全 文 ：文章编号：1001-5698（2009）01-0008-03 中图分类号：S661.5 文献标识码：B
山楂种质资源的表型多样性研究
姜英林 ，董文轩※
( 沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110161)
摘要：通过对 28份山楂种质资源的 24个数值性状和 10 个二元性状的调查与分析发现：在 9 个数值性状
（包括一年生枝长度、花序坐果率、花朵坐果率、果实大小、果肉硬度、维生素 C 含量、可溶性糖含量、可滴
定酸含量和种仁率等）上存在显著差异，变异系数超过 30%且极差较大，多样性明显。但在雄蕊数量、花冠
大小和可食率上变异系数小于 10%，多样性不明显。 在二元性状的综合表现上资源间也存在着明显的差
异。 通过进一步的聚类分析发现：在距离系数 4.83 时可将黑果绿肉和野生小山里红与其他 26 份资源相
互分开；在距离系数 3.86 时可将 26 份资源分为软籽山楂、伏山楂（4 份）和大果山楂变种（21 份）3 个亚
类。 该研究结果可为山楂资源的分子鉴定、亲缘关系研究、核心种质建立和种质资源利用奠定基础。
关键词：山楂；种质资源；形态性状
收稿日期：2008-10-22
作者简介：姜英林（1983-），男，沈阳农业大学 2006 级硕士研究生，（电子信箱）jiangyinglin666@163.com。
* 通讯作者：董文轩（1963-），男，博士，教授，现从事果树种质资源与遗传育种工作，（电子信箱）wxdong63@126.com。
基金项目：国家科技基础条件平台项目，项目编号 2005DKA21002-29
植物遗传多样性的研究不仅与资源的收集、 保存
和更新密切相关， 而且是种质资源创新和品种改良的
基础。 在遗传多样性评价的基础上，通过比较种质间的
相似性和相异性，探讨作物的起源和演化、研究种质间
的亲缘和系统分类关系已经成为种质资源研究的重要
内容。
尽管各种同工酶标记和 DNA 分子标记已经被广
泛地应用于植物种质资源的鉴定和分类研究[1～4]；但是，
形态性状的鉴定和描述仍然是种质资源研究的最基本
的方法和途径， 形态性状数据是种以上或种内分类的
不可缺少的重要依据之一[5 ，6 ]。
山楂（Crataegus spp.）广泛分布于亚洲、欧洲、北美
洲及南美洲的北部，是蔷薇科（Rosaceae）中一种重要的
植物。 山楂为落叶乔木或灌木，花色纯白或红，果实为
红色、橙色、黄绿色、黄色或黑色，具有较高的营养价值
和药用价值。 山楂不仅是重要的果树，也是良好的园林
观赏植物和绿化树种。 世界各国的研究人员对山楂属
植物已经进行了较为广泛的研究， 但是在研究深度上
远远落后于苹果、梨、核果类等其他蔷薇科果树[7]。 本研
究在对供试山楂种质资源的主要形态特征及果实品质
方面进行田间观测和实验室测定的基础上进行分析，
旨在为进一步的分子鉴定、分类、种质资源利用及山楂
核心种质的构建提供基本的参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以国家果树种质沈阳山楂圃种植保存的 28 份 25
年生山楂属植物资源为试验材料（表 1），包括黑果绿肉
（C.chlorosaca Maxim）1 份 、 伏山楂 （C.brettschneideri
Schneid.）4份、山楂（C. pinnatifida Bge.）野生类型 2 份、
大果山楂品种 （系 ）（C. pinnatifida Bge.var.major N.E.
