全 文 ：分子植物育种，2011年，第 9卷，第 2期，第 251-255页
MolecularPlant Breeding, 2011, Vol.9, No.2, 251-255
评述与进展
Reviews and Progress
拟南芥蔗糖转运蛋白(SUTs)的功能研究进展
高蕾 肖文芳 李文燕 彭昌操 *
华南农业大学林学院,广东省森林植物种质创新与利用重点实验室,热带亚热带林业生物技术实验室,广州, 510642
*通讯作者, ccpeng@scau.edu.cn
摘 要 蔗糖是光合产物在植物体内贮藏、运输的主要形式。植物蔗糖转运蛋白对蔗糖的装载、运输、卸出与
分配过程起着不可替代的作用。本文详细介绍了拟南芥 9个蔗糖转运蛋白家族成员的功能、分类、表达定位
以及动力学特性等方面的研究进展。
关键词 蔗糖转运蛋白,拟南芥,功能
Progress on Functions of Sucrose Transporters (SUTs) in Arabidopsis
thaliana
Gao Lei Xiao Wenfang Li Wenyan Peng Changcao *
Bio-technology Laboratory of Tropical and Subtropical Forestry, Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest
Plant Germplasm, College of Forestry, South ChinaAgricultural University, Guangzhou, 510642
* Corresponding author, ccpeng@scau.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.009.000251
Abstract Sucrose represents themajortransport and storage forms of assimilates inhigherplants. Sucrose transport
proteins play an irreplaceable role in loaded, transportation, unloaded and distribution of sucrose. This paper
elaborates the progresses on function of nine sucrose transporter proteins, classification, localization of gene
expression and thermal dynamics characteristic in Arabidopsis thaliana．
Keywords Sucrose transporter, Arabidopsis thaliana, Function
基金项目：本研究由国家自然科学基金(30771759, 30972388)、广东省自然科学基金团队项目(9351064201000002)和广东省自然
科学基金重点项目(7118121)共同资助
绿色植物属于自养型生物，可通过光合作用合
成有机物并以碳水化合物的形式运送至各个组织或
器官中，其中蔗糖是碳水化合物最主要的长距离转
运形式。蔗糖的运输是通过韧皮部进行的，转运过程
中需要消耗 ATP，并与质子的转运过程相偶联。蔗糖
转运蛋白或蔗糖载体简称 SUT (sucrose transporter)
或者 SUC (sucrose carriers) (Lemoine, 2000; Williams
et al., 2000)，其主要功能是负责植物光合产物蔗糖的
跨膜运输，在韧皮部介导的源——库蔗糖运输和库
器官的蔗糖供给中起着关键作用。已有研究证实，继
Riesmeier等(1992)首先在菠菜叶片中分离出蔗糖转
运蛋白基因之后，Sauer和 Stolz (1994)利用从菠菜中
得到的蔗糖转运蛋白 cDNA 作为探针对拟南芥的
cDNA文库进行筛选，分离出两个蔗糖转运蛋白家族
成员 SUT1和 SUT2，并将其转入了酵母，得到的菌
株可积累 14C标记的蔗糖，而同样转入与 SUT1，
