全 文 ：基金项目：国家自然科学基金项目(No.30800770)和转基因生物重大专项(No.2008ZX08012-001)
收稿日期：2011-07-07接受日期：2011-09-17
研究报告
Letter
水杨酸在赭曲霉毒素A诱导的拟南芥毒性中的作用
赵维薇 1* 许文涛 1,2*彭晓丽 1 王龑 1 郝俊冉 1 黄昆仑 1,2**
1中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京100083；2农业部转基因生物食用安全检验监督测试中心，北京100083
*同等贡献作者
**通讯作者，HKL009@163.com
摘 要 赭曲霉毒素A(ochratoxinA,OTA)是一种分布广泛的真菌毒素，会对谷物、动物饲料、动物性食品等
造成污染。OTA对多种动物具有较强的肾毒性和肝毒性，并有致畸、致突变和致癌作用。对植物的研究表明，
OTA还具有植物毒性。本实验研究了植物中重要的内源信号分子水杨酸(Salicylicacid,SA)在OTA对拟南
芥(Arabidopsis thaliana)毒性中的作用。利用高效液相色谱测定了拟南芥叶片在OTA处理下SA含量的变
化，结果显示，OTA胁迫促进了SA含量的上升；通过实时荧光定量PCR测定了OTA对SA途径中重要的
病程相关蛋白1基因(pathogenesis-relatedgene1,PR1)相对表达量的影响，结果显示，OTA能诱导 PR1的表
达，并且这种诱导作用与OTA胁迫时间有关；SA与OTA同时处理拟南芥叶片后，观察到SA能造成OTA
引起的叶片坏死斑的加重，相对电导率和活性氧含量的测定结果表明，SA能加重OTA对叶片的伤害，促进
OTA诱导的活性氧的上升。本研究表明，SA参与了OTA诱导的拟南芥毒性过程，SA和OTA共同处理能增
强OTA的植物毒性。
关键词 拟南芥，OTA，水杨酸
Role of Salicylic Acid in Ochratoxin A (OTA) Toxicity toArabidopsis
thaliana
ZHAOWei-Wei1* XU Wen-Tao1,2*PENGXiao-Li1 WANGYan1,2HAOJun-Ran1 HUANGKun-Lun1,2**
1CollegeofFoodScienceandNutritionalEngineering,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100083,China;2TheSupervision,Inspection&Testing
CenterofGeneticallyModifiedOrginismsFoodSafety,MinistryofAgriculture,Beijing100083,China
*Theauthorswhocontributeequally
**Correspondingauthor,HKL009@163.com
Abstract Ochratoxin A (OTA) is a widespread mycotoxin. It can contaminate cereals, animal feed, animal
foodstuffsetal.OTAhasbeenshowntobenephrotoxic,hepatotoxic, teratogenic, immunotoxic, mutagenesisand
carcinogenesistoseveralspeciesofanimals.TheplanttoxicityofOTAhasbeendiscoveredinrecentyears.Inthis
researchwefocusedontheinvolvementofsalicylicacid(SA)inOTAtoxicitytoArabidopsis thaliana,whichisan
important endogenous signal molecule of plants. SA content ofA.thaliana leaves exposed to OTA was measured
byhigh performance liquid chromatography. The results showed that OTA treatment increased SA content inA.
thaliana leaves. Quantitative Real-time PCR was performed to determine the relative expression level of
pathogenesis-relatedgene1 (PR1)whichisanimportantgeneinSApathway.WefoundthatPR1expressionwas
inducedbyOTA,moreovertheeffectofOTAwasrelatedtotreatmenttime.WhenexogenousSAwastreatedwith
Online system: http://www.jabiotech.org
农 业 生 物 技 术 学 报
Journal of Agricultural Biotechnology
2012, 20(2): 146~151
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2012.02.005
图 1 OTA胁迫下结合态 SA(A)和自由态 SA(B)含量的变化
Figure 1 Conjugated SA(A) and Free SA(B) content under OTA stress
Control：0.122%甲醇；OTA：0.25mmol/L。各数据点的值和标准差由3次重复实验得出
Control:0.122%methanol;OTA:0.25mmol/L.Eachvaluewasthemeanofthreereplicatesandtheverticalbarsindicatethestandard
deviation
赭曲霉毒素 A (ochratoxin A, OTA)是 van der
Merwe等 (1965)首次发现的一种由赭曲霉
(Aspergillus ochraceus)产生的次级代谢产物，其化学
分子式为C20H18ClNO6，分子量为403.8，是无色结晶
化合物，学名为：7-羟基-5-氯-3,4,二氢-8-羟基-3-
甲基异香豆素-7β-苯丙氨酸。随后的研究发现炭黑
曲霉 (Aspergillus carbonarius)、黑曲霉(Aspergillus
niger)、青霉(Penicillium verrucosum)也能产生 OTA。
由于能产生OTA的菌分布广泛，OTA污染在粮食及
其制品、水果及其制品、干果及其制品以及很多动物
源性产品中也十分普遍 (WHO, 2001; Clark and
Snedeker, 2006; Jorgensen, 2005; Mateo et al., 2007)。
人类摄入这些食物时就不可避免的会摄入OTA。动
物试验和细胞试验表明，OTA具有肾毒性、肝毒性、
免疫毒性、还有致畸、致突变和致癌作用(Ringotetal.
