全 文 ：第４１卷　第５期
２０１３年５月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４１ Ｎｏ．５
Ｍａｙ　２０１３
网络出版时间：２０１３－０５－０２　１０：５５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１３０５０２．１０５５．０３０．ｈｔｍｌ
盐芥和拟南芥根系ＩＡＡ与ＧＡｓ应答
高浓度ＮａＣｌ胁迫的比较研究
　［收稿日期］　２０１２－０８－１５
　［基金项目］　安徽省教育厅自然科学研究项目（ＫＪ２０１２Ａ２１５）；国家自然科学基金项目（３１０７０３６１）；教育部科学技术研究重点项目
（２１０２６６）；中央高校基本科研业务费专项（１１１２ＫＹＱＮ３１，０９１０ＫＹＺＹ４３）
　［作者简介］　王　 荣（１９６８―），女，河北石家庄人，副教授，硕士，硕士生导师，主要从事植物分子遗传学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｒｂｎｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　［通信作者］　高　飞（１９７２－），男，河南淇县人，副教授，博士，主要从事植物蛋白质组学和功能基因组学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｆｅｉ＠２６３．ｎｅｔ
王　荣１，黄继昌１，赵东生２，高　飞２
（１阜阳师范学院 生命科学学院，安徽 阜阳２３６０４１；２中央民族大学 生命与环境科学学院，北京１０００８１）
［摘　要］　 【目的】比较近缘植物盐芥和拟南芥在高浓度 ＮａＣｌ胁迫下根的生长情况及根中内源赤霉素（ＧＡｓ）
及生长素吲哚乙酸（ＩＡＡ）的含量变化，为进一步研究盐生植物的耐盐机制提供理论依据。【方法】选取在 ＭＳ培养基
上生长约１周，转接后根长相近的盐芥和拟南芥幼苗进行ＮａＣｌ胁迫（ＮａＣｌ浓度拟南芥为０，５０，１００，１５０，２００，２５０，３００
ｍｍｏｌ／Ｌ，盐芥为０，５０，１００，１５０，２００，３００，５００ｍｍｏｌ／Ｌ），测定高盐胁迫下２种植物根系的生长情况。选取在 ＭＳ培养
基上生长１周，移栽到蛭石／珍珠岩（体积比１∶１）的培养基上继续培养４周的拟南芥和盐芥进行高浓度 ＮａＣｌ胁迫
（ＮａＣｌ浓度为１５０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ），分别于０（对照），１，４，７，１０ｄ取根样，采用酶联免疫吸附（ＥＬＩＳＡ）法测定２种植物
根系内源激素ＧＡｓ及ＩＡＡ的含量。【结果】正常生长条件下，盐芥根系的生长速度低于拟南芥；高浓度 ＮａＣｌ胁迫
下，盐芥与拟南芥根系的生长均受到抑制，但盐芥耐盐能力较强；高浓度ＮａＣｌ胁迫下，盐芥和拟南芥根系ＩＡＡ含量均
呈现先下降后增加的变化趋势，而ＧＡｓ含量则呈现不断增加趋势。【结论】盐芥和拟南芥均可通过积累内源ＩＡＡ和
ＧＡｓ来应对高浓度ＮａＣｌ胁迫，且盐芥在高浓度ＮａＣｌ胁迫下ＩＡＡ和ＧＡｓ的积累量高于拟南芥。
［关键词］　盐芥；拟南芥；吲哚乙酸；赤霉素；高盐胁迫
［中图分类号］　Ｑ９４５．７８ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１３）０５－０１７８－０５
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓａｌｔ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＩＡＡ　ａｎｄ　ＧＡｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｕｎｇｉｅｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
ＷＡＮＧ　Ｒｏｎｇ１，ＨＵＡＮＧ　Ｊｉ－ｃｈａｎｇ１，ＺＨＡＯ　Ｄｏｎｇ－ｓｈｅｎｇ２，ＧＡＯ　Ｆｅｉ　２
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｆｕｙａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｆｕｙａｎｇ，Ａｎｈｕｉ　２３６０４１，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｍｉｎｚｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｎｄ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ，ａｒｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅ　ｔｏ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｇｉｂ－
ｂｅｒｅｌｉｎｓ（ＧＡｓ）ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｈｏｒｍｏｎｅ（ＩＡＡ）ｌｅｖｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌ－
ｅｒａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａｆｔｅｒ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　ｏｎｅ　ｗｅｅｋ，Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｎｄ　Ｔｈｅｌ－
ｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　０，５０，１００，１５０，２００，２５０，３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ａｎｄ
ｆｏｒ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　０，５０，１００，１５０，２００，３００，５００ｍｍｏｌ／Ｌ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ，Ｓａｍｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ　ａｎｄ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ／ｐｅｒｌｉｔｅ
（ｖｏｌ．ｉｓ　１∶１）ｍｅｄｉｕｍ．Ａｆｔｅｒ　４ｗｅｅｋｓ，ｔｈｅｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｓ　ｗｅｌ（１５０ａｎｄ　３００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ）．Ｒｏｏｔ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｎ　０（ｃｏｎｔｒｏｌ），１，４，７，ａｎｄ　１０ｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｎ－
ｄｏｇｅｎｏｕｓ　ＧＡｓ　ａｎｄ　ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｅｎｚｙｍｅ－ｌｉｎｋｅｄ　ｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔ　ａｓｓａｙ
（ＥＬＩＳＡ）．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｔｈｅ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａｒｏｏｔ
ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎｉｔｉａｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＧＡｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｐｐｅａｒｓ　ｔｏ　ｉｍ－
ｐａｃｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｖｅｒａｌ　ＩＡＡ　ａｎｄ　ＧＡｓ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．ＩＡＡ　ａｎｄ　ＧＡｓ　ａｃｃｕｍｕ－
ｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａｉｎ　ｈｉｇｈ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ；Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ；ＩＡＡ；ＧＡｓ；ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ
　　近年来，我国土壤盐渍化问题日益严重，造成许
多农作物大面积减产，因此研究植物的耐盐机制、筛
选抗盐相关基因，培育抗盐新品种显得尤为重要。
盐生植物盐芥（Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ）为十字花
科盐芥属２年生草本植物，在我国主要分布于新疆、
山东等地。盐芥和拟南芥为近缘植物，其植株大小、
形态结构和发育特性与拟南芥极为相似，因此盐芥
日益成为新型的耐盐模式植物，被称为拟南芥相关
模式系统（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｄｅｌ　ｓｙｓ－
ｔｅｍ，ＡＲＭＳ）［１－３］。Ｗｏｎｇ等［４］系统总结了盐芥作为
研究抵御非生物胁迫遗传机制模式植物的有利条
件。近年来，有关盐芥耐盐生理机制及内源激素含
量与耐盐性之间的关系研究日益受到关注，并获得
了许多重要结果［５－９］。研究表明，植物的耐盐性与植
物内源激素水平关系密切［１０－１３］。在 ＮａＣｌ胁迫下，
植物内源激素如赤霉素、生长素等可通过其含量的
变化调控植物的一系列生理生化反应［１１］。近年来，
脱落酸（Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ＡＢＡ）被认为是植物响应外
界胁迫的主要信号分子［１４－１５］，其在植物应答逆境胁
迫中起着至关重要的作用，在各种盐胁迫下的植物
体内表现出不同程度的积累［１６－１７］。赤霉素（ＧＡｓ）与
生长素吲哚乙酸（ＩＡＡ）等在植物的耐盐生理中也发
挥着重要作用［１１］。ＧＡｓ和ＩＡＡ为促生长类激素，
在感受到胁迫信号后其含量降低，植物生长速率显
著下降，植物由活跃生长状态转变为胁迫适应状态；
同时，ＧＡｓ和ＩＡＡ通过调节胞内代谢，诱导积累可溶
性渗透调节物质，选择性地吸收离子及加强清除活性
氧物质，增加植物在逆境中的生存机会［１１］。
有关生长素与盐胁迫关系的研究相对较少。有
报道显示，ＩＡＡ 可能影响植物对逆境胁迫的反
应［１８－１９］。添加适量外源ＩＡＡ可促进大豆幼苗的生
长，增强幼苗对盐渍环境的抵抗能力［１８］。Ｗａｎｇ
等［１９］认为，盐胁迫下ＩＡＡ的运输通路在侧根系统
的形成中发挥着重要作用，证明ＩＡＡ的转运活性决
定着侧根的产生和伸长，使之形成适应盐胁迫的根
