全 文 ：第３１卷第１期
２０１３年２月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．１
　Ｆｅｂ．２０１３
文章编号：１６７１－９９６４（２０１３）０１－００２８－０６　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１３．０１．００６
收稿日期：２０１２－０９－２４
基金项目：沪农科转字２０１１第１－１号；沪农科引字２０１１第１号
作者简介：程　鹏（１９８８－），男，硕士生，研究方向：园林植物与观赏园艺，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｐｅｎｇ１９８８０８＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ；
史益敏（１９５５－）为本文通讯作者，男，博士，教授，研究方向：球根花卉，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｙｉｍｉｎ＠ｓｊｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
２个水仙新品种的光合作用特性研究
程　鹏１，马晓红１，沈　强２，顾俊杰２，史益敏１
（１．上海交通大学 农业与生物学院，上海２００２４０；２．上海鲜花港企业发展有限公司，上海２０１３０３）
摘　要：对喇叭型水仙“上农早春”、副冠开裂型水仙“上农蝶影”２个新品种的光合作用特性进行了研
究。结果表明，在４月初、５月初、５月中旬３个时期，２个品种水仙净光合速率日变化进程相似，均呈
双峰曲线型，有明显的光合“午休”现象；ＰＦＤ－Ｐｎ响应曲线显示，在光强３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以下，２个
品种净光合速率差异不大，在光强３００～１　２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）区段，净光合速率随光强增加而迅速增
大，且“上农早春”的净光合速率高于“上农蝶影”，同时“上农早春”表观量子效率较“上农蝶影”高，为
０．０４０；ＣＯ２－Ｐｎ响应曲线显示“上农早春”与“上农蝶影”ＣＯ２ 饱和点分别为１　４６３与１　６４１μｍｏｌ／ｍｏｌ；
气温－Ｐｎ响应曲线表明“上农早春”与“上农蝶影”光合作用的最适温度分别为２２．６和２２．４℃。
关键词：水仙；光合特性；净光合速率；表观量子效率
中图分类号：Ｓ６８２．２１　　　　文献标识码：Ａ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔｗｏ　Ｎｅｗ　Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
ＣＨＥＮＧＰｅｎｇ１，ＭＡ　Ｘｉａｏ－ｈｏｎｇ１，ＳＨＥＮ　Ｑｉａｎｇ２，ＧＵ　Ｊｕｎ－ｊｉｅ２，ＳＨＩ　Ｙｉ－ｍｉｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｊｉａｏｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｆｌｏｗｅｒ　Ｐｏｒｔ　Ｅｎｔｅｒｐｒｉｓｅ　＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１３０３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｎｅｗ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ　ａｎｄ
Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ）ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｇｒａｐｈｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）
ｏｆ　ｔｗｏ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｌａｒ．Ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ‘ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ’ｃｕｒｖｅ　ａｎｄ　ａｎ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｏｆ
‘ｍｉｄ－ｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ’ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｐｅｒｉｏｄｓ（ｅａｒｌｙ　Ａｐｒｉｌ，ｅａｒｌｙ　Ｍａｙ　ａｎｄ　ｍｉｄｄｌｅ　Ｍａｙ）．Ｔｈｅ　ＰＦＤ－Ｐｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　Ｐｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｎ
