全 文 ：收稿日期：2014-01-13；修回日期：2014-03-17
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31171176）；湖南省自然科学基金资助项目（11JJA002）；高等学校博士学科点专项科研基金资助
项目( 20090161110030)；生物发育工程与新产品研发协同创新中心资助项目(20134486)
作者简介：唐冬英（1970-），女，湖南衡阳人，硕士，讲师，博士研究生，主要从事植物生理与分子生物学方面的研究，Tel：0731-88821565，
E-mail：dytang01@126.com；*通讯作者：刘选明(1963-)，男，湖南邵阳人，湖南大学生物学院教授，博士，主要从事植物分子生物学、生物技
术方面的研究，Tel：0731-88664029，E-mail：xml05@126.com。
隐花素在生长素调控拟南芥下胚轴伸长中
的作用分析
唐冬英，赵小英，谢敏敏，廖晓英，李 丽，刘选明*
(湖南大学 生物学院，植物功能基因组学与发育调控湖南省重点实验室，中国湖南 长沙 410082)
摘 要：以拟南芥野生型(Col-4)和隐花素双突变体 cry1cry2 为材料，研究不同光照条件下不同浓度吲哚乙酸
（IAA）和 IAA 极性运输抑制剂氨基酞氨酸（NPA）对幼苗下胚轴伸长的影响。 结果显示，低浓度 IAA（10-7 mol/L）
可促进连续白光和红光下 cry1cry2 幼苗下胚轴伸长，而连续蓝光下 cry1cry2 下胚轴的伸长则受到抑制。蓝光下
相同浓度的 NPA 对 cry1cry2 幼苗下胚轴伸长的抑制程度比野生型要小。 RT-PCR 分析结果显示，瞬时蓝光处
理时 IAA 合成关键酶基因 IGPS 以及生长素应答基因 IAA1和 IAA5在 cry1cry2突变体中的转录水平比野生型
中要高。 这表明隐花素可能部分通过调节 IAA 合成和/或 IAA 极性运输，介导蓝光调控拟南芥下胚轴的伸长。
关键词：隐花素；生长素(IAA)；下胚轴；拟南芥
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1007-7847（2014）02-0124-05
Effect of Cryptochrome on IAA Regulating Hypocotyls Elongation
in Arabidopsis thaliana
TANG Dong-ying, ZHAO Xiao-ying, XIE Min-min, LIAO Xiao-ying, LI Li,
LIU Xuan-ming*
(College of Biology, Hunan Province Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Developmental Regulation,
Hunan University, Changsha 410082, Hunan, China)
Abstract：The wild-type Arabidopsis thaliana ecotypes Columbia (Col-4) and Cryptochrome cry1cry2 double
mutants were used to study the effect of indole acetic acid (IAA) and polar auxin transport inhibitor 1-naph－
thylphthalamic acid (NPA) on hypocotyl elongation in seedling under different light conditions. The results
showed that the hypocotyls elongation of cry1cry2 seedling was stimulated in the presence of low concentra－
tion of IAA (10-7 mol/L) under continuous white and red light, but inhibited under continuous blue light. The
hypocotyls elongation of cry1cry2 were less inhibited than that of wild type at relative higher concentration of
NPA (5×10-6 mol/L). The RT-PCR results exhibited that the expression level of IAA synthesis gene IGPS,
and IAA responsive gene IAA1 and IAA5 in cry1cry2 mutant was higher than that in wild type seedling when
exposed to blue light. These results demonstrated that cryptochrome might mediated blue light controlling
hypocotyl elongation partly through regulating IAA synthesis and/or IAA polarization in Arabidopsis thaliana.
