全 文 ：第３７卷第２期
２　０　１　４年３月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３７Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２　０　１　４
　 　
文章编号：１０００－１５７３（２０１４）０２－００１８－０５　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１４．００３１
次生诱导拟南芥的茎、下胚轴解剖结构变化的初步研究
杨海峰１，　何丽君２，　王　雷１，　明海军３，　徐建华３
（１．内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；
３．内蒙古大兴安岭森林调查规划院，内蒙古 牙克石０２２１５０）
摘要：近年利用草本模式植物拟南芥开展木材发育的基因功能研究逐渐开展起来。草本植物与木本植物的发
育与结构存在一定差别，但利用次生诱导促进拟南芥的次生结构发育，可模拟“木材”的形成，以便开展木材发育
的基因功能研究。本研究利用次生诱导体系培育拟南芥，并与未次生诱导的拟南芥进行解剖结构比较，分析了
拟南芥次生诱导后产生的组织结构变化。结果表明：次生诱导后拟南芥下胚轴部位产生大量次生维管组织，可
在一定程度上模拟木材发育，可作为木材发育研究的基础研究体系。
关　键　词：木材发育；拟南芥；次生生长诱导体系
中图分类号：Ｑ９４４．５；Ｓ７１８．４６ 文献标志码：Ａ
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｕｓｉｎｇ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍ
ＹＡＮＧ　Ｈａｉ－ｆｅｎｇ１，ＨＥ　Ｌｉ－ｊｕｎ２，ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ　１，ＭＩＮＧ　Ｈａｉ－ｊｕｎ３，ＸＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕａ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｄａｘｉｎｇａｎｌｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｙａｋｅｓｈｉ　０２２１５０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｍｏｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗｏｒｋｓ　ｏｎ　ｗｏｏｄｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｍｏｄｅｌ　ｐｌａｎｔ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｏｍｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ａｎｄ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｍｏｄｅｌｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｐｌａｎｔ　ａｓ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｆｏｒｍ　ｓｏｍｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｂｙ　ｓｅｃｏｎｄａ－
ｒｙ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ　ｏｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｅｒｅ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｌｅｎｔｙ　ｏｆ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｆｒｏｍ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ａｎｄ　ｉｔ　ｃａｎ　ｉｍｉｔａｔｅ　ｔｈｅ
ｗｏｏｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｔｈｉｓ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｆｏｒ　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｗｏｏｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ；Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｙｓｔｅｍ
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１３－１２－２５
基金项目：国家自然基金项目（３１３６０１８７）；内蒙古自然科学基金项目（２０１０ＭＳ０５１１）．
作者简介：杨海峰（１９７５－），男，博士，主要从事林木遗传育种、林木基因工程的研究与教学工作．
第２期 杨海峰等：次生诱导拟南芥的茎、下胚轴解剖结构变化的初步研究 １９　　 　