系系统，增强植物对盐渍环境的耐受能力。
研究表明，ＧＡｓ可以抵消盐分对植物光合作用
及光合产物运输的抑制作用，促进植物生长，还能提
高盐胁迫下拟南芥种子的发芽势［２０］。温福平等［２１］
在水稻种子的研究中取得了类似的结果。ＧＡｓ虽
未被列作盐胁迫条件下的激素信号［１１］，但其变化可
以反映出植物对盐胁迫的适应性。Ｍａｇｇｉｏ等［２２］研
究发现，用ＧＡ３ 处理低盐环境中的西红柿植株，可
降低其叶片的气孔阻力，加速蒸腾作用，增强植株对
水的利用能力，有利于植株生长。
目前，有关植物激素对植物响应盐胁迫调控机
制的研究多集中于单一物种在盐胁迫下的形态学和
生理生化表现上。盐生植物盐芥与拟南芥为近缘植
物，其外形和生活周期与拟南芥相似，蛋白编码区相
似性较高，但二者的耐盐性差异较大，因此研究二者
在盐胁迫下的根系生长状况及内源激素含量的变
化，比单独研究某一种耐盐植物更有助于理解盐生
植物的耐盐机制。本试验采用不同浓度ＮａＣｌ溶液
处理盐芥与拟南芥，运用酶联免疫 吸 附 分 析
（ＥＬＩＳＡ）法测定盐芥与拟南芥 ＧＡｓ、ＩＡＡ的含量，
研究ＧＡｓ、ＩＡＡ含量对ＮａＣｌ胁迫的响应，以期为探
讨盐芥与拟南芥在ＮａＣｌ胁迫下的生理响应及进一
步揭示植物的耐盐机制提供试验依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
盐芥（山东生态型）种子由山东师范大学生命科
学学院惠赠。拟南芥（哥伦比亚野生型）种子由北京
师范大学生命科学学院惠赠。
１．２　试验方法
１．２．１　ＮａＣｌ胁迫条件下２种植物根系生长情况的
９７１第５期 王　荣，等：盐芥和拟南芥根系ＩＡＡ与ＧＡｓ应答高浓度ＮａＣｌ胁迫的比较研究
比较　将盐芥和拟南芥种子在４℃去离子水中分别
浸泡７和１ｄ，然后分别用次氯酸钠进行表面消毒
后，播种在 ＭＳ培养基上，萌发１周左右，各选取１０
株根长１ｃｍ左右的幼苗转接到 ＭＳ平板中，竖直培
养，每天观察记录主根的生长情况。同时，取转接后
根长相近的拟南芥与盐芥幼苗，分别转接到含０（对
照），５０，１００，１５０，２００，２５０，３００ｍｍｏｌ／Ｌ 和０（对
照），５０，１００，１５０，２００，３００，５００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的
ＭＳ培养基上竖直培养，每天观察记录主根的生长
情况。以根生长抑制率考察ＮａＣｌ胁迫对根生长的
抑制程度，根生长抑制率＝［１－（胁迫条件下的主根
长度／对照条件下的主根长度）］×１００％。
１．２．２　ＮａＣｌ胁迫条件下２种植物内源ＩＡＡ 及
ＧＡｓ含量的测定　将拟南芥和盐芥种子分别播种
在 ＭＳ培养基上（浸泡天数和消毒方法同上），萌发
１周后，移栽到蛭石／珍珠岩（体积比１∶１）培养基
上，继续培养４周，期间用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液每
３～４ｄ浇灌１次，培养条件为：２５℃，相对湿度为
３５％左右，日照时间１６ｈ光／８ｈ暗，光照强度约为
３３０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。培养４周后，用含１５０和３００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液浇灌，每处
理４个重复，每个重复１０株苗。在ＮａＣｌ胁迫后的
０（对照），１，４，７，１０ｄ分别取拟南芥和盐芥根系样
品，备用。
称取经１５０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理的
盐芥及拟南芥根各０．１～０．５ｇ，加入２ｍＬ样品提
取液（体积分数８０％甲醇，内含１ｍｍｏｌ／Ｌ抗氧化剂
二叔丁基对甲苯酚），冰浴中研磨成匀浆，转入
１０ｍＬ离心管中，４℃提取４ｈ，再３　５００ｒ／ｍｉｎ离心
１５ｍｉｎ，取上清液；沉淀中再加入１ｍＬ样品提取
液，４℃提取１ｈ，再３　５００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，取上
清液。合并２次所得上清液过Ｃ－１８固定萃取柱，收
集过柱后的样品置于１．５ｍＬ离心管中，在真空干
燥离心机中干燥（离心转速１　５００ｒ／ｍｉｎ），最后用样
品稀释液定容，采用 ＥＬＩＳＡ 法测定ＩＡＡ、ＧＡｓ含
量。试验数据用“平均值±ＳＤ”表示，采用Ｄｕｎｃａｎ
法进行差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ胁迫条件下盐芥与拟南芥根系生长情况
的比较
结果表明，正常生长条件下盐芥根系的生长速
度明显慢于拟南芥，所以在比较高浓度 ＮａＣｌ胁迫
下盐芥与拟南芥的根系生长情况时，应选取生长时
间较短的拟南芥与生长时间较长的盐芥进行试验。
本研究选取转接后生长５ｄ的拟南芥和生长９ｄ的
盐芥植株（主根平均长度为２．０８ｃｍ）进行高 ＮａＣｌ
胁迫。
　　由图１可以看出，随着ＮａＣｌ浓度的增加，拟南
芥主根生长受抑制情况比盐芥严重。在ＮａＣｌ浓度
为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥与盐芥根生长的抑制率
分别为７０％和４８％，盐芥在２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，根生长抑制率约为７０％。拟南芥在
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ以上 ＮａＣｌ胁迫下，幼苗很快变色枯
萎，无法测得根长，故图１中没有相关数据；而盐芥
在ＮａＣｌ浓度＞１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，根仍能够维持一定
的生长速度，不发生变色枯萎，据此可推测盐芥根系
