全 文 ：分子植物育种，2015年，第 13卷，第 3期，第 581-588页
Molecular Plant Breeding, 2015, Vol.13, No.3, 581-588
研究报告
Research Report
拟南芥、水稻和番茄 SWEET/MtN3/saliva基因家族的分析
韩佳轩 姜晶 *
沈阳农业大学园艺学院,设施园艺省部共建教育部重点实验室,辽宁省设施园艺重点实验室,沈阳, 110866
*通讯作者, jj_syau@hotmail.com
摘 要 SWEET (sugars will eventually be exported transporters)基因家族是包含 2个MtN3/saliva跨膜结构域
的膜整合糖转运蛋白，其结构域首次在苜蓿根部结瘤素发现，其后在高等真核生物、原生生物、后生动物、真菌、
细菌和古生菌中也有发现。SWEET家族成员中基于 MtN3/saliva不同类型的基因多在模式植物拟南芥、水稻
中有报道，但其确切的生物学功能与该跨膜结构域的分子功能仍有待研究。本研究利用拟南芥、水稻和番茄
基因组数据库，通过生物信息学手段，鉴定了番茄 SWEET基因家族成员，利用MAGE4.0软件进行系统发育
树分析，并根据水稻、拟南芥等已有研究进一步介绍了各亚族成员的主要功能。通过全基因组分析番茄
SWEET家族共有 29个成员，在进化上将其划分 2个大类 4个亚族，其中 A1、A2、A3亚族主要涉及单糖转
运，B1亚族主要涉及单糖与多糖转运，可为番茄 SWEETs家族基因的功能研究与利用奠定基础。
关键词 拟南芥,水稻,番茄, SWEET基因家族
Genome-Wide Analysis of SWEET Gene Family in Arabidopsis thaliana,
Oryza sativa and Lycopersicum esculentum
Han Jiaxuan Jiang Jing *
Key Laboratory of Protected Horticulture, Ministry of Education, Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province, College of Horticul-
ture, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866
* Corresponding author, jj_syau@hotmail.com
DOI: 10.13271/j.mpb.013.000581
Abstract SWEETs gene family is sugar transporters of membrane integration which contains two transmembrane-
-spanning domains of MtN3/saliva. Its structural domain was first found in alfalfa root nodules, which was also
found in higher eukaryotes, protozoa, metazoan, true fungi, bacteria and archaea. The members of SWEETs gene
family were based on different types of MtN3/saliva gene were reported on Arabidopsis thaliana and Rice. But the
exact biological function of the molecule-function transmembrane domain is still to be studied. In this study, using
Arabidopsis, rice and tomato genome database by bioinformatics tools to identify the tomato SWEET gene family
members, using MAGE4.0 software to analyze phylogenetic tree and in accordance with rice, Arabidopsis and
other studies have further describes the main features of each subfamily members. Through genome-wide analysis
of tomato SWEET family members a total of 29, will be divided in two evolutionary categories and four subfamily,
including A1, A2, A3 subfamily mainly related to monosaccharide transporter, B1 subfamily mainly related to
monosaccharide and polysaccharide transport, thereby laying the foundation for functional studies and utilization
of tomato SWEETs family genes.