SUT2互补序列的菌株却没有此效应。同时研究组也
发现，酵母对蔗糖的吸收随 PH值的减小而增加，当
PH值为 5~6时达到饱和，说明这两种蛋白对 PH具
有依赖性。这个发现结合用于检测爪蟾卵膜电位变
化的电位钳技术，可分析得到蔗糖转运蛋白的动力
学特性(Zhou et al., 1997)。
由于蔗糖是光合作用的主要产物，是植物储藏、
积累和运输糖分的主要形式，其运输和分配的结果
将直接影响植物生长发育过程以及经济作物(如甜
菜,甘蔗,苹果等)的产量和品质，所以，进一步深入研
究蔗糖转运蛋白，特别是加强对其生物学功能及信
号转导方面的研究，不仅有利于进一步了解植物体
内光合作用产物的运输、分配过程，而且对经济作物
的产量和品质的遗传改良有重要意义，使人们能够
利用基因工程等手段改良作物，最终让植物为人类
产生最大的收获指数与经济效益。
1拟南芥蔗糖转运蛋白的功能分类及定位
蔗糖转运蛋白为膜整合蛋白，具有 12个跨膜结
构域，其主要功能可分为两类：一是装载蔗糖到源叶
的韧皮部中；二是将蔗糖吸收到根、果实、生长中的叶
片等库组织细胞中。到目前为止，模式植物拟南芥中
共发现了 9个 SUT基因编码蛋白，根据系统进化分
析法可将这 9个蔗糖转运蛋白家族成员分为 SUT1、
SUT2和 SUT4三个亚族(Saueretal., 2004) (图 1)。SUT1
亚族包括了 AtSUC1、AtSUC2、AtSUC5、AtSUC6、AtS-
UC7、AtSUC8、AtSUC9七个成员；AtSUC3属于 SUT2
亚族；AtSUC4属于 SUT4亚族。SUTs各亚族成员氨
基酸序列的差异性暗示着它们在蔗糖的跨膜转运中
可能扮演着不同的角色。
1.1拟南芥 SUT1亚族的功能及定位
1.1.1 AtSUC1的功能及定位
经研究证实，AtSUC1基因主要在花粉、表皮毛及
根中表达(Sivitz et al., 2008)。而且 AtSUC1的 mRNA
在花粉成熟期便开始积累，但直至萌发期才可检测
到 AtSUC1蛋白(Stadleret al., 1999;Bock et al., 2006)。
Sivitz等(2008)利用 GFP-AtSUC1 载体表达的 GFP-
AtSUC1 融合蛋白检测得出 AtSUC1 基因于成长中
花粉管的质膜上表达。这也与免疫荧光法检测花粉
管 AtSUC1蛋白所得到的结果(Stadler et al., 1999)以
及 AtSUC1 在洋葱表皮细胞质膜上有表达的结果
(Endler et al., 2006) 相一致。这些研究结果圴表明，
AtSUC1蛋白在花粉管中的作用主要是为成长中的
花粉管吸收蔗糖。
通过检测与 AtSUC1和 GUS的融合蛋白表明，
AtSUC1 基因主要在根(包括外侧根)的新生部位有
表达。同时，蔗糖对 AtSUC1基因在根部的表达具有
刺激作用(Sivitz et al., 2008)。根部细胞间存在胞间连
丝，细胞间通过胞间连丝进行物质交换(Stadler et al.,
2005)。在根尖后部，仅存在一或两层筛分子细胞，因
此，需要跨膜转运蔗糖来满足根尖的生长需要。而
AtSUC1基因在根部的表达正好满足了这种需求。
蔗糖具有诱导花青素合成基因表达的作用
(Solfanelli et al., 2006)，而 AtSUC1蛋白具有蔗糖依
赖性的信号转导作用，可导致花青素积累(Sivitz et al.,
2008)。花青素在胞质溶胶通过聚丙烷生物合成途径
合成并储存于液泡中(Koes et al., 2005)。拟南芥野生
型植株在胚轴尖端和子叶边缘积累花青素，而纯合
的 suc1突变体则积累花青素较少，且不积累原花色
苷。这些实验结果说明，AtSUC1蛋白具有间接调控
植物叶片花青素积累的作用。
1.1.2 AtSUC2的功能及定位
AtSUC2基因在成熟叶片的收集韧皮部和运输
韧皮部中均有表达，在收集韧皮部中主要负责韧皮
部的蔗糖装载，而在运输韧皮部中的作用还尚不清
楚。Srivastava等(2008)利用 AtSUC2基因的 T-DNA
插入突变体研究该基因在运输韧皮部的功能时发
现，AtSUC2的 T-DNA插入突变体表现出植株形态
图 1拟南芥 9个蔗糖转运蛋白家族成员的序列同源性分析(摘
自 Saueret al., 2004)
注: A:系统进化树:表示九个家族成员间的序列相似关系; B:
