地 7 个 。 由于 2 号标地苔解层太厚 , 更
新幼竹生长缓慢 , 更新 10 余年 , 仅 1 5一 Z o c , 高 , 高出苔鲜面 3 “ m , 年生长量不明显 , 未 作
逐 日生 一长量测定 , 其余 6 个标地都作了定位观侧 。 1 、 3 、 3 ` 标地的第 3 样方中的 1 . S X 卜 s m 么
1期 缺苞箭竹竹笋一幼竹期生长节律研究
小样方内每天两次测定竹笋一幼竹的高生长 , 即在上午加` 0 及下午蒸1 9 : 0 , 4 、 5 、 启号标
地在同样的小样方中每 5 天测定一次高生长量 。 整个测定 日期从 3 月中旬至 9 月下旬厂 竹
笋一幼竹高生长停止时止 , 从 、 9 85 年室拍 8已年连续观测两年 。
在这些标准地附近 , 安装了一台美国产 c R一 2 1型全自动气象观测设备 , 测定竹类分布
区的气象要素 。 侧定项 目有气温 , 降水 , 相对湿度 , 太阳辐射 , 地下 20 c血 及 4 0c m 土壤温
度 , 地下 2 0 c m 及 40 o m 土壤水势等 , 每隔两小时记录 1 次。 此外 , 在 各标地附近选择一定成
竹和幼竹测定生物量 , 生产力。 对土壤养分 也采土样进行分析 。
、 净 ` - - 扩 , - 一 ’ 一、三 、 结果与讨论 一 卜 · 丫 -
1
、 竹笋一幼竹的年生长节律 。 缺苞箭竹系合轴型的亚高山竹种 , 杆柄长 达 2 oc m , 看起来好象散生竹 , 但无真正的鞭根 。 每年春季 , 杆基上的分生组织开 始 分 化 , 、 到 , 一 8月
份形成笋芽 , 少数生长较快的 当年出土 , 形成冬笋 , 10 月以后竹笋或笋芽进入休眠状态 。 待
到第二年 4 月 , 气温回升 , 笋芽生长又活跃起来 , 大量春笋破土而出。 缺苞箭竹的出笋期较
长 , 一直延续到 9 月中旬 , 幼龄竹的竹笋出土甚至延续到 9 月上旬 (表 2 ) , 每年出笋长成
幼竹 占成竹总株数的34 肠 , 和成竹死亡率相当 , 保存了一定的密度 。
表 2 、 成 竹 和 幼 龄 竹 出 笋 的 数 量 分 布
计J性n”` .人别引喂J!
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竹 厂味下一不…斌而二一了于 {丁 `一 }一3一 }一
注 : 成竹观浏样方 4 个 , 面积共 6 m 艺 , 幼龄竹观浏样方 2 不 ,
4 !
面积 3 m 乞
在成竹林分中 , 竹笋一幼竹生长较快 , 从出笋到长成幼竹当年就能达到成 竹 高 度 。 但
是 , 幼龄竹在竹笋一幼竹阶段的年生长量就和成竹有很大差别 , 种子萌发生长的幼龄竹 , 在
前 5 年秆柄短 , 节密根多 , 每年萌发笋芽紧靠上年幼竹的秆基抽笋长 出 新 竹 , 形 成 密 集
“ 丛生 ” 的幼竹 , 从第 4 年幼竹的秆柄就逐渐明显伸长 , 变粗 (表 3 ) , 到第五年开始分岔
表 3 幼 龄 竹 逐 年 生 一长 情 况 单位 : c m…二忌加组统点
1 4四川林业科技 8卷
发笋 , 即在第 4 年秆基上生出 2 一 3 个竹笋 , 形成新竹 , 到第 6 年又在 5 年生的秆基上分岔 -
发笋 , 余此类推 , 构成缺苞箭竹的地下茎系统 。 在更新幼竹林分里 , 每年发笋长成的新竹在
高度和基径两方面都明显大于 _ _匕 l 年的幼竹 , 直到新竹生长达到成竹高度 (约 2 . 5 m ) , 才不
会继续增加 , 进入成竹阶段 。 应该指出: ①在幼龄竹阶段每年随着新竹形成 , 前 5 一 6 年生
的幼竹使逐渐失去代谢功能而老化枯死 。 如我们调查 10 年生幼龄竹 , 种子萌发后的 3 一 4 年
幼竹基本枯死 , 6 一 6 年生竹幼竹开始衰退并有部分市打死 。 ②表 3 所列数据是取 自立地条件较
好的幼龄竹的数据 。 不同立地条件幼龄竹灼长势差异甚大 , 女几在苔醉深厚的河阶地 , 幼龄竹 -
生长甚弱 , 长势好者高出苔辞面 40 多厘米 , 长势不 良者仅高出苔鲜面 1 一2 . 0 。 m , 甚至连续
几年不发笋 。 _ 又如在土层膺薄的坡地 , 有的地段更新 10 余年幼竹高度仅 40 一 5 0 o m , 植株秆
弱 , 呈丛生状 。
几 二
2
、 竹笋一幼竹的季节生长节律 。 亚高山竹种为了适应当地冬季严寒 , 免受冻害 , 作为 -
.