的生长可能更适应高盐逆境。
图１　高浓度ＮａＣｌ胁迫下盐芥与拟南芥
主根生长的抑制率比较
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ
ｈａｌｏｐｈｉｌｌａａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２．２　高ＮａＣｌ胁迫下盐芥和拟南芥根中ＩＡＡ、ＧＡｓ
含量的变化
２．２．１　ＩＡＡ含量　图２显示，在ＮａＣｌ胁迫下盐芥
和拟南芥根部ＩＡＡ含量均呈现先下降后增加的变
化趋势，ＮａＣｌ胁迫前，盐芥根中的ＩＡＡ含量（１７．３
μｇ／ｇ）显著高于拟南芥（５．３μｇ／ｇ）；１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，拟南芥根部ＩＡＡ含量开始增加的时
间（１０ｄ）晚于盐芥（７ｄ）；随着ＮａＣｌ浓度的增大，盐
芥和拟南芥根部ＩＡＡ含量开始增加的时间均提前，
在３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下，拟南芥和盐芥根中
ＩＡＡ含量均于第４天开始剧增。盐芥根部ＩＡＡ的
积累量在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下显著大于拟南
芥；在３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下的第１天和第１０
天，盐芥根部ＩＡＡ的积累量显著大于拟南芥，但第４天
和第７天，盐芥ＩＡＡ的积累量显著小于拟南芥。
２．２．２　ＧＡｓ含量　由图３可以看出，经高浓度
０８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
ＮａＣｌ胁迫后，盐芥和拟南芥根部ＧＡｓ含量均呈现
上升趋势。胁迫前（０ｄ时），盐芥根中 ＧＡｓ含量
（５．１μｇ／ｇ）显著高于拟南芥（２．６８μｇ／ｇ）；胁迫后，
盐芥对ＧＡｓ的积累量显著大于拟南芥；无论是１５０
还是３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫，胁迫前期（１～７ｄ）盐
芥对ＧＡｓ的积累均较为缓慢，但在１０ｄ出现激增，
其中３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下更为明显。
图２　高浓度ＮａＣｌ胁迫下盐芥和拟南芥根部ＩＡＡ含量的变化
柱上标不同小写字母表示有显著性差异（Ｐ＜０．０５），下同
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｆｔｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ
图３　高浓度ＮａＣｌ胁迫下盐芥和拟南芥根部ＧＡｓ含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＧＡｓ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌｌａ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｆｔｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
３　讨　论
植物激素与植物耐盐性关系密切。植物激素对
植物生长响应盐胁迫的调控主要体现在其对植物生
长的抑制效应及对胞内代谢的调节作用方面。抑制
类激素（如脱落酸）感受到胁迫信号后含量上升，促
生长类激素（如赤霉素、细胞分裂素和生长素）感受
胁迫信号后含量降低。
研究证实，ＧＡｓ依赖ＩＡＡ作用促进细胞伸长，
且ＧＡｓ促进作用滞后期较ＩＡＡ长；ＧＡｓ还具有促
进细胞分裂，使叶片扩大的作用［１８］。盐芥通过调节
根部和叶片生长积累ＧＡｓ，又通过ＧＡｓ反作用于根
和叶的生长，根和叶共同作用抵抗盐胁迫［１８］。
本研究中，在 ＮａＣｌ胁迫前，盐芥根中ＩＡＡ及
ＧＡｓ的含量均高于拟南芥；在ＮａＣｌ胁迫后，盐芥根
表现出了较高的耐受力，ＩＡＡ的含量在２种植物根
部呈现出先下降后增加的变化趋势，其原因可能在
于，盐芥和拟南芥需要通过一定时间的适应和调节，
才能对外界ＮａＣｌ胁迫作出积极应答。盐芥对ＩＡＡ
积累的反应时间早于拟南芥，在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ
胁迫下，其ＩＡＡ 的积累量显著大于拟南芥；而在
３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下第４和７天，盐芥ＩＡＡ的
积累量显著小于拟南芥，这是否与拟南芥长时间在
３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下的耐受力有关还有待进
１８１第５期 王　荣，等：盐芥和拟南芥根系ＩＡＡ与ＧＡｓ应答高浓度ＮａＣｌ胁迫的比较研究
一步研究。在 ＧＡｓ方面，２种植物根部在高浓度
ＮａＣｌ胁迫后ＧＡｓ含量均逐步升高，说明盐芥和拟
南芥都选择积累ＧＡｓ来应对高浓度 ＮａＣｌ胁迫，而
且盐芥积累ＧＡｓ的能力明显强于拟南芥，且胁迫程
度增大，ＧＡｓ积累量也相应增高，这可能是盐芥较
拟南芥更为耐盐的机制之一。对于植物细胞准确感
知外界胁迫信号的机制及有关植物激素与胁迫信号
途径间的交叉反应等问题，还有待进一步研究。
［参考文献］
［１］　Ａｍｔｍａｎｎ　Ａ，Ｂｏｈｎｅｒｔ　Ｈ　Ｊ，Ｂｒｅｓｓａｎ　Ｒ　Ａ．Ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