Br.）21份。
1.2 试验方法
选择长势一致的 28份山楂种质资源，于 2006 年 4
月—2007 年 12 月，对供试的 28 份山楂种质资源的 24
个数值性状（表 2）和 10 个二元性状（表 3）进行观察记
录及测定。 观测方法因性状、性质不同而异，对于二元
性状采用观察法，对于数值性状采用具体测量法。 观测
标准参照《山楂种质资源描述规范和数据标准》[8 ]。
1.3 数据的统计分析
利用 dps 7.05 统计软件， 采用非加权配对算术平
均法（UPGMA）进行聚类分析[9 ]。 其他统计运算按照常
规方法并利用 EXCEL5.0提供的有关程序进行。
2 结果与分析
2.1 山楂种质资源数值性状的基本统计分析
采用 dps 7.05 统计软件对 28 份山楂种质资源 24
个数值性状进行基本统计分析。 结果（表 2）表明：28份
资源中，在 1 年生枝长度、花序坐果率、花朵坐果率、果
实大小、果肉硬度、可溶性糖含量、可滴定酸含量、 Vc
含量、 种仁率等 9 个数值性状上的变异系数均超过了
30% ， 分别为 48.6% 、35.2% 、68.5% 、56.8% 、30.7% 、
52.0%、43.7%、41.3%和 48.8%，说明在这些性状方面存
在着显著差异；且 1 年生枝长度、花序坐果率、花朵坐
2009（1）8 2009年 1月 北方果树 NORTHERN FRUITS
DOI:10.16376/j.cnki.bfgs.2009.01.022
果率、Vc 含量和种仁率等性状的数值间存在着较大的
极差，分别达到 59.5、75.0、61.1、72.1 和 76.2，表明资源
间存在着极其显著的遗传差异。 而在其他一些形态性
状上的变异系数和极差相对较小，差异不显著，特别是
雄蕊数量、花冠大小和可食率上变异系数均小于 10%。
2.2 山楂种质资源形态性状的聚类分析
利用 dps 7.05统计软件， 采用 UPGMA 法对 28 份
山楂种质资源的 24 个数值性状及 10 个二元性状进行
聚类分析。 所得系统树状图结果（图 1）表明：28份山楂
种质资源的距离系数为 0～6.14， 以距离系数 4.83 为标
准，供试的 28 份山楂种质资源可分为 3 大类，第 1 类
包括‘黑果绿肉’，第 2 类包括‘新宾软籽’‘左伏 2 号’
等 4 个伏山楂品种和山东‘大金星’等 21 个大果山楂
品种（系），第 3 类包括野生‘小山里红’；以距离系数
3.86 为标准，第 2 类又可以分为 3 个亚类，第 1 亚类包
括‘新宾软籽’，第 2 亚类包括‘左伏 2 号’等 4 个伏山
楂品种，第 3 亚类包括山东‘大金星’等 21 个大果山楂
品种（系）。 通过进一步分析发现：①‘吉伏 2号’的距离
系数要比其他 3 个伏山楂品种的距离系数大， 说明在
供试的 4 个伏山楂中，‘吉伏 2 号’ 在表型性状上与其
他 3 个品种有较大差异；②山东‘大金星’和‘霞金星’
的距离系数较近，说明山东‘大金星’和‘霞金星’的表
型性状差异不明显；③‘绛县 798202’与‘绛县山楂’距
离系数很近，可能是同一个品种；④野生‘小山里红’与
大果山楂距离系数相差较大，说明野生‘小山里红’的
表型性状与大果山楂之间的差异很大。
3 讨论
从研究结果中可以看出， 山楂种质的不同性状在
不同的材料之间表现出了不同程度的多样性。 其中，1
年生枝长度、花序坐果率、花朵坐果率均为山楂形态性
状中的重要性状， 其变异系数分别为 48.6%、35.2%、
68.5%；果实大小、果肉硬度、可溶性糖含量、可滴定酸
含量、 Vc含量是反映山楂商品性的重要指标， 其变异
系数分别为 56.8%、30.7%、52.0%、43.7%、41.3%； 而种
仁率是反映山楂遗传特性的重要指标， 其变异系数达
到了 48.8%。
根据供试 28 份山楂种质资源 24 个数值性状和 10
个二元性状的聚类分析结果可以看岀，供试的 28 份山
楂种质资源的距离系数在为 0～6.14，‘黑果绿肉’ 的距
离系数为 6.14，野生‘小山里红’的距离系数为 4.93，
‘新宾软籽’的距离系数为 4.77，伏山楂的距离系数为
3.31～3.68，大果山楂的距离系数为 2.27～3.74。 综上可
以看岀‘黑果绿肉’作为原始野生类型其表型性状与其
他供试的山楂品种有着很大的差异；野生‘小山里红’
的表型性状与大果山楂，伏山楂‘新宾软籽’存在显著
差异，且具有明显的野生性状；‘新宾软籽’、伏山楂、大
果山楂作为栽培品种或类型在表型性状存在一定差
异，同种内各品种之间存在差异，其中大果山楂品种之
间的差异较大，而伏山楂品种之间的差异相对较小。
92009（1） 姜英林等：山楂种质资源的表型多样性研究
由于植物的表型性状受环境条件及主观因素影响
很大，所以通过形态、解剖、生理生化等来鉴定果树品
种具有一定的局限性，最好结合同工酶标记、分子标记
等不受环境及主观因素影响的方法对果树品种进行鉴
定。 但是，表型性状的鉴定和描述仍然是种质资源研究
的最基本的方法和途径， 表型性状数据是种以上或种
内分类的不可缺少的重要依据之一。 本研究通过对供
试的 28 份山楂种质资源表型性状的多样性研究，探讨
了通过表型性状对山楂品种进行鉴定的可行性， 同时
也为进一步的山楂分子鉴定、亲缘关系研究、核心种质
的建立及种质资源利用提供基本的参考依据。
参考文献：