Keywords Arabidopsis thaliana, Oryza sativa, Lycopersicum esculentum, SWEET gene family
收稿日期：2014-08-28 接受日期：2014-10-14 网络出版日期：2014-11-18
URL: http://www.biopublisher.cn/index.php/mpbopa/article/view/2512
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31372054)和植物生理学与生物化学国家重点实验室开放课题(SKLPPBKF1404)共同资助
除真菌外，动植物中普遍存在 7个跨膜结构域 (seven-transmembrane-domains, STDs)的蛋白。跨膜
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
结构域在不同蛋白质中因不具有相似性而包含不同
氨基酸序列，但却共享相同结构(Salts et al., 2005)。包
含 STDs的蛋白具有多样化功能，主要包括神经递
质、激素受体、多肽配 G蛋白偶联受体、动物的嗅觉
受体、大麦的类支原体基因家族和 SWEET/MtN3/
saliva基因家族。近来有研究表明MtN3/saliva/SWEET
基因可能作为糖转运蛋白或通过与其它离子转运蛋
白的互作促进离子转运，参与调控生殖发育、衰老、
宿主-病原体的相互作用等(Córdoba-Chacón et al.,
2011; Cheng et al., 2012; Gupte et al., 2012; Du et al.,
2013; Chong et al., 2014;刘畅等, 2014)。
由 SWEET基因编码的膜蛋白均具有保守跨膜
结构域，被命名为 MtN3/saliva (Hamada et al., 2005)。
MtN3 结构域最早在苜蓿根部结瘤素中被发现
(Gamas et al., 1996)。此后，在果蝇胚胎唾液腺(Artero
et al., 1998)、小鼠、人、海鞘等动物，矮牵牛、水稻、拟
南芥等植物中也相继发现具有相同结构域的蛋白。
该蛋白因作为糖转运载体参与糖的运输而被命名为
SWEET (Chen et al., 2010; Yuan et al., 2010)。在高等
真核生物、原生生物、后生动物、真菌、细菌和古生菌
中普遍存在(Hamada et al., 2005; Saier et al., 2006)。与
其他生物相比，植物中分布的 SWEET基因最多，在
植物中占有更重要的地位(Baker et al., 2012)。
目前已有研究表明 SWEET基因家族整体系统
树构建可分为三大分支：第一分支为植物类 SWEET
基因，水稻、高粱、玉米等单子叶作物和拟南芥、矮牵
牛、番茄等双子叶作物被划分在该分支，大部分蛋白
含有 2 个 MtN3/saliva 结构；第二分支为动物类
SWEET 基因，包括线虫、果蝇、狒狒和人类等生物,
具有 2个特定 MtN3/saliva结构域；其余 SWEET基
因均含有 3个跨膜螺旋被划为第三分支，包括古生
菌、线虫和关节炎支原体，原绿球藻等细菌类生物，
具有 3个跨膜螺旋组成的 1个 MtN3/saliva 结构域
(Yuan and Wang, 2013)。
本研究针对 SWEET基因家族中双子叶植物(拟
南芥, 番茄)和单子叶植物(水稻)展开分析研究，以
Pfam 数据库 (Finn et al., 2006) 分析得到的 2 个 M
tN3/saliva跨膜结构域作为检索序，并利用基因数据
库搜索拟南芥、番茄、水稻基因组数据，探讨植物
SWEETs 家族基因的功能研究与利用，为番茄
SWEETs家族基因的功能研究与利用奠定基础。
1结果与分析
1.1拟南芥、水稻、番茄中含有的 SWEET家族成员
将拟南芥、水稻和番茄 3个蛋白全序列数据库
中搜索得到的备选蛋白质去除冗余，分别得到 17条
拟南芥 SWEET基因、21条水稻 SWEET基因、29条
番茄 SWEET基因(表 1)，SWEET蛋白对应蛋白号依
次编号命名。
1.2 拟南芥、水稻和番茄 SWEET 基因家族系统进化
分析
利用 MEGA4.0进行 ClustalW联配，通过邻接
法(Neighbor-Joining)对 SWEET家族 17条拟南芥基
因、21条水稻基因、29条番茄基因进行系统进化树