　　木材发育形成是由形成层活动产生大量次生维
管系统而形成，该过程涉及一系列重要生物学过程，
涉及形成层发育、分化、细胞次生壁形成、增厚、细胞
程序性死亡等一系列重要生物学事件，其中每个生
物学过程均有大量基因参与且呈网络调控［１］。木材
发育中重要基因的发现与功能研究曾比较困难，但
近年随着多种研究体系的建立发展和功能基因组学
研究方法的进步，已发现大量参与维管系统发育的
相关基因。如目前国内外存在创伤系统、杨树整体
系统、细胞培养系统、拟南芥系统等多个木材发育研
究体系［２－４］；利用这些研究体系，结合现代研究方法，
已获得了一系列研究成果，如杨树形成层区域的组织
特异性转录图谱［５］及次生维管系统不同发育阶段的
转录图谱和蛋白质图谱分别被构建成功［６－８，４］，使得可
以更容易分离在特定维管组织中表达的基因；
Ｗｈｅｔｔｅｎ等结合ＥＳＴ技术和基因芯片分析技术获得
了一组与火炬松次生木质部发育相关的基因［９］。
虽然利用木本植物开展基因功能取得了一定的
成果，但一般木本植物存在生长周期长、遗传背景复
杂、繁殖周期长等不利于开展基因功能研究的缺陷，
因此，拟南芥开始应用在木本植物的基因功能研究
中。拟南芥是已成熟应用的模式植物，其体积小，繁
殖快，全基因组序列已知，国际上存在丰富的突变体
资源［１０－１１］，具备树木无可比拟的重要研究资源。目
前国际上利用拟南芥突变体已经在形成层活动、发
育相关研究领域取得一系列丰硕研究成果。如维管
束发育的不对称模式［１２］；通过拟南芥的三重功能缺
失突变体以及功能获得性拟南芥突变体研究［１３－１７］，
进一步确认了该基因家族参与维管束发育的不对称
模式；拟南芥形成层高度活跃突变体的发现表明
ｈｃａ基因可能参与调节形成层对生长素／细胞分裂
素的敏感性而影响维管束发育模式［１８］；拟南芥ａｐｌ
突变体研究表明该突变基因编码一种 ＭＹＢ转录因
子，对于韧皮部的发育是必须的［１９］。上述研究表
明，拟南芥在维管发育研究中具有重要的应用前景，
若在木材发育研究中结合拟南芥的研究优势，可充
分利用拟南芥模式植物所具备的研究资源，简化研
究体系，快速解析基因功能。
本研究利用光照调节对野生型拟南芥进行次生
诱导，对次生诱导后的拟南芥下胚轴、茎基部进行解
剖结构变化分析，与未经次生诱导的拟南芥进行比较
分析，分析了次生维管系统的分化与发育程度，为利
用拟南芥开展木材发育的基因功能研究奠定了基础。
１　材料与方法
１．１　材料
野生型拟南芥（Ｃｏｌｕｍｂｉａ），内蒙古农业大学林
学院林木遗传育种实验室保存。
１．２　方法
１．２．１　拟南芥的次生生长诱导培养　取野生型拟
南芥种子（Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）４℃春化处理５ｄ，播种于培
养钵，８ｈ光照、１６ｈ黑暗、２２℃光照培养箱培养。
１．２．２　拟南芥的非次生诱导培养　取野生型拟南芥
种子（Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）４℃春化处理５ｄ，播种于培养钵，
于１６ｈ光照、８ｈ黑暗、２５℃光照培养箱内培养。
１．２．３　取材、切片及光学显微镜观察　切取次生诱
导和非次生诱导的拟南芥茎基部和下胚轴部位，经
ＦＡＡ固定液固定，５０％乙醇开始的系列乙醇／叔丁
醇脱水后石蜡包埋，莱卡石蜡切片机切片，切片厚度
８μｍ，粘片，脱蜡，８０％甘油封片，奥林巴斯ＢＸ５１显
微镜明场和荧光拍照。
２　结果与分析
２．１　非次生诱导与次生诱导的拟南芥植株表型比较
非次生诱导条件下，拟南芥长势较弱，约２０ｄ
抽苔，１０片真叶左右，长至约３０ｄ时进入盛花期，
基部直径约０．８ｍｍ，高约２０ｃｍ，４０ｄ左右完成生
活史（图１Ａ、１Ｃ）。次生诱导拟南芥长势较强，５０ｄ
左右开始抽薹，３０片真叶左右，约６０ｄ时进入盛花
期，基部直径约２．０ｍｍ，高约３０ｃｍ，约８０ｄ左右
可完成生活史（图１Ｂ、１Ｄ）。
Ａ．非次生诱导拟南芥植株；Ｂ．次生诱导拟南芥植株；Ｃ．非次生诱导
拟南芥茎基部与下胚轴；Ｄ．次生诱导拟南芥茎基部与下胚轴。
图１　拟南芥非次生诱导植株与次生诱导植株比较图
Ｆｉｇ．１　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｎｏｎ－ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
２０　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３７卷　 　
　　非次生诱导条件下，拟南芥抽苔早，营养生长期
较短，形成真叶数量较少，茎基部和下胚轴部位未经
历太多次生生长，较细。而次生诱导条件下，拟南芥
抽苔晚，经历营养生长期较长，形成真叶数量明显多
于非次生诱导条件下生长的拟南芥，茎基部和下胚
轴经历充分次生生长，较粗壮。
２．２　次生诱导与非次生诱导的拟南芥下胚轴的解
剖结构比较
由拟南芥下胚轴部位显微结构图（图２Ａ，２Ｂ）
可知，未次生诱导的拟南芥下胚轴的未次生诱导的
拟南芥下胚轴部位的木质部主要由初生维管系统组
成（图２Ａ），主要由导管和细胞壁未加厚的薄壁细胞
组成，而次生诱导后的拟南芥下胚轴生长充分（图
２Ｂ），木质部区域的直径显著大于非次生诱导的拟
南芥木质部区域。
　　注：Ａ．非次生诱导野生型拟南芥下胚轴维管系统横切面图；Ｂ．
次生诱导野生型拟南芥下胚轴维管系统横切面图；Ｃ．非次生诱导野
生型拟南芥下胚轴维管系统横切面自发荧光图；Ｄ．次生诱导野生型
拟南芥下胚轴维管系统横切面自发荧光图。