九个蛋白家族成员的相似性矩阵分析; AtSUC6, AtSUC7 和
AtSUC8的相似性用黑框标出, AtSUC6, AtSUC7, AtSUC8和
AtSUC9的相似性用灰框标出
Figure 1 Analysis of sequence homologies of nine sucrose transp-
orters in Arabidopsis thaliana (Saueret al., 2004)
Note: A: Phylogenetic tree showing the close relationship among
nine members of sucrose transporter; B: Matrix analysis of nine
members of sucrose transporteraboutsimilarity;Similarity/identity
matrix of the nine AtSUC proteins. Similarity/identity values for
the AtSUC6-AtSUC8 genes are highlighted on black background,
values of AtSUC9 are highlighted on gray background
拟南芥蔗糖转运蛋白(SUTs)的功能研究进展
Progress on Functions of Sucrose Transporters (SUTs) inArabidopsis thaliana
252
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
矮小，蔗糖和淀粉大量沉淀在营养组织等相关特征。
随后他们将 2 kb 的 AtSUC2 启动子与 AtSUC2 的
cDNA构建的载体转入突变体中，突变体的表型得到
恢复。利用甜瓜的肌醇半乳糖苷合成酶启动子(这种
启动子可使 AtSUC2仅在成熟叶片的细叶脉中表达)
和 AtSUC2的 cDNA构建的载体转入突变体中，突变
体可部分恢复生长但仍积累蔗糖和淀粉。这些结果
表明，AtSUC2基因在运输韧皮部中的作用是负责蔗
糖的重吸收，而与蔗糖输出到侧翼组织等无关。由此
可见，AtSUC2蛋白在光合产物分配中的主要作用是
负责韧皮部蔗糖的装载。
1.1.3 AtSUC5的功能及定位
在拟南芥中已经分离得到了胚乳特异的蔗糖转
运蛋白 AtSUC5基因的突变体，并对这些突变体在胚
乳中的脂肪酸积累和胚胎发育情况进行了研究。在
Atsuc5-1和 Atsuc5-2两种突变系中检测不到 AtSUC5
基因的 mRNA，且受精 8 d后在两种突变系中检测
到大量的脂肪积累。脂肪酸的合成受多种蛋白生物
素化作用的调节，而 AtSUC5蛋白除具有转运蔗糖
功能外，还具有转运维生素 H(biotin)的功能(Ludwig
et al., 2000)。由此可见，AtSUC5蛋白对脂肪酸的积
累也具有调节作用。研究还发现，AtSUC5基因的缺
失可导致胚胎发育过程的延迟。
1.1.4 AtSUC6和 AtSUC7的功能及定位
AtSUC6和 AtSUC7基因可能为非编码蔗糖转运
蛋白的假基因：从不同生态型的拟南芥中提取的
AtSUC6 和 AtSUC7 的 mRNA呈现出大量的多态性
位点，并有许多编码氨基酸的密码子碱基被取代。另
外，用两种野生型(WS和 C24)的 AtSUC6和 AtSUC7
cDNA构建的表达载体转入面包酵母后，均未发现蔗
糖转运蛋白活性，从这些结果可以看出，AtSUC6和
AtSUC7可能为非编码蛋白的假基因。据推测 AtSUC6
基因和 AtSUC7基因所表达的蛋白可能与其它蛋白
具有互作作用，从而调节其它蛋白活性的作用，但这
种推测有待进一步验证(Sauer et al., 2004)。
1.1.5 AtSUC8的功能及定位
Sauer和 Stolz等(1994)将从拟南芥 C24野生型
中得到的 AtSUC8 的 cDNA 构建到酵母表达载体
NEV-N上，并转入酵母中。通过检测得出 AtSUC8蛋
白可高效转运 14C标记的蔗糖。同时发现 D-葡萄糖
的存在可增加转运效率，分析原因可能是 D-葡萄糖
可提供转运所需能量并激活质膜上的 H+-ATP酶。