构建，生成 SWEET糖转运蛋白家族无根进化树(图
1)。根据 SWEET系统进化树所得自举值(主要以 60
为界)将家族中拟南芥、水稻和番茄 SWEET基因划
分为 4个亚族，分别为 SWEET基因 A1亚族、A2亚
族、A3亚族和 B1亚族，划分结果显示同亚族基因
具有相似基因结构与功能，其中 A1、A2和 A3亚族均
涉及单糖转运，在系统进化树中属于同一类大分支，
B2亚族则可涉及单糖与多糖的转运。
1.2.1 SWEET基因 A1亚族系统进化分析
植物 SWEET基因家族按照 Chen等(2012)分类
方法，共有 4个亚族。SWEET基因家族 A1亚族包含
拟南芥AthSWEET4~AthSWEET8，水稻 OsSWEET4~
OsSWEET7e,番茄 LeSWEET5a~LeSWEET7b共 19个
成员，该亚族主要涉及葡萄糖的转运。在 HEK293T细
胞中拟南芥 AtSWEET8、AthSWEET4、AthSWEET5、
AthSWEET7充当低亲和力葡萄糖转运蛋白(Yuanand
Wang, 2013)，该亚族成员主要在植物的花器官表
达。番茄 LeSTD1 ( LeSWEET5b/LOC101266340)在成
熟的花粉粒中特异表达(Salts et al., 2005)。AthSWEET5/
At5G62850被命名为 VEX 1 (Vegetative Cell Express-
ed 1)，在花粉营养细胞特异表达，尤其在成熟花粉粒
中高度表达(Engel et al., 2005)。AtSWEET7在花粉发
育过程中优先表达(Bock et al., 2006)。AthSWEET8又
被命名为 RPG1 (RUPTURED POLLEN GRAIN1)参与
花粉壁发育，在花药发育中起重要作用(Guan et al.,
2008)。近来研究表明 RPG1基因编码的蛋白能作为
糖载体，具有运输糖的功能，可以互补酵母糖类运输
缺陷的突变(Chen et al., 2010)。RPG1被公认在小孢
子母细胞编码含有两个 MTN3/saliva结构域的蛋白
质(Moriyama et al., 2006)。RPG1也在减数分裂时期
的绒毡层中与胚囊中高表达，参与调节雌配子体的
发育(Yu et al., 2005)。水稻 OsSWEET5同样在不同发
育阶段的花或圆锥花序中高度表达，表明 SWEET与
水稻生殖发育相关(Wang et al., 2010)。OsSWEET4是
582
表 1拟南芥、水稻和番茄 SWEET基因家族成员
Table 1 SWEET gene family in Arabidopsis, rice and tomato
基因
Gene
AthSWEET1
AthSWEET2
AthSWEET3
AthSWEET4
AthSWEET5/VEX1
AthSWEET6
AthSWEET7
AthSWEET8/RPG1
AthSWEET9
AthSWEET10
AthSWEET11
AthSWEET12
AthSWEET13
AthSWEET14
AthSWEET15/SAG29
AthSWEET16
AthSWEET17
蛋白编号
Protein ID
AT1G21460
AT3G14770
AT5G53190
AT3G28007
AT5G62850
AT1G66770
AT4G10850
AT5G40260
AT2G39060
AT5G50790
AT3G48740
AT5G23660
AT5G50800
AT4G25010
AT5G13170
AT3G16690
AT4G15920
基因
Gene
OsSWEET1a
OsSWEET1b
OsSWEET2a
OsSWEET2b
OsSWEET3a
OsSWEET3b
OsSWEET4
OsSWEET5
OsSWEET6a
OsSWEET6b
OsSWEET7a
OsSWEET7b
OsSWEET7c
OsSWEET7d
OsSWEET7e
OsSWEET11/Os8N3/Xa13
OsSWEET12
OsSWEET13/Xa25
OsSWEET14/Os11N3/Xa17
OsSWEET15
OsSWEET16
蛋白编号
Protein ID
Os01g65880
Os05g35140
Os01g36070
Os01g50460
Os05g12320
Os01g12130
Os02g19820
Os05g51090
Os01g42110
Os01g42090
Os09g08030