ｆｌｕｘ　ｄｅｎｓｉｔｙ（ＰＦＤ）ｗａｓ　ｕｎｄｅｒ　３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）．Ｐｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ＰＦＤ　ｗｈｅｎ　ＰＦＤ　ｗａｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　３００～１　２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）．Ｐｎ　ｏｆ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ’ｗａｓ　ａｌｗａｙｓ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ’．Ｔｈｅ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ｏｆ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ’（０．０４０）
ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ’．Ｔｈｅ　ＣＯ２－Ｐｎ　ｃｕｒｖｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ’ａｎｄ ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ’ｗｅｒｅ　１４６３μｍｏｌ／ｍｏｌ　ａｎｄ　１６４１μｍｏｌ／ｍｏｌ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－Ｐｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ
‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ’ａｎｄ‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ’ｗｅｒｅ　２２．６℃ａｎｄ　２２．４℃，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）；ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）
第１期 程　鹏，等：２个水仙新品种的光合作用特性研究
　　水仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ）为石蒜科水仙属（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
Ｌ）多年生草本植物，作为世界著名球根花卉而广泛
栽培，不仅极具观赏性，也具有一定的药用价值［１］。
目前，由荷兰进口的洋水仙品种大量在国内种植，与
中国水仙相比，洋水仙具有花形奇特、花色多、叶色
青绿及姿态潇洒等特点。由于荷兰进口洋水仙是温
带性球根花卉，喜好冷凉的气候，忌高温多湿，在我
国栽培后鳞茎退化，每年均须从国外进口种球。上
海交通大学经过长期努力，应用国外品种作为育种
材料，选育了适宜我国上海和江南一带气候条件的
“上农早春”（‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｚａｏｃｈｕｎ’）和“上农蝶影”
（‘Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ　Ｄｉｅｙｉｎｇ’）２个新品种，它们具有良好
的抗病性与抗退化能力，可替代进口种球。
植物光合作用是生理代谢的基础，与产量和品
质之间有密切关系，是植物生产力的最主要因素［２］。
植物光合作用在花卉方面也有广泛研究［３－４］，但关于
水仙的光合作用特性目前仅吴艳涛等［５］和邱瑾等［６］
有过初步研究。吴艳涛等［５］关于水仙的物候期研究
表明：水仙大多４月初进入盛花期，５月初花朵大多
已凋落，５月中旬叶片开始出现枯萎。本文选择以
上３个时期，研究了“上农早春”和“上农蝶影”的光
合作用日变化、净光合作用对光强、ＣＯ２ 浓度、温度
的响应等光合作用特性，以期为水仙新品种的栽培
推广、提高品质等方面提供理论与实践指导。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试的２个品种为喇叭型水仙“上农早春”、副
冠开裂型水仙“上农蝶影”，均为上海交通大学选育
的新品种。选取周径１１～１３ｃｍ健康种球，于２０１１
年１１月用８００倍多菌灵消毒后种植于上海交通大
学农业与生物学院现代农业工程训练中心试验地。
土壤为中壤土，ｐＨ　７．８８，ＥＣ值０．２１９ｍＳ／ｃｍ，有机
质含量２７．８３ｇ／ｋｇ，有效磷８２．３４ｍｇ／ｋｇ，速效钾
３０３．２ｍｇ／ｋｇ。测定时各品种随机测定３株长势一
致的植株，选取外轮第２～３片健壮叶片的最宽处进