,2006)。OTA的植物毒性报道还很少。本研究组从关
注OTA对植物的毒性以来获得了一些OTA对拟南
芥毒性的重要认识。OTA能引起拟南芥叶片产生超
敏反应，引起活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)的
爆发，进而引起抗氧化系统的全面反应 (Pengetal.,
2009)；细胞层面，OTA处理导致细胞损伤或死亡，破
坏细胞膜完整性，造成DNA降解，具有明显的植物
细胞毒性(王龑等,2010)。
水杨酸(salicylic acid, SA)是细胞内重要的信号
传递分子，除了能调节植物生长发育过程，还能增
强植物对真菌、细菌、病毒等生物胁迫的抗逆性，在
重金属、低温、热激、干旱、高盐浓度等非生物胁迫
中也对植物有重要作用 (Senaratna et al., 2000;
LoakeandGrant,2007)。OTA作为一种能产生植物
毒性的真菌毒素其致毒机理还不是很清楚，因此通
过研究水杨酸在OTA对模式植物拟南芥毒性中的
作用，本研究试图发现可能影响OTA毒性的信号
途径，以增加对OTA毒性机制的认识，另外由于水
杨酸具有增强植物抗逆性的作用，如果适用于OTA
对植物的胁迫，本研究也可为减轻OTA对植物的
伤害提供思路。
1 结果与分析
1.1 OTA胁迫对叶片游离态和结合态 SA含量的影响
SA在植物体内的代谢产物以两种形式存在：自
由态SA和结合态SA。图1结果显示，OTA处理后
叶片中无论是自由态SA，还是结合态SA，都呈先上
升后下降的趋势，在整个取样时间范围内，OTA处理
OTA, aggravated lesionswere observed. Accordingto results ofrelative leakage rate and reactive oxygen species
content measurement, it was showed that SA could enhance the damage of leaves and promote reactive oxygen
speciesproductioncausedbyOTA.Theresearchindicatesthe involvement ofSAin plant toxicityofOTAwhich
canbeenhancedbySA.
Keywords Arabidopsis thaliana,OchratoxinA,Salicylicacid
水杨酸在赭曲霉毒素A诱导的拟南芥毒性中的作用
RoleofSalicylicAcidinOchratoxinA(OTA)ToxicitytoArabidopsis thaliana
结
合
态
SA
含
量
/μ
g·
g-
1 G
W
C
on
ju
ga
te
d
SA
co
nt
en
t
自
由
态
SA
含
量
/μ
g·
g-
1 G
W
Fr
ee
SA
co
nt
en
t
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
t/h t/h
A B
1.8
2.0
1.6
1.4
0.2
0
1.0
1.2
0.8
0.6
0.4
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 600 655 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 600 65
Control
OTA
Control
OTA
147
农业生物技术学报
JournalofAgriculturalBiotechnology
图 3 外源 SA对 OTA诱导的叶片毒性的影响
Figure 3 Influence of exogenous SA to OTA induced leaf injury
SA处理3h后，对照组加入0.224%甲醇溶液(上排)，处理组加入0.500mmol/LOTA溶液(下排)，处理30h后拍照
AftertreatmentofSAfor3h,0.244%methanol (control,upperline)or0.500mmol/LOTA (sample,lowerline)wasadded,thephoto
wastakenafter30htreatment
10h后叶片两种形式SA含量均显著高于甲醇对照