Os09g08440
Os12g07860
Os09g08490
Os09g08270
Os08g42350
Os03g22590
Os12g29220
Os11g31190
Os02g30910
Os03g22200
基因
Gene
LeNEC1
LeSWEET1a
LeSWEET1b
LeSWEET1c
LeSWEET1d
LeSWEET1e
LeSWEET1f
LeSWEET2a
LeSWEET2b
LeSWEET3
LeSWEET5a
LeSWEET5b
LeSWEET6a
LeSWEET7a
LeSWEET7b
LeSWEET10a
LeSWEET10b
LeSWEET10c
LeSWEET11a
LeSWEET11b
LeSWEET11c
LeSWEET11d
LeSWEET12a
LeSWEET12b
LeSWEET12c
LeSWEET12d
LeSWEET14
LeSWEET16
LeSWEET17
蛋白编号
Protein ID
LOC101259076
LOC101258946
LOC101259239
LOC101259534
LOC101244279
LOC101255412
LOC101248588
LOC101263567
LOC101249940
LOC101252361
LOC101246817
LOC101266340
LOC101251355
LOC101246848
LOC101263002
LOC101260802
LOC101263195
LOC101265012
LOC101261104
LOC101265905
LOC101265550
LOC101247336
LOC101263500
LOC101262399
LOC101255592
LOC101247627
LOC101265318
LOC101258901
LOC101244429
NJH12表达谱中一个表达量上调基因，具有 2个 EF
手型结构，编码 1 个 EF 手型钙结合蛋白(常闪闪 ,
2012)；同时 OsSWEET4也作为 EF手型蛋白超家族
成员，参与细胞内 Ca2+信号传导(王峰, 2010)；OsSW-
EET4在水稻各组织中均表达，实验得知在叶片中表
达量最高，幼穗中次之，OsSWEEY4虽在根中表达量
最低却参与水稻侧根的发育及分藥的调控；同时水
稻中过表达 OsSWEET4基因激活可防卫反应相关基
因的表达(常闪闪, 2012)；过表达 OsSWEET4基因与
水稻的根系和茎部顶端发育调控相关(王峰, 2010)；
此外有研究表明 OsSWEET4也在萼片中表达(Moriya-
ma et al., 2006)。
1.2.2 SWEET基因 A2亚族系统进化分析
SWEET 基因家族 A2 亚族共包含 5 个基因成
员，分别为 AthSWEET16 (AT3G16690)、AthSWEET17
(AT4G15920)、OsSWEET16 (Os03g22200)、LeSWEET16
(LOC101258901)和 LeSWEET17 (LOC101244429)。拟
南芥 AtSWEET16基因编码的氨基酸数目仅为 230，
是 17个拟南芥 SWEET基因中氨基酸数目最小的基
因。该分支作为液泡转运蛋白主要涉及果糖的转
注: 拟南芥 SWEET 基因家族基因: AthSWEET1~AthSWEET17; 水稻 SWEET 基因家族基因: OsSWEET1a~OsSWEET16; 番茄
SWEET基因家族基因: LeNEC1~LeSWEET17
Note: SWEET gene of Arabidopsis thaliana: AthSWEET1~AthSWEET17; SWEET gene of rice: OsSWEET1a~OsSWEET16; SWEET
gene of tomato: LeNEC1~LeSWEET17
拟南芥、水稻和番茄 SWEET /MtN3/saliva基因家族的分析
Genome-Wide Analysis of SWEETGene Family in Arabidopsis thaliana, Oryza sativa and Lycopersicum esculentum 583
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
运。拟南芥 AtSWEET16和 AthSWEET17基因蛋白序
列相似性较高，被划分在同一个进化树小分支内，都在