ＣＺ，形成层；Ｘ，木质部；Ｐ，韧皮部；标尺：１００μｍ。
图２　非次生诱导与次生诱导的野生型拟南芥下
胚轴横切解剖结构比较图
Ｆｉｇ．２　Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｗｉｔｈ　ｎｏｎ－ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
由自发荧光图中可知（图２Ｃ，２Ｄ），次生诱导的
拟南芥下胚轴部位的木质部明显由两部分组成，如
图２Ｃ，２Ｄ所示，处于中央部分的木质部Ｉ部分，与
未次生诱导的木质部组成类似，主要由导管与薄壁
细胞组成，而外围的次生木质部ＩＩ部分，由孔径较
大的导管分子和排列整齐、孔径较小的木质部纤维
细胞组成。该结果可由自发荧光显微结构图中更为
明显区分。由此可知，次生诱导后的拟南芥下胚轴
部位不仅具有初生维管系统，而且具有明显的次生
维管系统。
２．３　次生诱导与非次生诱导的拟南芥茎的解剖结
构比较
由非次生诱导和次生诱导的拟南芥茎基部的切
片观察结果可知（图３），非次生诱导的拟南芥茎中
央部分为薄壁细胞组成（图３Ａ），外侧为维管束结
构，维管束中的初生木质部部分主要由导管分子组
成，由自发荧光图（图３Ｃ）可明显辨别导管分子有明
显的细胞壁增厚，而且维管束间的木质部已经连接
成为完整环形，由图中可知。形成层仅存在于维管
束中，维管束间未发现束中形成层。维管束中形成
层外侧由初生韧皮部组成。
　　Ａ．非次生诱导野生型拟南芥基部茎维管系统横切面图；Ｂ．次生
诱导野生型拟南芥基部茎维管系统横切面图；Ｃ．非次生诱导野生型
拟南芥基部茎维管系统横切面自发荧光图；Ｄ．次生诱导野生型拟南
芥基部茎维管系统横切面自发荧光图。
ＣＺ，形成层；Ｘ，木质部；Ｐ，韧皮部；
Ａ、Ｃ图１００μｍ；Ｂ、Ｄ图３００μｍ。
图３　非次生诱导与次生诱导的野生型拟
南芥茎横切解剖结构比较图
Ｆｉｇ．３　Ｓｔｅｍ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｗｉｔｈ
ｎｏｎ－ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
次生诱导的拟南芥茎基部的横切面解剖结构如
图所示（图３Ｂ），与未次生的拟南芥茎结构比较，在
初生木质部外侧，存在着径向排列整齐的纤维细胞
和孔径较大的导管分子构成的次生木质部结构，而
且维管束间形成层也已经形成（图３Ｄ），木质部相互
连接形成了环形结构。
３　讨论与结论
本研究通过调节生长环境诱导拟南芥形成次生
维管系统，将非次生诱导拟南芥与次生诱导拟南芥
的下胚轴与茎的结构进行比较研究，分析发现，次生
诱导后拟南芥的下胚轴和茎均形成了一定量的次生
维管系统，其中下胚轴部位形成的次生维管系统较
多，次生维管系统结构较明显，与Ｃｈａｆｆｅｙ等人研究
结果一致［２０］，次生诱导后的下胚轴可在一定程度上
第２期 杨海峰等：次生诱导拟南芥的茎、下胚轴解剖结构变化的初步研究 ２１　　 　
模拟木材发育，可作为木材发育研究的基础研究体
系，对于次生维管系统的发育模式与解析木材发育
同源基因功能研究具有重要意义。
目前，对于拟南芥次生维管系统诱导研究，国际
上已开展了一系列的研究，Ｋｏ等利用拟南芥次生诱
导体系分析次生生长过程中的基因表达［２１－２２］，分析
了拟南芥自身在次生诱导过程中的基因表达谱，但
尚未参照木本植物木材形成过程中的相关基因研
究。Ｃｈａｆｆｙ等［２０］曾研究比较拟南芥下胚轴部位木
质部结构与白杨次生木质部结构及组分，结果表明
二者具有较高相似性，认为木材发育与拟南芥次生
维管系统发育可能具有相似的调控发育模式，利用
拟南芥研究木材形成具有一定可行性，该研究为木
材发育的拟南芥研究体系提供了一定的理论基础，
但该研究并未深入开展木材与拟南芥发育相关基因
研究。
国际上利用拟南芥开展维管系统发育相关研究
也已取得了系列研究成果。Ｂｅｅｒｓ和Ｚｈａｏ由拟南
芥下胚轴区段分离到上千个维管系统发育过程中特
异表达的ＥＳＴ片段，这些片段基因功能可能与维管
组织的分化相关［２３］；Ｚｈｏｎｇ等人利用拟南芥研究了
系列影响次生细胞壁的转录因子，证明具 ＮＡＣ结
构域的细胞次生壁发育相关蛋白（ＳＮＤ１）对于细胞
次生壁的正常发育是必需的［２４］，该类转录因子中
ＭＹＢ５８和 ＭＹＢ６３为特异性激活木质素合成的转
录因子［２５］。上述研究利用拟南芥研究系统已取得
了许多重要的基础发现，但该研究主要集中在拟南
芥维管系统发育研究，未与木材发育相关研究结合。
国内已有研究将二者初步结合到一起，杨海峰等［２６］
根据拟南芥全基因组芯片分析毛白杨次生维管系统
发育过程中不同时期的基因表达谱结果，对表达水
平显著变化的一批拟南芥同源基因的拟南芥突变体
进行次生诱导培养，获得了表型变化明显的突变体，
为解析这些候选基因的功能奠定了基础。
目前已经初步开展了拟南芥与木材发育的相关
基因功能研究，但对于快速有效的次生诱导体系、次
生诱导后的显微结构变化、木材与拟南芥次生维管系
统发育的比较，仍缺乏深入系统的研究。因此，仍需
进一步开展拟南芥的次生诱导及显微结构变化研究，
对于木材发育及相关基因功能研究具有重要意义。
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２２　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３７卷　 　
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（编辑：梁　虹）