(P<0.05)。其中结合态SA含量在第24h达到高峰，
峰值为2.03μg/gFW，游离态SA含量在第36h达
到高峰，峰值为1.61μg/gFW。说明OTA能促进SA
的合成，但随着处理时间的延长OTA对植物的损伤
加重，SA的合成受到影响，所以SA的含量逐渐下
降，但始终高于0时刻值。
1.2 OTA诱导的抗性相关基因表达
系统获得性抗性需要SA的参与，是SA-依赖
性途径。SA通过激发特定的抗病基因，如SA途径的
标志性基因—病程相关蛋白 1基因(pathogenesis-
relatedgene1,PR1)以及其他抗病基因的表达，使植
物获得相应的系统获得性抗性 (Ramosetal.,2008)。
本研究发现SA依赖性抗性蛋白 PR1基因表达随处
理时间延长表达量逐级增高，对照的表达量也呈增
高趋势，OTA处理样品的 PR1表达在处理后第3，10
和20h时分别是对照的1.14、 .95和1.18倍(图2)。
说明OTA诱导了SA途径相关的抗性应答过程，这
与OTA胁迫下SA含量的上升是一致的，处理10h
时OTA对 PR1表达的诱导作用最为显著，对照组
中 PR1 表达的上升主要与离体叶片所受的机械伤
有关。
1.3 外源 SA与 OTA共同处理造成的植物形态变化
实验用不同浓度的外源 SA(0、0.025、0.050、
0.100、 .250和 .500mmol/L)加0.500mmol/LOTA
协同处理，处理时先用 SA预处理 3 h，然后用
SA+OTA处理，30h后拍照观察 (图3)。外加0.025
mmol/LSA在外观上对叶片损伤稍有减轻，坏死斑
的面积和数目与OTA单独处理相比有所减小。但在
0.050~0.250mmol/L的范围内，外源SA加速了OTA
诱导的叶片毒性，叶片褪绿、坏死加重，并且这种促
进作用与SA的浓度有正相关性，SA浓度越高其对
OTA毒性的促进作用越明显。
1.4 外源 SA 对 OTA 处理叶片电导率的影响
在0~0.250mmol/L浓度范围内，SA单独处理，
叶片没有损伤，电导率与未加SA组相比也没有显
著的变化 (P>0.05)，但0.500 mmol/LSA单独处理
时，在 24 h时电导率增加(图 4)，说明此浓度下 SA
处理会对叶片造成损伤。0.025 mmol/L SA能使
OTA造成的细胞膜损伤稍减轻，但效果不显著(P>0.
05)。SA浓度大于0.050mmol/L时，SA+OTA处理能
够促进OTA诱导的叶片细胞死亡，损伤加重，相对
电导率增加。
SA
SA+OTA
0mmol/L 0.025mmol/L 0.050mmol/L 0.100mmol/L 0.250mmol/L 0.500mmol/L
图 2 OTA胁迫下抗性相关基因 PR1的表达
Figure 2 The effect of OTA on PR1 expression detected by
Real-time PCR
Contro：0.122%甲醇；OTA：0.25mmol/L
Control:0.122%methanal;OTA:0.25mmol/L
PR
1
m
R
N
A
相
对
表
达
量
R
el
at
iv
e
ex
pr
es
si
on
of
PR
1
m
R
N
A
t/h
6
5
4
3
2
3 10 200
Control
OTA
1
0
148
图 5 外源 SA对 OTA诱导的叶片 ROS含量的影响
Figure 5 Influence of exogenous SA to OTA induced ROS
content
Control=0.244%甲醇，SA=0.250 mmol/L, OTA=0.500 mmol/L,
OTA+SA处理同图4，处理24h后测定各族ROS含量
Control=0.244% methanol, SA=0.250 mmol=/L, OTA=0.500
mmol/L, OTA+SA treatment was the same as Figure 4, ROS
contentwasmeasured24hlater
图 4 SA对 OTA诱导的叶片相对膜透性的影响
Figure 4 Influence of exogenous SA to OTA induced cell
death measured by relative leakage rate
SA处理3h后，对照组中加入0.244%甲醇，处理组中加入
0.500mmol/LOTA处理24h后测定相对膜透性