根部显著表达，定位在液泡膜(Klemens et al., 2013)，调
节拟南芥果糖跨液泡膜的运输(Guo et al., 2014)。
AthSWEET17在茎部具有相对较高的表达，作为一个
液泡转运蛋白，在叶片中控制着果糖含量(Yuan et al.,
图 1 SWEET基因家族系统发育分析
Figure 1 Phylogenetic analysis of SWEET gene family
2010)；但 AthSWEET17在成熟叶片中的表达相对较
低(Chardon et al., 2013)。
1.2.3 SWEET基因 A3亚族系统进化分析
SWEET基因家族 A3亚族包括拟南芥的 AthSW-
EET1~AthSWEET3，水稻的 OsSWEET1a~OsSWEET-
3b，番茄的 LeSWEET1a~LeSWEET3，共 18个成员。该
亚族在糖的转运方面主要涉及葡萄糖的转运，在植物
的花器官表达显著。拟南芥 AthSWEET1是双向低亲
和性葡萄糖转运蛋白，主要在花瓣中表达，在根中表
达量很低(Chen et al., 2010)。AthSWEET1的表达通过
原位杂交分析检测得到在花原端早期阶段具有较高
的杂交信号，在雄蕊原基中也同样检测到其表达
(Wellmer et al., 2006)。在人 HEK293T细胞和爪蟾卵
母细胞中 AthSWEET介导葡萄糖通过质膜进入内质
网的运输(Chen et al., 2010)。OsSWEET2a在水稻花
或圆锥花序不同阶段相对显著表达，表明 SWEET与
水稻生殖发育相关(Wang et al., 2010)。
1.2.4 SWEET基因 B1亚族系统进化分析
SWEET基因家族 B1亚族包括拟南芥 AthSWE-
ET9~AthSWEET15，水稻 OsSWEET11~OSSWEET15，
番茄 LeSWEET10a~LeSWEET14。该亚族是基因成员
最多的一个家族，含有 25个成员。其中 OsSWEET13
与 OsSWEET14位于进化树相对临近的分支上，因蛋
白序列具有很高相似性，推测两个基因存在功能冗
余。拟南芥 17个 SWEET基因编码的产物平均为 260
个氨基酸构成的小型蛋白，包含氨基酸数目最多的是
AthSWEET13，含有 294个氨基酸数(何佳, 2010)。
该亚族主要涉及蔗糖和葡萄糖(Chen et al., 2010;
2012)。其中同 B1 亚族中四个基因成员一样，在
HEK293T 细胞中 AthSWEET13 同样充当低亲和力
的葡萄糖转运蛋白(Yuan and Wang, 2013)。AthSW-
EET13和 AthSWEET14主要在雄蕊中表达，AthSW-
EET15 主要在花瓣中表达(Moriyama et al., 2006)。
AthSWEET11和 AthSWEET12作为旁系同源基因有
80%的相似度，以低亲和质膜转运蛋白形式定位在韧
皮部，可在叶韧皮部薄壁组织细胞中表达，将叶片内
光合作用合成的蔗糖输送到维管束，是蔗糖从光合
叶肉细胞输出的关键，两基因突变后，维管束中蔗糖
含量减少，叶片中蔗糖含量增加，而 AthSWEET13可
对其表型部分正调节(Chen et al., 2012)。这首次验证
SWEET蛋白可以将蔗糖从叶片运输到生殖器官等
部位，从而提高作物产量；AthSWEET11与 AthSWE-
ET12同时定位于愈伤组织等离子膜上和水稻叶子
584
韧皮部(Chen et al., 2010; Chen et al., 2012)。水稻
Xa13 (又名 Os8N3/OsSWEET11)，在圆锥花序与花药
中高效表达(Chu et al., 2006; Yang et al., 2006; Chen et
al., 2010)，是花粉发育不可缺少的基因 (Yuan and
Wang, 2013)。水稻 Xa13/Os8N3/OsSWEET11和 Xa17/
Os11N3/OsSWEET14也作为低亲和性葡萄糖和蔗糖
转运蛋白(Chen et al., 2010; 2012)，这两种蛋白可将
糖从细胞转移到质外体,为白叶枯病菌的生长和毒性
提供营养(Chen et al., 2010)。AtSWEET14突变体敲除
导致植株种子过小和生长延迟，这表明其在种子灌
浆期发挥作用(Antony et al., 2010)。
该亚族 MtN3/saliva/SWEET 基因也参与植物的
衰老过程。拟南芥 SAG29 (又名 AthSWEET15) (Chen