Key words: Cryptochrome；indole acetic acid (IAA)；hypocotyl elongation；Arabidopsis
（Life Science Research，2014，18（2）：124～128）
第 18 卷 第 2 期 生命科学研究 Vol．18 No．2
2014 年 4 月 Life Science Research Apr. 2014
第 2 期 唐冬英等：隐花素在生长素调控拟南芥下胚轴伸长中的作用分析
光是影响植物生长发育的主要外界因素。植
物对光辐射作出反应，并调节自身的生长和发育。
例如：植物见光后，立即去黄化（包括子叶开张、下
胚轴伸长受抑制等），以便进行光合作用[1～3]，这些
光形态建成反应由两类光受体系统介导：光敏素
（红光/远红光受体）和隐花素（蓝光/近紫外光受
体）。隐花素 cry1和 cry2介导蓝光抑制拟南芥下
胚轴伸长，并且蓝光信号转导在不同的植物中是
保守的[4，5]。生长素在植物光形态建成反应中也具
有重要作用，介导光调控植物下胚轴伸长、向光性
反应等，暗示生长素可能作为光信号传递链中的
第二信使发挥作用[6，7]。例如：李韶山和潘瑞炽推
测蓝光处理降低了水稻体内的 IAA 水平，从而抑
制生长；余让才和潘瑞炽等[7]研究发现，黑暗下生
长的水稻幼苗最高，白光处理次之，蓝光处理最
矮，并且 3种处理中 IAA含量总是以黄化苗为最
高，白光下的幼苗次之，蓝光下的幼苗最低，进一
步证明蓝光对水稻幼苗生长的抑制，与蓝光下水
稻幼苗中的 IAA含量低有关。
此外，高等植物茎中存在生长素的极性运输，
生长素在植物组织内的浓度梯度是由极性运输维
持的，并且生长素极性运输的方向是由极性分布
的输出载体决定的 [8]，因此蓝光对植物幼苗生长
的影响也可能与 IAA极性运输有关。本研究以拟
南芥野生型 Col-4、蓝光受体隐花素双突变体
cry1cry2为材料，系统研究了外源 IAA、IAA极性
运输抑制剂 NPA对不同光照条件下拟南芥下胚
轴伸长的影响，并初步分析了瞬时蓝光对 IAA生
物合成关键酶吲哚乙酸甘油磷酸合成酶（IGPS）[9]、
生长素诱导蛋白 1（indoleacetic acid-induced pro－
tein 1，IAA1）和蛋白 5（indoleacetic acid-induced
protein 5 ，IAA5）[9，10]以及极性运输相关蛋白（At－
APM1和 AtAPP1）[11]基因表达的调节。
1 材料与方法
1.1 实验材料
拟南芥（Arabidopsis thaliana）野生型 Col-4、
隐花素双突变体 cry1cry2的种子由美国加州大学
洛杉矶分校的林辰涛教授提供。实验所用 IAA、
IAA极性运输抑制剂 NPA购自美国 Sigma公司；
RNAeasy Mini Kit 购自美国 Invitrogen 公司；M-
MLV逆转录酶、RQ1 DNase I、Oligo（dT）15 购自
美国 Promega 公司；RNA 酶抑制剂、Taq DNA 聚
合酶购自美国 MBI公司；引物由上海生工生物工
程有限公司合成。
1.2 光源
本研究所用白色光源为 Philips 公司生产的
白色荧光灯，蓝色光源和红色光源为日本东京理
化公司生产的 LED-B蓝色荧光灯和 LED-R红色
荧光灯。光照强度的测定采用 Li250 量子光度计
(Li-Cor，Inc，Lincoln，NE) 。
1.3 下胚轴长度的测定
拟南芥种子用 70%乙醇进行表面消毒 30 s，
10% 次氯酸钠灭菌 10 min，用无菌水冲洗 4～5次
后，将种子分别播于含不同浓度 IAA和 NPA的
MS盐固体培养基上，每处理播 100粒种子左右。
4 ℃低温处理 4 d后，转入不同光照培养箱中进行
培养，温度为 22～23 ℃。白光、蓝光和红光的光照
强度分别为：36±2、20±2 和 50±2 μmol.m-2.s-1，连
续照光培养 6 d后，测定下胚轴的长度。每处理随
机测 20株幼苗的下胚轴长度，取平均数，并计算
标准误差。
1.4 总 RNA提取
按照前面所介绍的方法，将种子播于 MS盐
固体培养基上，4 ℃低温 4 d，22～23 ℃暗培养 6 d
后，将黄化幼苗转入蓝光下（20±2 μmol·m-2·s-1）
培养 0、0.5、2、4、8、12、24 h，立即取材，并用液氮
速冻后，放入-80 ℃暂时保存，以备提取 RNA。总
RNA 的提取，根据 RNAeasy Mini Kit 的说明进
行，然后根据说明用 RQ1 DNase I对总 RNA进行
处理，获取无 DNA的总 RNA。
1.5 半定量 RT-PCR
mRNA量的分析，参照 Meadus等[12]、Marone
等[13]、Mockler等[14]以及我们的前期研究方法[15]，从
每个处理样品中取 2 μg总 RNA，将其逆转录成
cDNA。将 cDNA稀释成 10倍，取 1 μL进行 PCR。
PCR引物如表 1所示。反应结束后，取 16 μL PCR
产物，在 1.5% 的琼脂糖凝胶上进行电泳。每个试
验的 RT-PCR反应至少重复 3次，然后选用一张
电泳图。以持家基因 Actin2（ACT2）的 PCR产物
作为分子内标，用定量软件 Image J (http://rsb.info.
