全 文 ：第３７卷第１期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１５年１月
Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．１ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｊａｎ．　２０１５
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１５．０１．００８
毛竹不同演替阶段四川山矾幼树比
叶面积及叶干物质质量分数的研究
①
齐代华１，　闵　鹏１，　贺　丽１，　周　旭１，　邓先宝２
１．三峡库区生态环境教育部重点实验室／重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室／
　 西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５；
２．重庆缙云山国家级自然保护区管理局，重庆４００７０２
摘要：通过对四川山矾Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ幼树不同龄级叶片比叶面积（Ｓ）与叶片干物质质量分数（Ｌ）在毛竹
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ林向常绿阔叶林演替不同阶段下的变化动态进行研究，探索四川山矾幼树在毛竹林演替下
时间和空间的适应规律．结果显示：① 随着毛竹林向常绿阔叶林演替的进行，四川山矾幼树叶片的Ｓ随之增加，而
Ｌ随之减小；② 在相同的生境条件下，随着四川山矾幼树叶片龄级的不断增加，叶片Ｓ具有一定的减小趋势，而Ｌ
却有所增加；③ 不同演替阶段中，四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ 始终呈负相关关系，且１龄叶的负相关性最高．本研
究揭示了竹林演替下四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ在时间和空间上的变化规律，为进一步研究四川山矾和其他常绿阔
叶树种在竹林演替中的适应性变化提供依据．
关　键　词：四川山矾；毛竹；龄级；比叶面积；叶片干物质质量分数
中图分类号：Ｑ９４９．７７５．４　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１５）０１－００５３－０７
植物的叶片作为植物产能部位是植物碳吸收及碳－水平衡过程的重要场所．它对于植物的生长对策及
植物利用资源的能力等方面具有密切关系，且对于环境条件的变化敏感、可塑性大［１－２］．叶片形态及生理
学特性作为植物个体生长的重要指标，对植被更新、群落以及生态系统演替具有重要的指示意义［３－５］．比
叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，Ｓ）和叶干物质质量分数（ｌｅａｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｌ）是叶片主要的２个功能性
状［３，５－６］，它们可以较好地反映出植物生长对策及植物利用资源的能力，对于生物量大小、生态系统功能等
方面也有所体现［７－１０］，并且不易受衰老、叶片结构和化学成分的影响［１１］．因此，植物比叶面积以及叶干物
质质量分数的研究对于理解植物对环境的适应性具有尤为重要的意义．
四川山矾Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ　Ｂｒａｎｄ是山矾科Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ常绿阔叶乔木，适应能力较强［１２］，其种
群是缙云山国家级自然保护区亚热带常绿阔叶演替前期的优势种群［１３］．优势种群决定着群落结构和群落
环境的特征，从而决定着群落的物种组成．演替前期优势种的发展动态，关系到群落向顶级演替能否顺利
进行，并对群落演替有着十分重要的指示作用．然而由于人为耕种的原因，毛竹Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
Ｍａｚｅｌ林成片状分布于保护区内，竹类通过其密集丛生的秆枝与林内树种及其他物种争夺光、空间等资
源，进而影响乔木树种的更新以及幼苗、幼树的生长，并在极大地降低森林木本及草本植物生物多样性
的同时，还通过其盘根错节的根系与林内树种及其他物种争夺水分和养分等资源，进而影响其他物种的
生存［１４－１７］．为了揭示演替前期种在毛竹林向常绿阔叶林演替过程中的适应方式，本试验选取毛竹林不