et al., 2010)，推测编码含有 2个MtN3/saliva结构域
的蛋白质，在开始衰老的组织主要表达，在自然叶衰
老过程中它的转录产物逐渐增加，渗透胁迫时依赖
脱落酸途径诱导表达(Quirino et al., 1999; Seo et al.,
2011)。转基因植物超表达 SAG29/AthSWEET15植株
衰老更快(Seo et al., 2011)。拟南芥 SAG29/AthSW-
EET15也同样在寒冷、高盐和干旱条件下被诱导表
达，过表达 SAG29/AthSWEET15植物对盐胁迫敏感，
转基因植物在正常生长状态下也显示根部细胞活力
降低(Seo et al., 2011)。
该亚族转运的糖类进一步可影响宿主-病原菌
互作提高植物免疫。拟南芥 AthSWEET11和 AthSWE-
ET12受二孢白粉菌上调表达(Ferrari et al., 2007;Chen
et al., 2010)；AthSWEET10、AthSWEET12和 AthSWE-
ET15受丁香假单胞菌Ⅲ型分泌系统诱导转录(Chen
et al., 2010)；SAG29/AthSWEET15受真菌灰霉病菌和
根肿菌上调表达(Siemens et al., 2006)。水稻 OsSW-
EET12可赋予白叶枯病菌的易感性(Li et al., 2013)。
Xa25/OsSWEET13因其启动子与白叶枯病菌效应器
结合而表达。OsSWEET11和 OsSWEET13突变体由
隐性 xa13和 xa25决定，其突变消除了病原体特异
性诱导位点导致植株易感病(Chu et al., 2006; Yuan
et al., 2009; Liu et al., 2011)。OsSWEET11和 OsSW-
EET14 通过白叶枯病菌侵染相应的 TAL (transcrip-
tion activator-like)效应器激活转录，其中 OsSWEET11
是细菌生长所必需的(Yuan et al., 2009)。抑制 OsSW-
EET11 或 OsSWEET14 的表达使水稻对携带相应
TAL效应器白叶枯病菌的抗性提升(Chu et al., 2006;
Antony et al., 2010)。
该亚族成员同样对离子转运起重要作用。Ath-
SWEET13参与铝离子平衡调节，经铝离子处理后表
现出 160倍的上调转录(Zhao et al., 2009)。OsSWEE-
T11 与质膜上另外两个铜离子转运载体 COPT1 和
COPT5形成复合体(Chu et al., 2006; Yuan et al., 2009;
2010)，影响水稻中铜离子再分配，调控铜离子与糖的
运输(Yuan et al., 2010)。
该亚族还与育性相关。OsSWEET11在圆锥花序
与花药中高效表达，是花粉发育不可缺少的基因
(Chu et al., 2006; Yang et al., 2006)。OsSWEET14在小
孢子母细胞减数分裂时期的绒毡层中高度表达，基
因敲除后植株生长迟缓、种子不饱满颗粒较小，表明
其在灌浆期发挥作用(Antony et al., 2010)。
2讨论
SWEET/MtN3/saliva基因家族成员在生物细胞中
普遍存在，可涉及生物体生殖发育、衰老、宿主-微
生物相互作用、非生物应激反应等生理过程(Yuan
and Wang, 2013)。本研究通过生物信息学的数据分
析，确定了 17个拟南芥 SWEET家族基因、21个水
稻 SWEET家族基因及 29个番茄 SWEET家族基因，
并进一步进行基因序列的进化发生树构建与进化发
生分析。系统树研究分析覆盖的 SWEET家族成员数
目远远多于前人，其中个别基因蛋白号有所改动，这
种差异累计可能是由于现阶段查找应用的基因组数
据库相对完善和精准。3种植物中所得到的 SWEET
家族基因数目出入不多，每个成员均含有明显的
SWEET结构域，很大程度是由于 SWEET家族具有
进化保守稳定性(郭景康等, 2009)。因生物进化中功
能蛋白受选择压力许多所致，保守基因在进化中积
累可以使氨基酸改变的核苷酸，改变程度和进化的
时间呈正比(Perler et al., 1980)。
通过 ClustaW 对 SWEET 基因进行蛋白序列比
对，对拟南芥、水稻和番茄 SWEET基因进行系统进
化树构建，结果显示该家族分为 4个亚族：A1、A2、
A3和 B1，其中 A类亚族主要涉及单糖的转运，B类