AftertreatmentofSAfor3h,0.244%methanol(control)or0.500
mmol/L (sample) was added and the relative leakage rate
measured24hlater
1.5 外源 SA 对 OTA诱导下 ROS含量的影响
为了研究SA对OTA造成的氧化胁迫的影响，
选用单独处理不会对叶片造成损伤的SA浓度0.250
mmol/L，测定OTA单独处理和SA与OTA同时处
理下的ROS含量(图5)。结果表明SA与OTA协同
处理使叶片提取物的ROS荧光增强，这说明外源
SA加速了由OTA诱导的ROS增加。
2 讨论
SA在植物体内的代谢产物以两种形式存在：自
由态SA和结合态SA。自由态SA一直被认为是SA
执行生理功能的有效形态，结合态SA则主要作为贮
藏形式。近年来的研究发现结合态SA也具有其重要
的生理功能(Parketal.,2007;刘洪涛等,2 09)。本研
究中结合态SA的含量在第24h达到最高，游离态
SA含量在第36h达到最高，这说明OTA激活了SA
的从头合成。但在处理初期结合态SA的含量变化较
小，而游离态SA含量在处理后即开始增加，这可能
是因为部分结合态SA向自由态SA的分解，以较快
的激活植物的抗逆反应。
通常 SA的研究是其在抗性诱导中的作用。
SA可以激活多种与抗病相关的植物防御机制，涉
及并参与植物过敏反应和系统获得抗性，在植物的
抗病反应中起重要作用，可以诱导植物合成病程相
关蛋白(PR)、产生植保素、提高苯丙氨酸合成途径
中一些酶基因的表达能力、提高过氧化物酶的活
性、引起植物发生过敏反应并诱发系统获得性抗
性。除了参与抗病反应以外，水杨酸还在植物响应
非生物胁迫如 UV-B、O3中起重要作用 (Klessig et
al., 2000)。
但本研究中的结果发现外源SA的加入使OTA
对拟南芥的毒性增强，导致细胞膜透性的上升，ROS
的上升。而另一方面SA依赖的抗性蛋白 PR1基因
的表达量在甲醇和OTA的处理中持续上升。推测可
能是因为SA在适当浓度范围内能诱导抗性反应，维
持细胞功能，在本研究中0.025mmol/LSA对OTA
的毒性稍有缓解，但高水平的SA促进了过敏性死
亡。在OTA处理前期，外源SA可能通过诱导抗性对
叶片起一定的保护作用，这从抗性基因 PR1的表达
升高就能看出，但随处理时间延长，OTA诱导植物体
内SA的合成，并伴随着结合态SA向自由态SA的
转换，体内SA含量超过一定阈值，进而促进过敏性
死亡(RaoandDavis,1999)。
下一步还需要继续研究能增强植物对 OTA抗
性的SA浓度范围，以及此浓度下SA信号途径各
环节对OTA胁迫的响应情况，减轻OTA毒害的关
键步骤。另外生物体中的信号通路是网状的多关联
的，所以研究与OTA毒性相关的其他信号途径以
及各途径相互之间的作用对于全面了解OTA植物
毒性是很有必要的。研究水杨酸在OTA对模式植
物拟南芥毒性中的作用可以为研究其他激素提供
思路，同时为进一步研究 OTA的致毒机理提供基
础资料。
相
对
电
导
率
/%
R
el
at
iv
e
le
ak
ag
e
ra
te
荧
光
强
度
/R
FU
·
m
g-
1
pr
ot
ei
n
Fl
uo
re
sc
en
ce
in
te
ns
ity
SA浓度/mmol·L-1
SAconcentration
35
30
25
20
0
0.025
SA
OTA+SA
0 0.050 0.100 0.250 0.500
15
10
5
不同处理
Differenttreatment
1000
Control
0
SA OTA OTA+SA
800
600
400
200
水杨酸在赭曲霉毒素A诱导的拟南芥毒性中的作用
RoleofSalicylicAcidinOchratoxinA(OTA)ToxicitytoArabidopsis thaliana 149
农业生物技术学报
JournalofAgriculturalBiotechnology
3 材料与方法
3.1 实验材料及处理
野生型拟南芥(Arabidopsis thalianaColumbia-0)，
中国科学院遗传与发育研究所赠送。拟南芥的种植
参照王龑等 (2010)。赭曲霉菌株3.4412(Aspergillus
ochraceus3.4412)购于中国科学院微生物研究所，由
本实验室保存。赭曲霉素(OTA)为实验室自行提取。