解偶联剂 CCCP (carbonyl cyanide-m-chlorophenylhy-
drazone)可抑制 AtSUC8蛋白的转运。利用 GUS蛋
白对 AtSUC8基因的表达进行组织定位显示，AtSUC8
基因仅在花柱的引导组织及珠柄中有微弱表达(Sauer
et al., 2004)。
1.1.6 AtSUC9的功能及定位
利用 GUS蛋白对 AtSUC9基因的表达进行组织
定位显示，AtSUC9基因在芽、萼片、花柱、叶片、茎的
非维管组织和角果的维管组织中均有表达。利用GFP
蛋白对 AtSUC9 基因的表达进行亚细胞定位显示，
AtSUC9基因表达在细胞质膜上。AtSUC9的突变体
表现出在短日照下(8 h光照 /天)早开花的形态学特
征。另外，AtSUC9蛋白对蔗糖具有高亲和力。基于这
些结果推断，AtSUC9蛋白可能起到保持细胞外蔗糖
的低浓度从而防止花期过早到来的功能(Sivitz et al.,
2007)。
1.2拟南芥 SUT2亚族的功能及定位
免疫定位实验显示，AtSUC2 (也称 AtSUC3)定位
在筛管分子的质膜上(Reinders al., 2002)。AtSUT2基
因除参与蔗糖的韧皮部装载外还具有向库组织供给
生长发育所需蔗糖的功能，因为有证据表明 AtSUT2
基因除了在韧皮部的 SE/CC复合体中表达外，在诸
如防卫细胞、毛状体、萌发的花粉、根尖、发育的种皮
和托叶等其它多种库细胞和组织中也有高水平表达
(Meyeret al., 2004)。此外，AtSUT2/SUC3既具有韧皮
部蔗糖的转运功能，也可能参与了植物蔗糖信号感
应与转运的调控。目前已有实验证据支持这一说法，
转 AtSUT2/SUC3基因的酵母表达载体不能使蔗糖转
运酵母突变体的功能完成互补。而 AtSUT2/ SUC3和
AtSUC2或 AtSUC4均可形成寡聚体，这是该类 SUT
调控蔗糖转运活性所必需的 (Barker et al., 2000;
Reinders al., 2002 )。同时也有证据表明 AtSUT2
/SUC3并不一定参与蔗糖信号感应与转运为不同研
究者对 AtSUT2/SUC3在酵母体内蔗糖转运能力的
报道差别很大。Barker等(2000)发现 AtSUT2不能互
补蔗糖转运酵母突变体的功能，而 Schulze等(2000)
发现AtSUT2 在酵母体内也是有效的蔗糖转运载
体，其 Km=11.7 mmol/L，与 Meyer等(2000)报道的
Km=1.9 mmo1/L差别甚大。同时在拟南芥 AtSUC3
基因的 T-DNA插入突变体中，该基因不表达，但突变
体植株在正常生长条件下与野生型相比表型没有发
生明显的变化，这说明 AtSUC3的基因功能可能并不
是必需的。总之，就目前的证据而言，AtSUT2/SUC3是
否具有蔗糖信号感应与转运调控即传感蛋白的功能
尚无定论，有待进一步的分析验证。
253
拟南芥蔗糖转运蛋白(SUTs)的功能研究进展
Progress on Functions of Sucrose Transporters (SUTs) inArabidopsis thaliana
1.3拟南芥 SUT4亚族的功能及定位
有关 SUT4 亚族生物学功能的研究报道很少。
Weise等(2000)的研究表明，AtSUC4主要在源叶小叶
脉的伴胞中表达，这说明它的主要功能仍是负责蔗糖
的韧皮部装载。另有研究证明，AtSUC4也在叶肉细
胞的液泡膜上有表达，也属于一种液泡 SUT，参与拟
南芥叶肉细胞中蔗糖的液泡贮藏(Endleret al., 2006)。
AtSUC4蛋白属于低亲和高转运能力载体，与高亲和
低转运能力的 SUT1亚族载体相比，SUT4亚族载体
的 Km值大约是 SUT1亚族的 10倍甚至更高，因此
推测，SUT4在韧皮部装载过程中可能起着更为重要
的作用(Weise et al., 2000)。本实验室最近的研究结
果表明，AtSUC4 基因的表达与叶片中蔗糖的卸出
(unloading)密切相关，其 T-DNA插入突变体表现出
明显矮化、叶片积累花青素以及卷曲等特征(资料待
发表)。同时我们还注意到，AtSUC4与细胞色素 b5
蛋白、液泡膜 H+-ATP酶发生体内功能性互作从而调
节蔗糖的转运速率(资料待发表)。