亚族对单糖与多糖的运输均发挥作用。每个亚族都
覆盖拟南芥、水稻、番茄三类物种基因，这与基因 /发
生和消亡 0理论相吻合(郭景康等, 2009)。
SWEET基因在生物内普遍分布现象表明其在生
物基本生命活动中发挥不可替代的作用。目前已报道
SWEET蛋白在动物细胞和植物中均具有糖转运功
能，植物中存在多个 SWEET基因，而许多动物只包含
单个基因，因此 SWEET基因在植物中占据更重要的
地位(Yuan andWang, 2013)。MtN3/saliva/SWEET基因
与生物生殖发育相关，表明 SWEET基因家族可能与
拟南芥、水稻和番茄 SWEET /MtN3/saliva基因家族的分析
Genome-Wide Analysis of SWEETGene Family in Arabidopsis thaliana, Oryza sativa and Lycopersicum esculentum 585
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
生物生育繁殖后代有关；此外，SWEET基因还参与
生物衰老、非生物应激反应、宿主与病原菌互作、离
子转运、糖转运等多个过程(Yuan and Wang, 2013)，
本研究系统树构建实验结果均与之吻合。虽然已经
克隆得到许多 SWEET蛋白基因，但是对其研究并不
深入。由此可见，我们的研究结果，无疑是 SWEET基
因家族进一步功能分析研究的重要基础。
3材料与方法
3.1三种作物 SWEET/MtN3/saliva 家族基因的获得
为获得拟南芥、水稻和番茄全基因组中 SWEET
基因，我们采用基于隐马尔科夫模型的 HMMER程
序搜索拟南芥、水稻和番茄中的 SWEET蛋白的候选
序列(Durbin et al., 1998)。根据 Pfam数据库(http://
pfam.sanger.ac.uk/)分析出其具有的 2个拷贝 MtN3/
saliva跨膜结构域(Finn et al., 2006)，并将其作为检索
序，分别查找 TAIR (http://www.arabidopsis.org/)中拟
南芥序列数据库(http://www.arabidopsis.org/Blast/in-
dex.jsp)和番茄序列数据库(http://www.solgenomics.
net/tools/blast/)，在 TIGR 数据库(http://rice.plantbiol-
ogy.msu.edu)中搜索水稻序列，得到 17 个拟南芥
SWEET 基因、21 个水稻 SWEET 基因和 29 个番茄
SWEET基因。
3.2 SWEET基因氨基酸学列获取与多基因连配
将从 NCBI获得 17 个拟南芥 SWEET 基因，21
个水稻 SWEET基因和 29个番茄 SWEET基因氨基
酸序列，以 fasta格式输出。使用 MAGE4.0软件中
ClustalW (Thompson et al., 1997)进行系统默认值同
源序列比对。
3.3构建系统发生树
软件 ClustaW对拟南芥蛋、水稻、番茄各序列进行
联配。通过 BOXSHADE (http://www.ch.embnet.org/
software/ BOX_form.html)分析获得相应的保守、相似
氨基酸序列。用MEGA4.0软件邻接法(Neighbor-Jo-
ining)，其中模型参数设为 Amino Acid-Poisson correc-
tion，缺口数据为 Pairwise Deletion，Bootstrap 选至
1 000，校正生成 SWEET糖转运蛋白家族的无根进化
树(图 1)，包含 17条拟南芥 SWEET蛋白序列、21条水
稻 SWEET蛋白序列和 29条番茄 SWEET蛋白序列。
作者贡献
韩佳轩是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据分析，论文初稿的写作；姜晶是该项目的
构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作
与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31372054)和植物
生理学与生物化学国家重点实验室开放课题
(SKLPPBKF1404)共同资助。
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