行测定，取平均值。
１．２　试验方法
１．２．１　不同生长期净光合速率相关指标日变化
以“上农早春”、“上农蝶影”为实验材料，选择４
月初（４月１日，晴天）、５月初（５月２日，晴天）、５月
中旬（５月１４日，晴天）３个时期，７：００～１８：００（每１
ｈ测定 １ 次），以自然光为光源，使用英国 ＰＰ
Ｓｙｓｔｅｍ生产ＣＩＲＡＳ－２型全自动便携式光合作用测
定系统测定叶片净光合速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（ＥＶＡＰ），同时记录
光量子通道密度和空气中ＣＯ２ 浓度日变化，利用德
国ｔｅｓｔｏ６１０型温湿度计测定试验地田间温度、空气
相对湿度的日变化。测定数据用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软
件进行统计分析。
１．２．２　净光合速率对光强的响应曲线
测定在４月初（４月１日，晴天）上午９：００开始，
测定前对待测叶片在１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光强下诱
导２０～３０ｍｉｎ（系统自带红白光源）以充分活化光合
系统。测定时大气压（Ｐ）约为１００±０．１ｋＰａ，ＣＯ２ 浓
度为３８８μｍｏｌ／ｍｏｌ，光强ＰＦＤ设定为３０、５０、８０、１００、
２００、３００、５００、８００、１　０００、１　２００、１　５００、１　８００、２　０００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。光响应曲线的拟合曲线方程使用
Ｐｎ＝Ｐｍａｘ［１－Ｃ０·ｅ（－ｂ·ＰＦＤ／Ｐｍａｘ）］［７］。计算相关参数：
光饱和点（ＬＳＰ）；光补偿点（ＬＣＰ）、最大光合速率
Ｐｍａｘ、表观量子效率（ＡＱＹ）。数据用Ｅｘｃｅｌ　２００７进行
统计分析，Ｏｒｉｇｉｎ　８．０软件进行曲线拟合。
１．２．３　净光合速率对ＣＯ２ 浓度的响应曲线
利用 ＣＩＲＡＳ－２的内置 ＣＯ２ 钢瓶，设定叶室
ＣＯ２ 浓度分别为：８０、１５０、２００、３００、５００、８００、１　２００、
１　５００、２　０００μｍｏｌ／ｍｏｌ，叶温为２５℃，利用红白光
源设定光强（ＰＦＤ）为１　８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。数据
用Ｅｘｃｅｌ　２００７进行统计分析，Ｏｒｉｇｉｎ　８．０软件进行
曲线拟合。
１．２．４　净光合速率对温度的响应曲线
利用ＣＩＲＡＳ－２系统，设定叶温分别为：６、８、１０、
１２、１５、２０、２５、３０、３５、３８、４０ ℃，ＣＯ２ 浓度为３８８
μｍｏｌ／ｍｏｌ，光强为１　８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。数据用
Ｅｘｃｅｌ　２００７进行统计分析，Ｏｒｉｇｉｎ　８．０软件进行曲
线拟合。
２　结果与分析
２．１　试验地生态因子及２个品种光合特性指标日
变化
２．１．１　试验地生态因子日变化
光合作用受多种环境因子影响，其中光强、温
度、ＣＯ２ 浓度、空气湿度是影响光合作用的主要环
境因素。３个不同时期试验当天７：００～１８：００生态
因子日变化见图１，一天中，不同的生态因子以光照
变化最为迅速，在１２：００左右达到最大后缓慢下降。
随着光强的增大，温度也逐渐上升，１２：００～１３：００
９２
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
左右达到一天中的最高温。ＣＯ２ 浓度在７：００最高，
然后迅速下降，到１４：００达到最低值，随后又开始逐
渐回升。３个时期相比，从４月初到５月中旬，相同
时间下光强越来越高，同时伴随温度的逐渐升高，而
空气湿度则逐渐较低，ＣＯ２ 浓度前后变化相一致，
在４月初，１４：００之后有较大回升，１８：００达到３８０
μｍｏｌ／ｍｏｌ，在５月初、５月中旬２个时期回升较为缓
慢，１８：００达到约３６０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
图１　３个时期试验地ＣＯ２ 浓度、光量子通道密度、气温、空气湿度的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ＰＦＤ，ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ
２．１．２　净光合速率（Ｐｎ）日变化
水仙２个品种的Ｐｎ日变化进程相似，均呈“双峰
型”曲线，有明显的光合“午休”现象。４月初（图２－
Ａ），上午１０：００，“上农早春”、“上农蝶影”Ｐｎ均达到
最大值，分别为２１．３７和２１．０８μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），之
后均迅速下降，到１１：００达到最低。“上农早春”于
１３：００出现次高峰，而“上农蝶影”１２：００便出现次高
峰。２个品种对“午休”反应也存在一定差异，“上农
蝶影”在１１：００Ｐｎ下降较少，维持在相对较高的水
平，且短时间内便出现次高峰。而“上农早春”则有较
大降幅，在较长时间内才达到次高峰。