nih.gov/ij/)计算所检测基因的相对水平。
2 结果
2.1 外源 IAA 对拟南芥隐花素突变体幼苗下胚
轴伸长的影响
为了研究蓝光对植物幼苗生长的影响是否与
IAA有关，将拟南芥野生型 Col-4和蓝光受体隐
125
生 命 科 学 研 究 2014 年
花素双突变体 cry1cry2 播种于含不同浓度 IAA
的 MS盐固体培养基上，在不同光照条件下培养
6 d后测幼苗下胚轴的长度。从图 1可看出，连续
白光和红光条件下，低浓度的 IAA（10-7 mol/L）可
促进隐花素 cry1cry2 双突变体幼苗下胚轴的伸
长，随 IAA浓度增加突变体幼苗下胚轴的伸长则
受到抑制。当 IAA浓度为 10-4 mol/L时，幼苗下胚
轴伸长受到明显抑制，且比未用 IAA处理的幼苗
要短。连续蓝光下，cry1cry2双突变体幼苗下胚轴
的伸长则受到抑制，浓度越高抑制作用越强，说明
隐花素介导蓝光改变幼苗下胚轴对 IAA的敏感性。
表 1 半定量 RT-PCR 引物序列
Table 1 Primer sequences of RT-PCR
Primer name
ACT2
IGPS
ATAPM1
ATAPP1
IAA5
IAA1
Primer sequence (from 5′-3′)
F: CACTGTGCCAATCTACGAGGGT； R: CACAAACGAGGGCTGGAACAAG
F: ACCAGAAGTATTTCCAGGGAGGC； R: CCAGCTATTCCTTTCTCAGGGT
F: GTGTTTGGGCATGATGAGACAC； R: ACTCCTCCACTTCTTTGGCTTTC
F: GTGATTCAGGAGCACAGTATCTCG；R: CTCTTCCCGTGTCAACTC GTCT
F: GGACTCGAAATCACCGAACTAC； R: GAACATCTCCAGCAAGCATCCA
F: CGCAAGAACAACGACTCAACA； R: GAGACAATGGATCATAAGGCAGT
图 1 连续白光、 红光及蓝光培养条件下外源 IAA 对拟南芥野生型 Col-4 和 cry1cry2 突变体幼苗下胚轴
伸长的影响
每处理至少测 20 株幼苗的下胚轴长度，取平均数，误差棒表示标准误差。
Fig.1 Effect of IAA on the hypocotyl elongation of wild type Col-4 and cry1cry2 seedling grown in white,
red or blue light condition
Data present the mean hypocotyl length of at least twenty seedlings. Error bar represents the SE.