赭曲霉培养及赭曲霉毒素提取、纯化、纯度验证及浓
度测定参照梁志宏(2008)。
处理：拟南芥离体叶片先用相应浓度的效应剂
渗透处理3h，再加入OTA与效应剂共同处理，此时
开始计处理时间，根据测定指标适时取样。对照先用
双蒸水渗透，再用与加入的OTA等体积的甲醇处理
(OTA的溶剂为甲醇，排除甲醇的影响)。处理环境条
件：光强光强100μE·m-2·s-2，温度(20±2)℃，相对湿
度为40%~60%，光周期为12h光照/12h黑暗。
采用Excel2003统计处理数据，计算平均数和
标准差。显著性分析采用SPSS统计分析软件，采用
One-way ANOVA方法运用 Ducan multiple range
test进行多重检测，P<0.05水平为显著差异，每项指
标的测定都设3个重复
3.2 主要仪器及试剂
仪器：PerkinElmerSeries200HPLC，C18柱；荧
光定量PCR仪(QiagenRotorQgene)；DDS-11型电导
仪；荧光分光光度计(Perkin Elmer，LS55)；分光光度
计(UNICUV-2100Spectrophotometer)。
试剂：二乙酸 -2，7-二氯荧光素盐(2,7-
Dichlorodihydrofluorescein Diacetate， H2DCFDA)；
TRIZON Reagen RNA提取试剂盒 (康为试剂)；
HiFi-MMLVcDNA第一链合成试剂盒 (康为试剂)；
RealSYBRMixture(康为试剂)。
3.3 方法
3.3.1 SA的提取及含量测定
SA的提取参照 Verberne和 Brouwer (2002)的
方法。
SA的测定采用高效液相色谱进行测定，采用
C18柱。激发波长305nm，发射波长407nm，流动相
0.2mol/L冰醋酸-乙酸钠(pH5.5)∶甲醇=90∶10，流速
为1.0mL/L，进样量20μL。
3.3.2基因相对表达量测定
RNA的提取采用TRIZONReagenRNA提取试
剂盒(康为试剂)。反转录采用HiFi-MMLVcDNA第
一链合成试剂盒(康为试剂)。采用 ΔΔCt 法进行样品
的相对定量分析。
病程相关蛋白1基因 (pathogenesis-relatedgene
1,PR1)表达量测定采用Garbay等(2007)的引物：
F:AAGGAGCATCATATGCAGGA；
R:ATTTAAATAGATTCTCGTAATCTCAGC。
Real-time PCR扩增体系：25μL体系，cDNA 1
μL；SYBRGREENⅠMasterMix2.5μL；正反向引物
(400nmol/L)0.6mL。反应程序：94℃预变性10min，
40个循环：变性94℃15s，退火60℃15s，延伸72℃
30s。
基因相对表达量的计算采用 ΔΔCt 方法。基因相
对表达量 F=2-ΔΔCt。
ΔΔCt =(CtTarget- CtEndo)OTA-(CtTarget-CtEndo)Control
其中 CtTarget：目的基因的平均 Ct值；CtEndo：内参基
因的平均 Ct值
3.3.3细胞膜透性的测定
参考 Romero-Puertas等(2004)的方法，稍有改
动。拟南芥叶片10片，先用Milli-Q超纯水冲洗3
次，以洗去表面的电解质。滤纸吸干表面水分，用打
孔器打成8mm圆片，放入10mLMilli-Q超纯水中
静置1h，用电导仪测定渗出电导率P1，然后100℃
沸水浴10min，冷却，再测总电导率P2。相对电导率
=P1/P2×100%。
3.3.4活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)定量
ROS含量测定采用荧光分析法 (Mahalingamet
al.,2006)。取 .5g样品，用液氮研磨成粉末，然后加入
7mLTris-HCl(pH7.2)缓冲液提取，提取液14000g，
4℃离心10min。取2mL上清液，加入10mmol/L
H2DCFDA母液使其终浓度为10μmol/L。室温下孵
育30min，适当稀释后用荧光分光光度计，在激发光
488nm，发射光520nm条件下，测定吸光值。荧光强
弱以每克蛋白所含荧光单位表示。
蛋白含量采用经典的考马斯亮蓝G-250法测定
(Bradford,1976)。
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