同演替阶段下四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ的变化进行研究，探讨四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ随不同演替阶
① 收稿日期：２０１３－０７－１６
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０３３４／Ｃ０３０９）；中央高校基本科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２００９Ｃ１４６）．
作者简介：齐代华（１９７６－），男，安徽枞阳人，博士，副教授，主要从事应用生态学研究．
段的变化规律，为进一步研究四川山矾以及其他常绿阔叶树种从毛竹林向常绿阔叶林演替所产生的适
应性变化提供参考．
１　材料与方法
１．１　研究区概况
缙云山国家级自然保护区（以下简称“缙云山”）位于重庆市西北面，地理位置介于东经１０６°１７′４３″－
１０６°２４′５０″，北纬２９°４１′０８″－２９°５２′０３″之间，最低海拔１８０．０ｍ，最高海拔９５２．２ｍ，植被覆盖率达
９５％以上［１８］．缙云山常绿阔叶林是我国亚热带常绿阔叶林的一个典型代表，植物种类异常丰富，具有保存
完好的常绿阔叶林生态系统，为科学研究提供了非常理想的研究场所．
１．２　研究方法
１．２．１　样地设置
在缙云山毛竹林向常绿阔叶林演替的不同阶段选取地形、坡度、坡向等基本一致的地区设置样地，分
别设置演替初期、演替中期和演替末期３种毛竹林演替阶段的样地．每种类型设置样地面积１　６００ｍ２．在
每种类型的样地中随机选择１０株高度、基径、长势基本一致的四川山矾幼树５～８株（５－６年生），作为样
株进行测定研究，共计３０株．样地的基本特征见表１，其中林分郁闭度运用 Ｈｅｍｉｖｉｅｗ冠层分析系统（Ｄｅｌ－
ｔａ－Ｔ，Ｄｅｖｉｃｅｓ　Ｌｔｄ，ＵＫ）获得，其他数据均为实地调查所得．
表１　样地基本特征
毛竹林
演替阶段
经纬度
海拔
／ｍ
坡度
°
坡向
竹林密度
／（棵·ｍ－２）
郁闭度 建　　群　　种
演替初期
Ｅ　１０６°２２′２１．１１″
Ｎ　２９°４９′４８．４８″
７７８　 ２０ ＳＷ１５° ０．３７５　 ０．１８ 毛竹Ｐ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
演替中期
Ｅ　１０６°２２′１６．３４″
Ｎ　２９°４９′５１．３３″
７４２　 ２２ ＳＷ１５° ０．１９６　 ０．３６
毛竹、四川山矾 Ｐ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ，Ｓ．
ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ
演替末期
Ｅ　１０６°２２′２８．２５″
Ｎ　２９°５０′０．８８″
７２５　 １６ ＳＷ１８° ０．０００　 ０．６３
四川山矾、栲、润楠Ｓ．ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ，
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ，Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｐｉｎｇｉｉ
１．２．２　叶片选择与Ｓ和Ｌ 的测定
在每个样株上按照枝条分龄级的标准选择每个龄级的叶片，即在一年生枝条上长出的叶片为１龄叶
片，二年生枝条上长出的叶片为２龄叶片，以此类推共采集了四川山矾幼树４个龄级的叶片．选取无病
虫害的叶片，把选取好的叶片用剪刀剪下，置于两片湿润的滤纸之间，迅速回到室内，将叶柄减去，运
用根系扫描仪（ＥＰＳＯＮ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　１００００ＸＬ，ＵＳＡ）进行植物叶片面积的测定，将扫描后的叶片放入水
中，在５℃的黑暗环境中储藏１２ｈ．取出后迅速用吸水纸黏去叶片表面的水分，在万分之一的电子天平
上称质量（饱和鲜物质量）．最后将叶片放入６０℃烘箱内烘干４８ｈ后取出称质量（干物质量）．植物的Ｓ
和Ｌ分别用下式计算［１９］：
Ｓ＝ 叶片面积（ｃｍ２）／叶片干物质量（ｇ）；Ｌ＝ 叶片干物质量（ｇ）／叶片饱和鲜物质量（ｇ）
１．２．３　数据分析
利用ＥＸＣＥＬ软件进行基础数据输入．采用ＳＰＳＳ　１７．０分析软件（ＳＰＳＳ　１７．０ｆｏｒ　Ｗｉｎｄｏｗｓ，Ｃｈｉｃａｇｏ，
ＵＳＡ）进行数据分析，对于毛竹不同演替阶段下四川山矾幼树不同年龄叶片的Ｓ与Ｌ 进行Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯ－
ＶＡ以及相关性分析．
２　结果与分析