一种生理反应 , 分、 冬后 , 竹子就卷曲叶片 , 减少水分蒸腾 , 从而进入休眠期 , 开春后随着气
温回升 , 下降的波动 , 叶片反复展平 , 卷 曲 , 此时大约在 4 月上旬至 5 月下旬 , 气温逐步趋
于稳定上升 , 叶片便不再卷 曲 , 叶片展平表明竹笋开始萌动 , 并进行光合作用 , 蒸腾等生理
活动。 到 5 月上旬竹笋陆续出十 , 5 月下旬至 6 月下旬是出笋高峰期 , 占出笋总 量的 83 % ,
这段时间竹笋高生长缓慢 , 称作生长延缓期 (图 1 ) , 这是植物必不可少的逐步调整阶段 ,
甘纵渔耳图 l 竹类生长期示意图
去 , 到 了一定时候 , 养分吸收滞慢 ,
为适应下一步快速生长作好准备。 经过第一阶段的
养分积累 , 体 内调整 , 气候亦变得更加适于竹类生
长 , 竹笋生长便进入生长期 , 在这一时期 , 一母体 、
生理代谢过程活跃 , 养分吸收及光合作用增强 , 供
给竹笋的养分充足 , 竹笋高生长迅速 , 干物质积 累
亦最多 。 `但是 , 这种增 一长形式不能无限制地进行下
生长原料供给渐渐耗竭 , 有时亦可能因新陈代谢排泄物
的积聚 , 浓度达到足 以使自叨包受到霉害 , 导一致竹笋生 一民缓慢 。 ’ 最后生长停止 , 一 进入静止期 ,
竹笋及母体地上地下部分的分生组织 一不再活动 。 完成了一年的生长过程 。
对于不同二七长阶段的生 民情况 , 我们选用绝对生长率 G 二 来表达 。
式中 : H : 为某生 长阶段结束时高度 。
H
,为某生长阶段开始时高度 。
T为某生长阶段所需总天数 ( T ~ t Z一认 )
现 以样方 I一 1 的 10 株竹笋 19 8 6 年生长过程为例进行说明 : 第一生 一民阶段延缓期的开始
定在缺苞箭竹萌动期 , 即价l一片展平的 日期 , 时 间是 4 月 10 日 , 其后竹笋笋芽膨大生长 , 幼笋
出土 , 直到 6月 10 口 , 竹笋生长缓慢 , 高生长量仅乳 c7 m , 占总高生 民量的 3 肠 , 但时间却
很长 , 达 62 天 , 口平均气温 5 . 28 ℃ , 绝对生长率 G 一 0 . 09 。 第二生长阶段为指数生长期 , 时
间在 6 月 1 1日至 8 月 2 6 日 , 共 27 天 , 表现在气温和生 一长的波动高度协调 , 生长速度最快 (图
2 ) 这段时间平均气温为 10 . 75 ℃ , 积累高生长量为 1 9 5 . 5c m , 占总高生长量的 92 肠 , 最大
1期 缺苞箭 竹竹笋一幼竹期生长节律研究
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l , 6 ` 年 竹笋一幼竹高生长与白均遇月目关到
日高生长量达 6 . I C m , 乙一 2 . 54 , 为延缓期的 28 倍 。 8 月 27 日一 9 月 23 日是相对生长下降期 ,
共 28 天 , 此时气温和生长的波动明显不一致 , 气温仍保持在较高水平上波动 , 而幼竹生长量
急剧下降 , 保持低水平 .上波动 (图 2 ) , 这阶段平均气温为 7 , 5℃ , 累积高生长量的 1 1 . gc m ,
占总高生长量的 5 肠 , 绝对生长率 G ~ 0 . 43 。 9 月 23 日以后幼竹生长进入静止期 , 高生长基本
停止 , 石 一 0 , 但重量生长仍在进行 , 直至休眠 。 竹笋一幼竹生长期及绝对生长率 G , 作 为
表达竹类生 氏节律的形式 , 反映了一定时期内 , 高生长体现干物质积累过程 , 生长期的长短