ｐｌａｎｔ　ｇｅｎｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ：ｓｅａｒｃｈ　ｆｏｒ　ｎｅｗ　ｍｏｄｅｌｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１３８（１）：１２７－１３０．
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ｏｐｈｙｔｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｄｅｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｔｏ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
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ａｃｅａｅ）ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐｔｅｓ　Ｒｅｎｄｕｓ　Ｂｉｏｌｏｇｉｅｓ，
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ｏｆ　Ａｇｒ　Ｓｃｉ，２００７，２３（４）：３６０－３６５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　Ｈａｒｔｕｎｇ　Ｗ，Ｓｃｈｒａｕｔ　Ｄ，Ｊｉａｎｇ　Ｆ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ
（ＡＢＡ）ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ－ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｒｏｏｔ　ＡＢＡ　ａｎｄ　ｒａｄｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ＡＢＡ　ｆｌｏｗｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔ　Ｊ
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的影响 ［Ｊ］．西北植物学报，２０００，２０（３）：４１０－４１４．
Ｗｅｉ　Ａ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｙ　Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｏｎ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ＇ｓ　ｍｅｍ－
ｂｒａｎｃｅ　ｉｎｊｕｒｙ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ　Ｏｃｃｉ－
ｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２０００，２０（３）：４１０－４１４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｌｉ　Ｋ，Ｌｉ　Ｘ．Ａｕｘｉｎ　ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｐｌａｓｔｉｃ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，
１６６（１５）：１６３７－１６４５．
［２０］　Ａｌｏｎｓｏ－Ｒａｍｉｒｅｚ　Ａ，Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ　Ｄ，Ｒｅｙｅｓ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ
ａ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ　ｉｎ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ－ｍｏｄｕｌａｔｅｄ　ｅａｒｌｙ　ｐｌａｎｔ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５０（３）：１３３５－１３４４．
［２１］　温福平，张　檀，张朝晖，等．赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌
发的缓解作用的蛋白质组分析 ［Ｊ］．作物学报，２００９，３５（３）：
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Ｗｅｎ　Ｆ　Ｐ，Ｚｈａｎｇ　Ｔ，Ｚｈａｎｇ　Ｚ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅ－
ｌｉｅｖｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，３５
（３）：４８３－４８９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　Ｍａｇｇｉｏ　Ａ，Ｂａｒｂｉｅｒｉ　Ｇ，Ｒａｉｍｏｎｄｉ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｏｍａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｓａ－
ｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌ，２０１０，２９（１）：６３－７２．
２８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