２．１　不同演替阶段下四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ的差异
对于四川山矾幼树叶片Ｓ与Ｌ 在毛竹林不同演替阶段下的变化趋势如表２所示．从表２中对于叶片Ｓ
的变化我们可以看出，随着毛竹林向常绿阔叶林的演替，四川山矾幼树叶片Ｓ具有明显的增加趋势，且不
同演替阶段四川山矾幼树叶片Ｓ均达到了极显著的变化水平（ｐ＜０．０１），对于叶片Ｌ的变化我们可以看
４５ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
出，随着演替的进行四川山矾幼树叶片Ｌ具有一定的上升趋势，且３种毛竹林演替阶段下叶片Ｌ也均达到
了极显著的变化水平（ｐ＜０．０１），从而说明随着毛竹林向常绿阔叶林演替的不断进行，群落环境对其内生
长的四川山矾幼树产生了影响，四川山矾幼树通过改变叶片的Ｓ与Ｌ 来适应毛竹林演替对其造成的影响．
表２　不同演替阶段下四川山矾幼树比叶面积（Ｓ）和叶片干物质质量分数（Ｌ）的差异
比叶面积Ｓ／（ｃｍ２·ｇ－１）
均值 标准误
叶干物质质量分数Ｌ／（ｇ·ｇ－１）
均值 标准误
演替初期 １２６．１２　 ７．１１３　４　 ０．３１５　８　 ０．００３　５
演替中期 １４７．７０　 ７．６８５　２　 ０．３０３　６　 ０．００３　８
演替末期 １６７．７４　 ５．７８４　０　 ０．２９１　９　 ０．００３　９
２．２　四川山矾幼树不同龄级叶片Ｓ和Ｌ的变化规律
四川山矾幼树４个龄级叶片间Ｓ和Ｌ 的变化趋势如表３所示．从表３（ａ）中４个龄级叶片Ｓ的变化我们
可知，随着叶片龄级的不断增加，叶片Ｓ具有减小的趋势，其中１龄叶片的Ｓ明显大于其他龄级叶片的Ｓ，
且与其他龄级叶片的Ｓ之间均存在着极显著差异（ｐ＜０．０１）．同一龄级叶片Ｓ在毛竹林不同演替阶段的变
化趋势从表３（ａ）可知，随着演替的进行，４个龄级叶片Ｓ的变化趋势基本一致，除４龄叶在毛竹林演替初
期较毛竹林演替中期稍高外，其余均呈增加的趋势，且除毛竹林演替末期与毛竹林演替中期１龄叶片间及
毛竹林演替中期与毛竹林演替初期的２龄叶片间无显著的差异外，其余组均达到了显著（ｐ＜０．０５）或极显
著（ｐ＜０．０１）差异，这也与表２叶片Ｓ总的变化趋势相一致．
表３　（ａ）四川山矾幼树不同叶片龄级间比叶面积（Ｓ）的差异
比叶面积
／（ｃｍ２·ｇ－１）
演替初期
均值 标准误
演替中期
均值 标准误
演替末期
均值 标准误
１龄叶 １９１．６３　 ６．５４１　７　 ２２３．９８　 ７．１９７　８　 ２４０．４８　 ６．５０４　４
２龄叶 １２３．８１　 ５．３７３　７　 １２７．８９　 ８．２９４　６　 １５１．６５　 ５．１４４　２
３龄叶 ９８．４８　 ５．７６１　６　 １１５．１６　 ４．７７１　０　 １５５．２５　 ３．８４６　６
４龄叶 １０９．１２　 ７．３５２　８　 １０４．７７　 ３．７８７　９　 １３２．８３　 ４．３２０　２
　　对于不同演替阶段四川山矾幼树４个龄级叶片Ｌ的变化规律我们从表３（ｂ）可知，叶片Ｌ的变化与
叶片Ｓ的变化趋势正好相反，随着叶片龄级的不断增加，叶片Ｌ具有一定的增加趋势．毛竹林演替末期
１龄叶片与其他龄级叶片间以及毛竹林演替中期和毛竹林演替初期的１龄叶与３龄叶间达到了极显著差
异（ｐ＜０．０１），毛竹林演替末期中３龄叶与４龄叶间则达到了显著差异（ｐ＜０．０５）．虽然在部分组别中，
如毛竹林演替末期中２龄叶与３龄叶以及毛竹林演替初期中３龄叶与４龄叶Ｌ的变化趋势与总的趋势
有所不同，但这些变化趋势并没有达到显著的变化水平．对于同一龄级叶片Ｌ在毛竹林不同演替阶段下
的变化趋势我们从表３（ｂ）中也可以看到，随着演替的进行，４个龄级叶片的Ｌ除４龄叶有所增加外，其余
均呈现出了减小的趋势，其中毛竹林演替末期中１龄叶与毛竹林演替中期中１龄叶的Ｌ之间，以及毛竹林
演替末期中３龄叶与毛竹林演替初期中３龄叶的Ｌ之间还达到了极显著差异（ｐ＜０．０１）．从叶片Ｓ和Ｌ 的
变化趋势我们可以看出，叶片的Ｓ和Ｌ 在不同龄级叶片中或在毛竹不同演替阶段下均具有一定的变化趋
势，且这２个叶功能性状的变化具有相反的变化趋势．这不但体现出四川山矾幼树间所处环境的差异，而
且也可以反映出叶片随年龄增长叶片Ｓ和Ｌ 所产生不同的适应对策．
表３　（ｂ）四川山矾幼树不同叶片龄级间叶片干物质质量分数（Ｌ）的差异
叶干物质质量分数
／（ｇ·ｇ－１）
演替初期
均值 标准误
演替中期
均值 标准误
演替末期
均值 标准误
１龄叶 ０．２９６　７　 ０．００５　５　 ０．２９３　８　 ０．００９　２　 ０．２４４　０　 ０．００６　３
２龄叶 ０．３０４　９　 ０．００３　２　 ０．３１２　４　 ０．００３　４　 ０．３０８　５　 ０．００４　１
３龄叶 ０．３２６　５　 ０．００４　９　 ０．３１５　５　 ０．００６　１　 ０．３０１　７　 ０．００６　９