及 石值的大小不是不的变 , 它随着各年气候变迁 , 不同竹龄及竹林盛衰而有变动 。 表 4 可看出
成竹和幼龄竹的指数生长期天一数是大不格同 . 成竹在 70 ~ 8 6天 , 而幼龄竹在 63 一65 天 。
3
、 竹笋一幼竹 日生长节律 。 通过不 同季节幼竹生长节律分析 , 我们知道缺苞箭竹和所
有竹类的竹笋一幼竹阶段的 日生长节律一样 , 高生 长量具有 “ 慢一快一慢一停止 ” 的规律 ,
通过 日高生长量和时间的关系 , 建立回归模型 , 模拟生长过程 , 了解生长节律 。 为此 , 采用
表 4 、 各地立地条件下竹笋一幼竹阶段逻辑斯蒂方程参数
样方编号 一 1一 3 一 3 一 3 ! 3 产一 3 一 奋一 1 5 一 4 6 一 1
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四川林业针技 8卷
—— 一一 , . , 代二二二 二了十了不同经验式进行拟合 , 仍 以逻辑斯蒂生长方程最佳 (表 4 ) 。 表中参数 a , b , k由逻辑斯芬k方程 h ~ 一- 一几丁计算而来 , T = a / b , 为指数生长期总天数二 k为竹笋一幼竹期当年年终 -1+ a e 一 “ ’测定高度 。 表中 一可看出 : 在各标准地 一上拟合的逻辑斯蒂 方 程 , 进行 F 检验 , F 值永远大于 -F 。 . 。 : ( 1 , N ) , 达极显著 , 各经验方程配置均有效 。 这样 , 对于各种生境条件下 , 不 同类型竹林逐 日生长过程便有了更深入的了解 。对缺苞箭竹的昼夜生长节律也作了统计 , 从表 5 资料看 : 昼夜生 一长量的大小难 以反映出它们之间明显差异 , 这表明昼夜生长徽很大程度受外界因子的波动所影响 。 而与昼夜节律关 _系不大 。 表 5 缺苞箭竹昼夜高生长统计表夜生长量 > 昼尘长鱿 {昼平均主长副夜平均生长谁样方绘敲号 频 上 (男 )
1一公
昼生长量 > 夜生长量
」
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注 ; 、此材杆 系幼 竹指教生长期 , 各样方单株平均高生 长量 。
4
、 竹笋一幼竹生长与气樱的关系 。 大量研究文献证明 , 植物生 一长是综合环境因素与植 -
物生理过程相互作用的结果 , 诸项环境 因素中 , 对植物生长的影响和作用并不都是并列的 , 在
众多相互作用的单个因素之间 , 书当某一个因 、素接近一个最小量时 。 它的相对影响就会变得
很大” 为此 、 我们选用多元回归膜型 分析诸项气侯因素与生 长的相关 性 , 筛选其主导因素 ,
进一步深入探讨缺苞箭竹竹笋一幼竹期的生长节律 。 我们选用的因素有气温 ( x : ) , 相对湿
度 ( x : ) , 辐射 (x 3 ) , 地温 ( x ` ) 以及高生长量 ( Y ) , 进行多元分析 , 计 算 结 果 见
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83 够 , 充分满足 了生长的水分要求 , 不是生长的限制因素 。 从理论上讲 , 太阳辐射量为竹类
表 6 、 一不同立地条件下生 戈与气侯 .因素的 回归模型
样方编号 回 归 模 型 显著性检验 T值
。 . 。 。
( 7 3 ) = 2
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1一 3 Y 一 12 . 叮 + .)t 46 x l 一 O · 1你 ; 一 O · 邪从