2 拟南芥蔗糖转运蛋白家族与底物亲和力的
比较
根据蔗糖吸收的动力学曲线分析结果，植物蔗糖
转运蛋白可分为两类，一类是具有高亲和性 /低容量
(high affinity/1ow capacity, HALC)的蔗糖转运蛋白，
另一类则是具低亲和性 / 高容量 (1ow affinity/high
capacity, LAHC)的蔗糖转运蛋白。前者 Km值大约在
0.3~2.0 mmol/L之间 (Riesmeieret al., 1992;Weber et
al., 1997)，后者 Km值大约为 6.0~11.7 mmo1/L之间
(Weise et al., 2000)。拟南芥蔗糖转运蛋白家族成员
中，SUT1 亚族成员属 HALC类蔗糖转运蛋白，如
AtSUC1、AtSUC2、AtSUC8 和 AtSUC9，AtSUC1 和
AtSUC9的 Km值为 0.50 mmol/L；AtSUC8的 Km值
为 0.15±0.05mmol/L(Saueretal., 2004)；AtSUC2的 Km
值为 0.77 mmol/L (Saueret al., 1994)，它们的蔗糖转运
均具有 PH依赖性，可被解耦联剂(如 CCCP等)所抑
制。这些蛋白在叶片、韧皮部、果实等器官中均有表
达，由于它们对蔗糖的高亲和性，因而在维管组织的
蔗糖回收过程中发挥着重要作用。拟南芥 SUT4亚族
的 AtSUC4蛋白则属于低亲和性 /高转容量的蔗糖
转运蛋白(LAHC)，其 Km值较高，为 11.6±0.6 mmol/L
(Weise et al., 2000)。这种低亲和性 /高转容量的特性
使得 AtSUC4蛋白较适宜参与高浓度蔗糖的转运，例
如主要在韧皮部的蔗糖装载过程中起作用，此时胞
外蔗糖浓度远远大于胞内的蔗糖浓度，要快速实现
胞内外蔗糖浓度的平衡，只有靠 AtSUC4这类蛋白
进行快速转运。关于拟南芥 SUT2亚族目前还存在
争论，如前所述，有人认为它属于感应蔗糖信号的传
感蛋白，没有蔗糖转运活性，即使有转运活性的报
道，不同文献中所报道的 Km值数据相差较大，故暂
不归类。仅就 Km值数据而言，AtSUC3蛋白属于低
亲和性蔗糖转运蛋白，Km值(11.7 mol/L)约为其它低
亲和性蔗糖载体的 2倍(Weise et al., 2000)。
3展望
综上所述，糖在生物体内的生产、运输、消耗和
贮藏是一个由多种信号网络严格控制的过程，这个
过程的调节服从于细胞的发育和对环境适应的需
求，而糖运载蛋白是这个复杂网络中的一个重要组
分或者调节者。植物蔗糖转运蛋白对蔗糖的装载、运
输、重吸收，维生素 H的转运，花青素的积累，花期的
延迟甚至胚胎发育过程都起着至关重要的作用。至
今为止，已经在拟南芥中获得了 9种蔗糖载体的基
因序列，并对其蛋白的氨基酸序列结构、生物学功能
以及表达定位(组织和亚细胞水平)有了初步研究。从
整个植物同化物跨膜运输的角度来说，虽然糖运载
蛋白(包括单糖和双糖运载蛋白)的分子克隆和生物
学功能研究已经取得了巨大的进展。然而，到目前为
止，除了证明植物糖转运蛋白可以进行分子内互作
(Reinders et al., 2002)外，尚未发现它能与其它蛋白
分子互作的证据。所以，植物糖运载蛋白功能调节的
细胞信号过程目前几乎一无所知。因此，探索蔗糖转
运蛋白的互作分子是揭示蔗糖转运蛋白功能调节和
信号转导机制的基础工作。一些蛋白的功能如
AtSUT2/SUC3是否参与蔗糖信号感应与转运调控？
AtSUC4蛋白的具体功能是什么？这些问题都有待于
进一步的实验加以论证。我们通过对拟南芥 9种蔗
糖载体 T-DNA插入突变体的筛选，已经获得了包括
AtSUC4在内的突变体表型，掌握了一些 AtSUC4与
细胞色素 b5蛋白、液泡膜 H+-ATP酶发生体内互作
的证据。这些证据与我们先前在苹果果实中观察到
的结果(Fan et al., 2009)是一致的。
参考文献
BarkerL., Kühn C., Weise A., Schulz A., Gebhardt C., HirnerB.,
Hellmann H., Schulze W., Ward J.M., and Frommer W.B.,
2000, SUT2, a putative sucrose sensor in sieve elements,