４龄叶 ０．３０５　８　 ０．０１１　２　 ０．３１８　６　 ０．００８　６　 ０．３２０　９　 ０．００３　８
２．３　四川山矾幼树叶片Ｓ和Ｌ之间的关系
２．３．１　毛竹林不同演替阶段下四川山矾幼树叶片Ｓ和Ｌ 的相关性分析
随着毛竹林向常绿阔叶林演替的进行，四川山矾幼树叶片Ｓ和Ｌ 的相关性分析如图１所示．四川山矾
５５第１期　 　齐代华，等：毛竹不同演替阶段四川山矾幼树比叶面积及叶干物质质量分数的研究
幼树叶片Ｓ和Ｌ 间始终呈负相关关系，随着毛竹林的演替，Ｓ和Ｌ 之间的相关性逐渐增加，且不同毛竹林
演替阶段的四川山矾幼树Ｓ和Ｌ 之间均达到了极显著差异（ｐ＜０．０１），说明在不同演替阶段叶片Ｓ和Ｌ 之
间密切相关．
ＥＳＳ：毛竹林演替初期；ＭＳＳ：毛竹林演替中期；ＬＳＳ：毛竹林演替末期．
图１　不同演替阶段四川山矾幼树比叶面积和叶干物质质量分数之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析
２．３．２　四川山矾幼树不同龄级叶片Ｓ和Ｌ 的相关性分析
四川山矾幼树不同龄级叶片Ｓ和Ｌ 的相关性关系如图２所示，随着叶片龄级的不断增加，叶片Ｓ和Ｌ
之间的相关性逐渐降低，且不同龄级叶片的Ｓ和Ｌ 之间均达到了极显著相关（ｐ＜０．０１），说明同龄级叶片
的Ｓ和Ｌ 之间也存在着密切的相关关系，且１龄叶片对于环境的变化更为敏感．
３　讨　论
叶片功能性状既能解释植物在不同环境条件下的分布特征及其适应环境的机理，也能够预测生态系统
对环境变化的响应程度［２０］，因此不同植物叶片功能性状的变异与整个植物和生态系统结构及功能密切相
关［２１］．Ｓ和Ｌ 可以反映植物获取资源的能力［２２］，且植物可以通过调整其Ｓ和Ｌ 大小来适应环境的改变，表
现为植物在高生长速率（高Ｓ、低Ｌ）和高保持体内养分的能力（低Ｓ、高Ｌ）之间的基本权衡［２３］．近年来对于
Ｓ的研究较多，鲍士旦［２４］的研究中表明在资源不足的环境中或在强光的条件下植物倾向于更小的Ｓ，从而
可以说明高Ｓ植物能较好地适应低光和资源丰富的环境［２５－２６］，相反低Ｓ的植物能较好地适应贫瘠的环境．
植物为了增强其在恶劣环境中的适应能力，会在植物功能性状上产生一系列响应，以使其在多变的环境中
维持功能适应度．不同生境条件（氮可利用性、水分可利用性及光照强度）均会对Ｓ或Ｌ 产生一定的影响，
韦兰英等［２７］对黄土高原８种植物Ｓ、养分含量、土壤全氮、土壤水分以及土壤有机质进行了相关分析，结
果发现Ｓ与土壤全氮、土壤水分、土壤有机质均呈正相关．Ｗｒｉｇｈｔ等［２７］基于全球尺度的研究也表明了随着
光照强度的增加，植物Ｓ显著减少这一事实，这也与我国的一些学者对植物叶片功能性状的研究结果相一
致［２８－２９］．通过本研究我们也可以发现，随着毛竹林演替四川山矾幼树叶片Ｓ随之增加，而Ｌ却随之减小，
对于４个龄级叶片单独的趋势分析也得出了相同的变化趋势．这充分地说明了毛竹不同演替阶段下，四川
山矾幼树生活环境产生了一定的变化，从表１中的郁闭度数据也可以看出，随着毛竹向常绿阔叶林演替的
进行，光照强度也随之减弱，这是本研究中Ｓ和Ｌ 变化的原因之一．
６５ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
图２　四川山矾幼树不同叶片龄级比叶面积和叶干物质质量分数之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析
在生物体内氮、磷、钾元素是可重复利用的元素，当机体衰老时，为了减少营养元素的损失，它们
倾向于向幼体中转移，从而重复利用营养元素，达到资源优化配置的目的．有研究表明随着树木年龄的
增加，叶片内氮、磷等营养元素的含量会随之减少［３０］，而营养元素的贫瘠正是导致叶片Ｓ减小而Ｌ增加
的原因之一．通过本研究也可以发现，在相同外部环境下，四川山矾幼树４个龄级叶片的Ｓ和Ｌ随着叶
片年龄的不断增加，Ｓ存在着逐渐降低的趋势，而Ｌ存在着逐渐增加的趋势．四川山矾幼树叶片由于较
大年龄级叶片的营养元素向较小龄级叶片进行转移，使得较大龄级叶片的营养元素含量下降，从而导致
叶片的Ｓ也随之减小．这说明在资源的年龄分配上，四川山矾幼树通过减小老龄叶片的Ｓ，增大Ｌ来适
应机体资源的优化配置．
对于不同植物功能性状间相关性的分析，我们可以找出各功能性状间的相互关系与联系，从而可以更
好地去描述植物功能性状随着环境变化而产生适应方式的原因．许多对于Ｓ和Ｌ 之间相关性的研究可以发
现，叶片Ｓ和Ｌ 这两对性状具有十分密切的关系，大多数的研究中指出这对植物功能普遍存在着负相关关
系［３１－３３］．而本研究也得出了相似的结论，四川山矾幼树叶片Ｓ始终与Ｌ 呈负相关关系，均达到了极显著的
相关水平（ｐ＜０．０１），且１龄叶的负相关性最高，这也从另一个方面说明了低龄叶片对于环境变化的敏感
性较强这一事实．
参考文献：