[1] Lebot V，Arakhya K M.Isozyme variation in taro （Colocasiaes
culenta） from Asia and Ocaeania [J].Euphytica，1991，56：55-
56.
[2] 张兴平，王鸣.甜瓜种质资源的同工酶电泳分析[J]，西北农业
大学学报，1988，16（2）：5-10.
[3] Knerr L D，Staub J E，Holder D J，et al.Genetic diversity in
Cucumis sativus L. assessed by variation at 18 allozyme coding
loci [J].Theor Appl Genet，1989，78：119-128.
[4] Staub J E，Serqyen F C，Mccreight J D.Genetic diversity in
cucumber （Cucumis sativus L.） Ⅲ :An evaluation of India
germplasm[J].Genetic Resources and Crop Evolution，1997，44：
315-326.
[5] Horejsi T，Staub J E.Genetic variation in cucumber （Cucumis
sativus L.）as assessed by random amplified polymorphic DNA
[J].Genetic Resources and Crop Evolution，1999，46：337-350.
[6] 李锡香.黄瓜种质资源遗传多样性的形态和分子评价及其亲
缘关系研究（博士学位论文）[D].北京：中国农业科学院研究
生院，2002：5.
[7] 代红艳 .山楂种质资源的分子鉴定及创新研究（博士学位论
文）[D]，沈阳农业大学，2007：7.
图 1 基于 28 份山楂种质资源数值性状及二元性状数据的聚类
2009年 1月10 北方果树
Diversity Analysis of Morphological Characters in Hawthorn Germplasm Resources
JIANG Ying-lin，DONG Wen-xuan*
(Horticultural College of Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，China)
Abstract：Through 24 numerical traits and 10 duality traits of 28 hawthorn germplasm resources were studied and analyzed in this
research.It was found that there was distinct difference on 9 numerical traits （including length of 1-year-old shoot，size of fruit，hardness
of flesh，percentage of plump seed，and so on），the variation-coefficient is over 30%，the range is bigger，the diversity is distinct.But in
number of stamen，size of corolla and edible percentage the variation-coefficient is below 10%，the diversity is not distinct.There were
many distinct differences also found in different varieties by the duality traits integrated performance.By the cluster analysis，at the
distance coefficient of 4.83，28 Hawthorn germplasm resources can divide into Hei Guo Lv Rou，Ye Sheng Xiao Shang Li Hong and 26
other hawthorn resources.At 3.86 distance coefficient，26 other resources can divide into Xin Bin Ruan Zi，C.brettschneideri Schneid.（4）
and C.pinnatifida Bge.var.major N.E.Br （21）three subgroups.The results of this research can provide basic reference on Hawthorn
germplasm classification，molecular identification，genetic relationship，core collection construction，germplasm resource’s utilization.
Key words：Hawthorn；Germplasm resource；Morphological characters.