Plant Cell, 12: 1153-1164
254
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
Bock K.W., Honys D., Ward J.M., Padmanaban S., Nawrocki E.
P., Hirschi K.D., Twell D., and Sze H., 2006, Integrating
membrane transport with male gametophyte development
and function through transcriptomics, Plant Physiol., 140:
1151-1168
Endler A., Meyer S., Schelbert S., Schneider T., Weschke W.,
Peters S.W., KellerF., Baginsky S., Martinoia E., and Schmidt
U.G., 2006, Identification of a vacuolar sucrose transporter
in barley and Arabidopsis mesophyll cells by a tonoplast
proteomic approach, Plant Physiol., 141: 196-207
Fan R.C., Peng C.C., Xu Y.H., Wang X.F., Li Y., Shang Y., Du
S.Y., Zhao R., Zhang X.Y., Zhang L.Y., and Zhang D.P.,
2009, Apple sucrose transporter sut1 and sorbitol transporter
sot6 interact with cytochrome b5 to regulate their affinity for
substrate sugars, Plant Physiol., 150: 1880-1901
Koes R., Verweij W., and Quattrocchio F., 2005, Flavonoids: a
colorfulmodel forthe regulationandevolutionof biochemical
pathways, Trends Plant Sci., 10: 236-242
LemoineR., 2000, Sucrose transporters inplants:update onfunction
and structure, BBA-Biomembranes, 1465: 246-262
Ludwig A., Stolz J., and SauerN., 2000, Plant sucrose-H+ sympo-
rters mediate the transport of vitaminH , Plant J., 24: 503-509
MeyerS., Lauterbach C., NiedermeierM., Barth I., Sjolund R.D.,
and SauerN., 2004, Wounding enhances expression of AtS-
UC3, a sucrose transporter from Arabidopsis sieve elements
and sink tissues, Plant Physiol., 134: 684-693
Meyer S., Melzer M., Truernit E., Hümmer C., Besenbeck R.,
Stadler R., and SauerN., 2000, AtSUC3, a gene encoding a
new Arabidopsis sucrose transporter, is expressed in cells
adjacent to the vasculartissue and in a carpel cell layer, Plant
J., 24: 869-882
Reinders A., Schulze W., Kühn C., BarkerL., Schulz A., Ward J.