在５月初（图２－Ｂ），“上农早春”、“上农蝶影”Ｐｎ
在上午９：００已达最大值，这与相对较高的光强、温度
有关，其值分别为１４．７８和１６．７３μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），
明显低于４月份的日最大Ｐｎ。“上农早春”于１３：００
出现次高峰，而“上农蝶影”１４：００出现次高峰，“午休”
现象持续较长时间。
在５月中旬（图２－Ｃ），“上农早春”、“上农蝶影”
２个品种也均在上午９：００出现Ｐｎ最大值，分别为
９．７７、１１．２３μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），较５月初又有明显
降低。２个品种在１２：００出现Ｐｎ最小值，１５：００出
现次高峰。
图２　水仙不同时期Ｐｎ日变化
（Ａ：４月初；Ｂ：５月初；Ｃ：５月中旬）
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｎｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ
（Ａ：ｅａｒｌｙ　Ａｐｒｉｌ　Ｂ：ｅａｒｌｙ　Ｍａｙ　Ｃ：ｍｉｄｄｌｅ　Ｍａｙ）
２．１．３　胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）日变化
２个水仙新品种的Ｃｉ日变化的总体趋势相似
（图３－Ａ、图 ３－Ｂ、图 ３－Ｃ）。前期有短暂的提高，
１０：００～１４：００期间，Ｃｉ略有波动，总体处于较低状
态。之后，其变化趋势与净光合速率变化趋势呈明
显的负相关，Ｐｎ下降时Ｃｉ上升。在１８：００，Ｐｎ降
到趋于最低时，Ｃｉ都上升最高水平，说明此时植物
呼吸作用占主导地位，ＣＯ２ 开始在细胞内和细胞间
积累，导致其浓度上升。
０３
第１期 程　鹏，等：２个水仙新品种的光合作用特性研究
图３　水仙不同时期胞间ＣＯ２ 浓度
（Ａ：４月初；Ｂ：５月初；Ｃ：５月中旬）
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ
（Ａ：ｅａｒｌｙ　Ａｐｒｉｌ　Ｂ：ｅａｒｌｙ　Ｍａｙ　Ｃ：ｍｉｄｄｌｅ　Ｍａｙ）
２．１．４　蒸腾速率（ＥＶＡＰ）日变化
蒸腾作用的强弱，可以反映出植株体内水分代
谢的状况或植物对水分利用的效率。叶片进行蒸腾
作用时，气孔开放，从而有利于ＣＯ２ 的同化。２个水
仙品种的 ＥＶＡＰ 日变化相近，４月初（图４－Ａ），
７：００～９：００ＥＶＡＰ均迅速提高，１１：００光合“午休”
期间下降到较低值后开始上升，１２：００出现高峰。
其后开始下降，１４：００出现小的回升后继续下降至
最低值。ＥＶＡＰ 日变化过程与Ｐｎ 日变化呈正
相关。
５月初（图４－Ｂ），“上农早春”ＥＶＡＰ日变化与４
月初相似，而“上农蝶影”ＥＶＡＰ 在９：００达到最大
值后，持续下降，１２：００达到最低值。这与其在５月
初有较长时间的“午休”现象相一致。２个品种
ＥＶＡＰ日变化过程与Ｐｎ日变化同样呈正相关。
５月中旬（图４－Ｃ），２水仙品种上午９：００出现
ＥＶＡＰ最大值，１２：００降到最低，这与同期的Ｐｎ变
化相似，符合光合“午休”的特征。
３个不同时期相比，２品种ＥＶＡＰ 在４月初处
于相对较高水平，更有利于光合作用的进行，５月
初、５月中旬则相对较低，这可能与该时期的生态因
子及植株自身因素有关。
图４　水仙不同时期蒸腾速率日变化
（Ａ：４月初；Ｂ：５月初；Ｃ：５月中旬）
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＥＶＡＰｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ
（Ａ：ｅａｒｌｙ　Ａｐｒｉｌ　Ｂ：ｅａｒｌｙ　Ｍａｙ　Ｃ：ｍｉｄｄｌｅ　Ｍａｙ）
２．１．５　气孔导度（Ｇｓ）日变化
Ｇｓ是气孔对水蒸气、二氧化碳等气体的传导
度，表示气孔张开的程度，影响光合作用、呼吸作用
及蒸腾作用。在４月初（图５－Ａ）２个水仙品种的
Ｇｓ日变化差异不大。２品种均在９：００、１２：００达到
最高，１１：００出现最低，在５月初（图５－Ｂ），“上农蝶
影”Ｇｓ高峰与次高峰的出现较“上农早春”晚１ｈ，这
与光合“午休”相符。在５月中旬（图５－Ｃ），２品种在
８：００～９：００出现最高峰，１２：００达到最低值。水蒸
气通过气孔的量远远大于二氧化碳通过的量，气孔
从其结构上就决定了其与植物水分循环的密切关
系，因此其与ＥＶＡＰ有直接的相关性。从图４－Ａ～
Ｃ也可看出，２个品种的Ｇｓ变化规律与其ＥＶＡＰ 变
化规律基本一致。
１３
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
图５　水仙不同时期气孔导度日变化
（Ａ：４月初；Ｂ：５月初；Ｃ：５月中旬）
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｇｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｉｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ
（Ａ：ｅａｒｌｙ　Ａｐｒｉｌ　Ｂ：ｅａｒｌｙ　Ｍａｙ　Ｃ：ｍｉｄｄｌｅ　Ｍａｙ）
２．２　水仙Ｐｎ对光强的响应
２个水仙品种的ＰＦＤ－Ｐｎ曲线见图６，在ＰＦＤ＜
３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），２个品种的Ｐｎ差距不大，在
３００～１　２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），随着光强的增大，净光
合速率迅速增大。ＰＦＤ＞１　２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）后，
２品种Ｐｎ变化趋于平缓，品种间Ｐｎ差距趋于稳
定，“上农早春”高于“上农蝶影”。
表观量子效率（ＡＱＹ）是光合转化效率的度量，
可以反映光合机构光合机能的变化。从表１可见，２
品种ＡＱＹ具有显著差异，“上农早春”高于“上农蝶
影”。２个品种均具有较低的光补偿点和较高的光
饱和点，“上农蝶影”的光补偿点较低，光饱和点较
高，说明其对光强适应范围更广。在光饱和点，“上
农早春”净光合速率显著高于“上农蝶影”。相比于
正常光照下［８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］的Ｐｎ，２个品种在
光饱和点的Ｐｎ均有明显提高，其中“上农早春”提
高１４．２％，“上农蝶影”提高１８．４％。
图６　２个水仙品种Ｐｎ对ＰＦＤ 的响应
Ｆｉｇ．６　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｐｎｔｏ　ＰＦＤｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
２．３　水仙Ｐｎ对ＣＯ２ 浓度的响应
水仙对ＣＯ２ 浓度的响应为抛物线型（图７－Ａ）。
拟合“上农早春”、“上农蝶影”的抛物线方程，分
别为：
表１　不同水仙品种表观量子效率、光补偿点、
光饱和点、光饱和点净光合速率
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　Ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ，ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，
ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｔ
ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
表观量
子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ
ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ
［μｍｏｌ·
（ｍ２·ｓ）－１］
光饱和点
Ｌｉｇｈｔ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ
［μｍｏｌ·
（ｍ２·ｓ）－１］
光饱和点
净光合速率
Ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ａｔ　Ｌｉｇｈｔ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ
［μｍｏｌＣＯ２·
（ｍ２·ｓ）－１］
“上农早春”
Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ
Ｚａｏｃｈｕｎ
０．０４０ａ ５２ａ １　８１０ｂ １８．５ａ
“上农蝶影”
Ｓｈａｎｇｎｏｎｇ
Ｄｉｅｙｉｎｇ
０．０２８ｂ ４５ａ １　９５０ａ １６．１ｂ
　注：不同字母表示不同品种间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｅｒｅ　
　ｓｈｏｗｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒ．
ｙ＝－６．２２Ｅ－０６ｘ２＋０．０１８　２ｘ＋０．２９６　８
（Ｒ２ ＝０．９９１　１）
ｙ＝－５．９１Ｅ－０６ｘ２＋０．０１９　４ｘ－０．３０１　９１
（Ｒ２ ＝０．９９５　０）
　　２品种的净光合速率随ＣＯ２ 浓度的增大而逐渐
加大。ＣＯ２ 饱和点“上农早春”为１　４６３μｍｏｌ／ｍｏｌ，
“上农蝶影”为１　６４１μｍｏｌ／ｍｏｌ。ＣＯ２ 饱和点Ｐｎ“上
农早春”为１３．４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），“上农蝶影”为１６．１
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。当ＣＯ２ 浓度继续增大时，Ｐｎ均开
始下降。
２．４　水仙Ｐｎ对气温的响应
如图７－Ｂ所示，水仙净光合速率Ｐｎ对气温的
响应曲线呈抛物线，且“上农早春”始终处于上方。
拟合其曲线方程分别为：
“上农早春”：ｙ＝－０．０５３　３ｘ２＋２．４１１　１ｘ－２．１００　７