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ｏｆ　Ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ　Ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ａ　Ｄｅｎｓｅ　Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　Ｂｅｔｕｌａ　ｅｒｍａｎｉｉ　Ｆｏｒｅｓｔ，Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１８（６）：
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ｇｒｏｕｎｄ　Ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｂｉｒｃｈ（Ｂｅｔｕｌａ　ｅｒｍａｎｉｉ）Ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　Ｄｗａｒｆ　Ｂａｍｂｏｏ（Ｓａｓａ　ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ）Ｓｈｒｕｂｓ　ｉｎ　ａ　Ｙｏｕｎｇ　Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　Ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｏｉｌｓ，２００６，４３（２）：２３７－２４６．
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ａｎｄ　Ｌｅａｆ　Ｄｒｙ　Ｍａｔｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５（５）：６８８－６９５．
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ｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｔｒａｉｔｓ　Ｗｏｒｄｗｉｄｅ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００３，５１（４）：３３５－３８０．
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Ｐｕｇｎａｉｒｅ　Ｆ　Ｉ，Ｖａｌａｄａｒｅｓｅｄｓ　Ｆ．Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｍａｒｃｅｌ　Ｄｅｋｋｅｒ，Ｉｎｃ，１９９９：
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８５ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
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Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｌｅａｆ　Ａｒｅａ　ａｎｄ　Ｌｅａｆ　Ｄｒｙ　Ｍａｔｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　Ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
ＱＩ　Ｄａｉ－ｈｕａ１，　ＭＩＮ　Ｐｅｎｇ１，　ＨＥ　Ｌｉ　１，
ＺＨＯＵ　Ｘｕ１，　ＤＥＮＧ　Ｘｉａｎ－ｂａｏ２
１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｉｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／
　 Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ／
　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｊｉｎｙｕｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７０２，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔｓ（ＰＦＴ）ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｈｏｔｓｐｏｔｓ　ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ．Ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｆｌｅｃｔ　ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔ，ｏｎｅ　ｒｅｓｐｅｃｔ　ｏｆ