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9 9
1 期 缺苞箭竹竹笋一幼竹期生长节律研究 竹 ’
生长提供了必要的热量条件和光照条件 , 与生长应是极相关的 。 但是 , 在王朗地区亚高山暗
针叶林林冠浓密 , 只有很少入射光能达到竹类生存的地表层 , 而大量太阳辐射能为林冠层所
吸收或反射掉了 。 故凭林冠下地表层测定的太阳辐射量是难 以反映出它和生长量之间的相关
关系 。 而温度国素变辐较天 , 构成了生长的限制因子 , 和生长的相关性最密切 。 于是 , 我们
进一步分析气温与高生长的 日变化规律 (图 2 ) , 发现高生长对气温变化相当敏感 , 尤其是
在指数生长期 , 高生长节律和气温节律非常一致 。 这段时间 , 日平均高生 长 量 大 于 cZ m 的
生长高峰便共出现 13 次 , 而气温 日变化高峰亦是 12 次 (表 7 ) 其中有 6 个高峰值完全叠合 ,
表 7 竹笋一幼竹生 一民高峰期与温度高峰期分布表
一 . . . . . . . . . . . . 甲~ - . 口 . . . . . . . . . . . . . . . . . ,项 目 {一 1 2 3 4 5 6 7一— — 一— -- - - -一 - - — — 一— 一一 一— 一一—一 一 - —— 一—一— - - -一— 一气 温 高峰日期一 8 . 26 7 . 1 T . 8 丫. 1 了 . 15 了 . IT 7 . 21
生 长 `高海日期 L S J 7 了 . 2 7 .匀 7 . 1 7 . 15 了 . 1了 了 . 21 7 . 2了
_ _ _ _
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_一一_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _扮: 数 一 感 , 10 1 1 , 2气 温 -— 阵 - - - - - - - - -——麟脚 : . 2。 8 . 1 。 . 6 , 8 8一而一 一一 - - - 一生 长 高峰 日期 ; 7 . 的 8 . 1 8 . 6 8 . 10 8 . 14有 4 次是生长高峰落后气温高 峰一天 , 有两次生长高峰落后气温高峰两天 , 仅有 一 次 两 高峰不一致 。 这更进一步证实了生长与温度 因素的紧密相关关系 。 进入相对生长下降期后 , 高生长量急剧下降, 日生 一长量多低于 I c试 , 保持在低水平上波动 , 但这段时间气温仍保持在较
高水平上波动 (平均气温为 7 . 5℃ ) 。 而且生长高峰和气温高峰值的叠合亦很不一致 (图 2 ) ,
随着时间的推移 , 不仅高峰出现的时间不一致 , 而且出现的次数也不 同。 说明这段时间高生
长与温度 因素的相关性逐渐降低 , 、 但径生 长和重量生长却加强了 , 气温和生长的相关性可能
又反映在这方面了。 总的说来 , 王朗地区缺苞箭竹一幼竹期的生长过程 中 , 热量因素是支配
高生长的主导因素。
参 考 文 献 、
1
、
R
、 享特 (陆宪辉 (译 ) : 1 9 8 0 , 植物生 长分析 , 科学 出版社。
2
、 熊文愈 1 9 6 2 : 毛竹林的群体结 构及其经 营管理 , 林学科 学第三期
3
、 吴萌等’ 19 8 4 , 实生毛竹林生 长特性的研 完 , 竹类研 究 , 第一期
4
、 南京林产工业学院竹类研完室 1 97 4 竹林培育 农业 出版社 。
1 8 2一 1 9 2
2 4— 3 0