2.2 极性运输抑制剂对拟南芥隐花素突变体幼
苗下胚轴伸长的影响
为了研究蓝光对拟南芥下胚轴伸长的影响是
否与 IAA的极性运输有关，本研究中用不同浓度
的 IAA 极性运输抑制剂 NPA 对野生型和
cry1cry2突变体进行处理，培养 6 d后测幼苗下胚
轴的长度，并比较分析了 NPA对幼苗下胚轴伸长
的抑制程度。从图 2中可看出，连续白光、红光或
蓝光下，随 NPA施用浓度增加，野生型和突变体
下胚轴的伸长都受到抑制，但是红光条件下野生
型与突变体之间无明显差异。白光下，较低浓度
NPA（10-8～10-6 mol/L）对野生型和突变体的抑制
作用无显著差异，但高浓度 NPA（5×10-6 mol/L）对
突变体的抑制作用比野生型要小。蓝光下，相同浓
度 NPA对隐花素突变体下胚轴伸长的抑制程度
比野生型要小，说明隐花素介导蓝光改变幼苗下
胚轴对 IAA极性运输抑制剂的敏感性。
2.3 蓝光对 IAA 生物合成关键酶、IAA 诱导蛋
白酶以及 IAA 极性运输相关蛋白酶基因表达的
调节
为从分子水平上揭示蓝光是否影响 IAA 合
成或极性运输，采用 RT-PCR方法检测了瞬时蓝
光对 IAA生物合成关键酶、IAA诱导蛋白酶以及
IAA极性运输相关蛋白酶基因表达的影响。从图
3中可看出，将拟南芥黄化幼苗转入蓝光下处理
0.5～2 h，野生型和 cry1cry2突变体中 IGPS的转
录水平增加，处理 2～24 h内其转录水平下降，但
突变体中仍然保持较高的转录水平，这与 Folta等
的研究结果一致[10]。进一步检测生长素应答基因
的表达量，发现照光 0.5～2 h 内，野生型及
cry1cry2突变体中 IAA1的转录水平下降；处理 2 h
时 cry1cry2突变体和野生型中的转录水平开始增
加，处理 8 h时突变体中的表达水平最高，野生型
中的表达水平开始下降，并且突变体中 IAA1的
转录水平比野生型约高 2倍。与 IAA1相似，蓝光
处理 0.5～2 h时突变体中 IAA5的表达量下降，处
IAA/(mol·L-1)
10-7 10-6 10-5 10-4 10-7 10-6 10-5 10-4 10-7 10-6 10-5 10-4
0
2
4
6
8
H
yp
oc
ot
yl
le
ng
th
/m
m Col-4cry1cry2
0
2
4
6
8
10
White light Red light
Col-4
cry1cry2
0
2
4
6
8
10
Col-4
cry1cry2
Blue lightH
yp
oc
ot
yl
le
ng
th
/m
m
H
yp
oc
ot
yl
le
ng
th
/m
m
IAA/(mol·L-1) IAA/(mol·L-1)
126
第 2 期
图 2 连续白光、 红光及蓝光培养条件下 IAA 极性运输抑制剂 NPA 对拟南芥野生型 Col-4 和 cry1cry2 突
变体幼苗下胚轴伸长的影响
每处理至少测 20 株幼苗的下胚轴长度，取平均数，然后与没有用 NPA 处理的幼苗的下胚轴长度进行比较，
得到生长百分率。 误差棒表示标准误差。
Fig.2 Effect of NPA on the hypocotyl elongation of wild type Col -4 and cry1cry2 seedling grown in
white, red or blue light condition
Data present the mean hypocotyl length of at least twenty seedlings expressed as a percentage of hypocotyl length
on no NPA. Error bar represents the SE.
理 2～8 h时野生型中的表达量下降，12～24 h时突
变体中的表达量也下降但仍高于野生型，说明隐
花素 cry1、cry2介导蓝光调节 IAA合成相关基因
和 IAA应答基因的表达，并起抑制作用。因此，推
测隐花素可能部分通过调节 IAA 合成而介导蓝
光对拟南芥下胚轴伸长的调控[15]。
参与极性运输的 NPA 结合蛋白酶基因 At－
APM1和 AtAPP1各自在野生型和突变体中的表
达模式基本一致，并且在突变体和野生型中的表
达量无明显的差异，说明隐花素 cry1、cry2对 At－
APM1和 AtAPP1基因的表达无明显影响。
图 3 瞬时蓝光处理条件下，6日龄拟南芥幼苗中 IGPS、IAA1、IAA5、AtAPM1和 AtAPP1基因表达的 RT-PCR分析
（A） RT-PCR 电泳图；（B） 图 A 中基因的相对表达量。
Fig.3 RT-PCR analysis of transcription levels of IGPS, IAA1, IAA5, AtAPM1 and AtAPP1 in six -day old
Arabidopsis seedlings transferred from dark to blue light for indicated time
（A） Levels of mRNA expression are shown as RT-PCR gel image; （B） The relative expression signals of genes in （A）.