W., and Frommer W.B., 2002, Protein-protein interactions
between sucrose transporters of different affinities
colocalized in the same enucleate sieve element, Plant Cell,
14: 1567-1577
RiesmeierJ.W., WillmitzerL., and FrommerW.B., 1992, Isolation
and characterization of a sucrose carrier cDNA from spinach
by functional expression in yeast, EMBO J., 11: 4705-4713
Sauer N., and Stolz J., 1994, SUC1 and SUC2: two sucrose
transporters from Arabidopsis thaliana: expression and
characterization in bakers yeast and identification of the
histidine-tagged protein, Plant J., 6: 67-77
Sauer N., Ludwig A., Knoblauch A., Rothe P., Gahrtz M., and
Klebl F., 2004, AtSUC8 and AtSUC9 encode functional
sucrose transporters but the closely related AtSUC6 and At-
SUC7 genes encode aberrantproteins in differentArabidopsis
ecotypes , Plant J., 40: 120-130
Schulze W., Weise A., Frommer W.B., and Ward J.M., 2000,
Function of the cytosolic N-terminus of sucrose transporter
AtSUT2 in substrate affinity, FEBS Lett., 485: 189-194
Sivitz A.B., Reinders A., JohnsonM.E., Krentz A.D., Grof C.P.L.,
Perroux J.M., and Ward J.M., 2007, Arabidopsis sucrose
transporterAtSUC9, high-affinity transportactivity, intragenic
control of expression, andEarly FloweringMutantPhenotype,
Plant Physiol., 143: 188-198
Sivitz A.B., Reinders A., andWard J.M., 2008, Arabidopsis sucrose
transporter AtSUC1 is important for pollen germination and
sucrose-induced aanthocyanin accumulation, Plant Physiol.,
147: 92-100
Solfanelli C., Poggi A., Loreti E., Alpi A., and Perata P., 2006,
Sucrose-specific induction of the anthocyanin biosynthetic
pathway inArabidopsis, Plant Physiol., 140: 637-646
Srivastava A.C., Ganesan S., Ismail I.O., and Ayre B.G., 2008,
Functional characterization of the Arabidopsis AtSUC2
sucrose/H1 symporter by tissue-specific complementation
reveals an essential role in phloem loading but not in long-
distance transport , Plant Physiol., 148:200-211
Stadler R., Truernit E., Gahrtz M., and Sauer N., 1999, The
AtSUC1 sucrose carrier may represent the osmotic driving
force for anther dehiscence and pollen tube growth in
Arabidopsis, Plant J., 19: 269-78
Stadler R., Wright K.M., Lauterbach C., Amon G., Gahrtz M.,
Feuerstein A., Oparka K.J., and Sauer N., 2005, Expression
of GFP-fusions in Arabidopsis companion cells reveals non-
specific protein trafficking into sieve elements and identifies
a novel post phloem domain in roots, Plant J., 41: 319-331
WeberH., Borisjuk L., Heim U., Sauer N., and Wobus U., 1997,
A role for sugar transporters during seed development: Mol-
ecular characterization of a hexose and a sucrose carrier in
fava bean seeds, Plant Cell, 9: 895-908
Weise A., BarkerL., KühnC., Lalonde S., BuschmannH., Frommer
W.B., and Ward J.W., 2000, A new subfamily of sucrose
transporters, SUT4, with low affinity/high capacity localized
in sieve elements of plants, Plant Cell, 12: 1345-1356
Williams L.E., Lemoine R., and SauerN., 2000, Sugar transporter
in higher plants-a diversity of roles and complex regulation,
Trends Plant Sci., 5: 283-290
Zhou J.J., Theodolou F., Sauer N., Sanders D., and Mille A.J.,
1997, A kinetic model with ordered cytoplasmic dissociation
forSUC1, anArabidopsis H+/sucrose cotransporterexpressed
in Xenopus oocytes, J. Membr. Biol., 159: 113-125
255