２３
第１期 程　鹏，等：２个水仙新品种的光合作用特性研究
（Ｒ２ ＝０．８６７　３）
“上农蝶影”：ｙ＝－０．０５７　８ｘ２＋２．５９９　５ｘ－５．５２２　０１
（Ｒ２ ＝０．８５２　９）
　　计算可得“上农早春”与“上农蝶影”的最适温度
分别为２２．６和２２．４℃，最适温度时的Ｐｎ分别为
２５．２、２３．７μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。
图７　２个水仙品种Ｐｎ对ＣＯ２ 浓度、气温的响应
Ｆｉｇ．７　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｐｎｔｏ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔμｒｅ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
３　讨论
植物的Ｐｎ、ＥＶＡＰ、Ｇｓ、Ｃｉ之间，以及它们和外
界环境之间关系复杂［８－９］。本试验中，水仙３个不同
时期的光合特性相比，２个品种４月初的净光合速
率都较５月初、５月中旬的高，这说明４月初外界环
境更适宜水仙光合作用的进行，这与洋水仙喜好冷
凉的气候、忌高温多湿的特性相符。在４月初，“上
农早春”Ｐｎ高于“上农蝶影”Ｐｎ，具有较强的光合能
力，而在５月初、５月中旬，则是“上农蝶影”Ｐｎ高于
“上农早春”Ｐｎ，表明在该两时期“上农蝶影”的光合
能力更强，这可能是因为“上农早春”是早花品种，较
“上农蝶影”更早进入植株衰老阶段，其光合能力也
逐渐下降。
植物“光合午休”现象的机理较为复杂，可以由
生理因子、生化因子和生态因子等多方面的因素造
成［１０］，在不同的环境条件下，引起的原因也不
同［１１－１２］。吴艳涛等［５］认为非气孔因素如叶片内部光
和能力下降才是影响水仙Ｐｎ下降的主要原因，可
能是因为露地栽培水仙地上部分处于衰老阶段，中
午高温引起叶肉细胞光合组织受到伤害而造成的。
邱瑾等［６］在中国水仙叶绿体超微结构的研究中也指
出叶绿体结构的损害是造成光合速率下降的重要原
因。强光是引发大多植物光合“午休”的另一个重要
因素［１３］。本试验中，２个水仙品种Ｐｎ日变化呈明
显的双峰型曲线，有“午休”现象。３个不同时期光
量子通量密度在中午１２：００前后达到最高峰，４月
初、５月初、５月中旬分别为２　３４８、２　５００、２　６３１
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右（图１）。结合Ｐｎ日变化（图２）
发现，当外部光强超过２　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，开
始发生光合“午休”现象。由此推断，中午光强过高
是水仙“午休”现象的主要原因。强光也往往伴随高
温，高温下植物的１，５－二磷酸核酮糖（ＲｕＢＰ）梭化
酶活性降低，呼吸速率提高，可导致净光合速率的降
低［１３］。另外，气温较高会引起叶温上升、空气湿度
下降、叶片周围空气之间的水汽饱和亏缺上升，从而
导致叶片失水、Ｇｓ下降［１４］从而抑制光合作用的正
常进行。本试验中，水仙气温－Ｐｎ响应曲线表明“上
农早春”与“上农蝶影”最适温度为２２．６、２２．４℃（图
７），而３个不同时期水仙出现“午休”现象时田间最
高温度分别达到２６、３５、３８℃（图１），表明高温也是
水仙“午休”的另一主要原因。另有研究表明，ＣＯ２
浓度的适当升高会减少蒸腾，抑制呼吸，提高植物光
合作用［１５］，本试验中ＣＯ２ 浓度早晚处于较高水平，
中午降至最低，可以认为ＣＯ２ 浓度降低也是导致水
仙出现“午休”的原因之一。
综上所述，２个水仙品种宜在冷凉气候条件下
生长，在中午强光及高温条件下进入“光合午休”状
态。因此在其种球生产实践中，可通过一定的田间
管理措施如保持土壤湿润降低田间温度、中午强光
时采取一定的遮光处理、施用ＣＯ２ 气肥等措施提高
水仙叶片光合速率，从而提高种球生产品质。水仙
盛花期后光合作用能力逐渐下降，表明叶片开始进
入衰老阶段，今后可通过研究水仙叶片衰老过程中
的生理生化及叶绿体片层结构变化等阐明其衰老机
理，从而为水仙叶片衰老的调控、分子育种提供理论
指导。
（下转第９４页）
３３
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
（２）林下层中灌木层植物种类较少，且生长较
不健康。草本层中植物组成以田间杂草为主，为造
林后逐步扩散到群落内形成。草本层缺乏灌木层的
制约，生长较为迅速，在林下占有较大优势，加之乔
木层密度过大，进而影响了灌木层和乔木更新层的
发展。应对林下灌木树种进行保护，并对一些恶性
的杂草应该采取必要的措施。
（３）在多样性比较中，多样性和均匀度指数的
排列次序为：草本层＞乔木层＞灌木层，并且草本层
的丰富度明显优于其他层次，说明黄浦江水源涵养
人工林林下植被的物种丰富度主要受草本层丰富度
的影响。
参考文献：
［１］　顾宇书．水源涵养林耗水、水文过程及其结构［Ｊ］．水
土保持应用技术，２０１０（４）：６－１３．
［２］　陈伟，李山东，薛立．水源涵养林的功能和效益综述
［Ｊ］．山西林业科技，２００４（６）：２．