ＰＦＴ，ｈａｓ　ｃｌｏｓｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｎｔ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｕｔｉｌｉｚｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｂｅｃａｕｓｅ
ｐｌａｎｔ　ｌｅａｆ　ｉｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｈａｓ　ｇｏｏｄ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ，ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｆｏｒｍｅｄ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｗｅｌ　ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔ．Ｓｏ　ｗｅ　ｄｅｖｉｓｅ　ａ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｂｏｕｔ　ｉｔ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（Ｓ）ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（Ｌ）ｏｆ　Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｏｒａｌ
ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｃａｌｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｓｏｆ　Ｓ．ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　Ｌ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｈａｂｉｔａｔ，ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　Ｓ．ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｌｅａｆ　ａｇｅ，Ｓｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｌｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓａｎｄ　Ｌ．Ｉｎ　ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｏｎｅ　ａｇｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｅａｆ　Ｓａｎｄ　Ｌ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　Ｓａｎｄ　Ｌｉｎ　ｓｕｃｃｅｓ－
ｓｉｏｎｓ．Ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｌａｙ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ　ｏｒ　ｏｔｈｅｒ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｂａｍｂｏｏ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｔｏ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ；Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ；ａｇｅ　ｃｌａｓｓ；ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ；ｌｅａｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
责任编辑　夏　娟　　　　
９５第１期　 　齐代华，等：毛竹不同演替阶段四川山矾幼树比叶面积及叶干物质质量分数的研究