［３］　高成德，余新晓．水源涵养林研究综述［Ｊ］．北京林业
大学学报，２０００，２２（５）：７８２－８２１．
［４］　寇韬，李春燕，宫照红，等．水源涵养林研究现状综述
［Ｊ］．防护林科技，２００９，９２（５）：５９－６２．
［５］　周秀佳．上海的主要自然植被类型及其分布［Ｊ］．植物
生态学报和地植物学丛刊，１９８４，８（４）：１８９－１９８．
［６］　达良俊．上海市植被类型与分布现状调查［Ｒ］．上海：
上海重大环保科研项目，２００３．
［７］　董鸣．陆地生物群落调查观测与分析［Ｍ］．北京：中国
标准出版社，１９９６．
［８］　宋青，彭志，王金虎，等．苏州光福自然保护区木荷林
群落学特征［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），
２００８，３２（２）：２３－２８．
［９］　上海科学院．上海植物志（上卷）［Ｍ］．上海：上海科学
技术文献出版社，１９９９．
［１０］　Ｃｈａｐｍａｎ　Ｓ　Ｂ．植物生态学的方法［Ｍ］．北京：科学出
版社，１９８１．
［１１］　Ｍｕｅｌｅｒ－Ｄｏｍｂｏｉｓ　Ｄ，Ｅｌｅｎｂｅｒｇ　Ｈ．植被生态学的目的
和方法［Ｍ］．北京：科学出版社，
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
１９８６．
（上接第３３页）
参考文献：
［１］　刘燕．园林花卉学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００４，２１９．
［２］　柯世省．珍稀植物香果树光合作用日进程初步研究
［Ｊ］．福建林业科技，２００９，３６（２）：２２６－２３０．
［３］　喇燕菲，张启翔，潘会堂，等．弱光条件下东方百合的
生长发育及光合特性研究［Ｊ］．北京林业大学学报，
２０１０，３２（４）：２１３－２１７．
［４］　姜文正，李冰，姜锦炜，等．郁金香上农早霞的生物学
性状与光合特性［Ｊ］．上海交通大学学报（农业科学
版），２０１１，２９（５）：５５－６０．
［５］　吴艳涛，马晓红，史益敏．几种荷兰水仙生物学性状与
光合特性［Ｊ］．上海交通大学学报（农业科学版），
２００９，２８（６）：６１９－６２３．
［６］　邱瑾，钟然，韩闯，等．水仙生长过程中叶片光合性能
与叶绿体超微结构的变化［Ｊ］．中国生态农业学报，
２００７，１５（２）：９２－９５．
［７］　Ｂａｓｓｍａｎ　Ｊ　Ｈ，Ｚｗｉｅｒ　Ｊ　Ｃ．Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ，Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ　ａｎｄ　Ｐｏｐ－
ｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ × Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，８：１４５－１４９．
［８］　孙瑞雪，杨春虹．光系统Ⅱ的结构与功能以及光合膜
对环境因素的响应机制［Ｊ］．生物物理学报，２０１２，２８
（７）：５３７－５４８．
［９］　张守仁，高荣孚．光诱导下杂种杨无性系叶角和叶绿
体的运动［Ｊ］．生态学报，２００１，２１（１）：６８－７４．
［１０］　何文兴，易津，李洪梅．根茎禾草乳熟期净光合速率日
变化的比较研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（２）：
２０５－２０９．
［１１］　张盹明，王继和，马全林，等．干旱沙区２种梨树光合
特性的研究［Ｊ］．西北植物学报，２００１，２１（１）：９４－１００．
［１２］　Ｌｉｎ　Ｍ　Ｊ，Ｈｓｕ　Ｂ　Ｄ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｈａ－
ｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１（１１）：
１２５９－１２６８．
［１３］　Ｓｉｎｓａｗａｔ　Ｖ，Ｌｅｉｐｎｅｒ　Ｊ，Ｓｔａｍｐ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ
ｍａｙｓ　Ｌ．）ｇｒｏｗｎ　ａｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００４，５２
（１０）：１２３－１２９．
［１４］　何文兴，易津，李洪梅．根茎禾草乳熟期净光合速率日
变化的比较研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（２）：
２０５－２０９．
［１５］　Ｃｅｕｌｅｎｍａｎｓ　Ｒ，Ｍｏｕｓｓｅａｕ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ａｔ－
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｏｎ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
１９９４，１２７：４２５－４４６．
４９