唐冬英等：隐花素在生长素调控拟南芥下胚轴伸长中的作用分析
WT cry1cry2
0 0.5 2 4 8 12 24 0 0.5 2 4 8 12 24
IGPS
IAA1
IAA5
ATAPM1
ATAPP1
ACT2
Dark to blue/hDark to blue/h
(A)
Dark to blue/h
(B)
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n/
(%
)
cry1cry2
Col-4
0
20
40
60
80
100
120
140 IGPS
Dark to blue/h
0
20
40
60
80
100
120
140
0.5 2 4 8 12 24 0.5 2 4 8 12 24
0
20
40
60
80
100
120
140
cry1cry2
Col-4
0.5 2 4 8 12 240.5 2 4 8 12 24
Dark to blue/h Dark to blue/h
0
20
40
60
80
100
120
140
cry1cry2
Col-4
0.5 2 4 8 12 24
Dark to blue/h
cry1cry2
Col-4
cry1cry2
Col-4
IAA1 IAA5
ATAPM1
ATAPP1
0
20
40
60
80
100
120
140
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n/
(%
)
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n/
(%
)
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n/
(%
)
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n/
(%
)
10-8 10-7 10-6 5×10-6
White light
10-8 10-7 10-6 5×10-6 10-8 10-7 10-6 5×10-6
0
20
40
60
80
100
120
Pe
rc
en
ti
nh
ib
iti
on
/(%
)
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
120
cry1cry2
Col-4
cry1cry2
Col-4
Red light cry1cry2
Col-4
Blue light
NPA/(mol·L-1)
Pe
rc
en
ti
nh
ib
iti
on
/(%
)
Pe
rc
en
ti
nh
ib
iti
on
/(%
)
NPA/(mol·L-1) NPA/(mol·L-1)
127
生 命 科 学 研 究 2014 年
3 讨论
光是植物生长和发育的主要能量来源，植物
通过不同的光受体感受光，并通过一系列信号转
导因子将光信号放大，调节基因的表达，最终调节
自身的生长和发育[16]。光对植物发育的影响至少
部分是通过激素的作用实现的，例如光对植物茎
的伸长的调控需要生长素作为中介物质[8]。IAA被
认为是光敏素被激活后的一个传播因子，参与信
号传导，玉米胚芽鞘中的 IAA水平在红光照射后
会降低，而这个反应会被远红光逆转。两种不同
的红光辐射：低辐射反应和高辐射反应通过光敏
素会导致 IAA的降低；与此结果相一致，Amrit－
phale等提出红光和 IAA在发芽诱导中的相反的
效果。Behringer和 Davied提出植物光敏素调节茎
的伸长部分原因是 IAA水平变化的结果。另外，
生长素对植物生长的作用有两重性，在低浓度下，
通过细胞延长可以促进植物的生长；中浓度可以
抑制生长，过高浓度则导致植物死亡[17，18]。与前人
研究结果相一致，本研究中低浓度 IAA（10-7 mol/L）
可促进连续白光和红光条件下培养的 cry1cry2突
变体幼苗，随着 IAA浓度增加，幼苗下胚轴伸长
受到抑制。实验中还发现，本研究所采用的 IAA
浓度范围内，蓝光下培养的 cry1cry2突变体的下
胚轴伸长都受到明显抑制。这说明隐花素可能通
过改变拟南芥幼苗内源 IAA合成和/或者极性运
输，介导蓝光调控拟南芥下胚轴的伸长。
基因表达分析结果发现，0～2 h突变体和野生
型中参与 IAA生物合成的关键基因 IGPS的表达
量增加，2～8 h下降，8～24 h增加，并且在突变体
中的表达量比野生型中要高，说明隐花素介导蓝
光调节 IAA合成相关基因的表达。与 IGPS的变
化趋势正好相反，IAA1和 IAA5在蓝光处理 0～2
h时下降，2～8 h增加，8～24 h下降，并且 2～12 h
时突变体中的表达量比野生型中的要高。有研究
报道 IAA应答蛋白基因的表达受 IAA诱导[19]，那
么 IAA1和 IAA5在突变体中的表达量比野生中
高，可能部分由于突变体中 IGPS表达量高导致
幼苗内源的 IAA增加所致，但这还需要对幼苗体
内 IAA含量进行测定。
植物茎的伸长与生长素的极性运输有关，极
性运输抑制剂 NPA与生长素输出载体调节亚基
结合而抑制极性运输[9，11，20]，由此可推测植物体内
NPA结合蛋白的量直接影响 NPA抑制茎伸长的
程度。在 NPA施用量一致的条件下，输出载体多
则茎伸长受抑制的程度小，相反则大。NPA剂量
反应研究结果表明，蓝光下 NPA对隐花素突变体
下胚轴伸长的抑制程度比野生型要小，这与
Jensen等的研究结果一致[21]。基因表达分析发现，
蓝光下 IAA 极性运输相关蛋白基因 AtAPM1 和
AtAPP1在突变体和野生型中的转录水平则无明
显差异，说明隐花素可能通过调控其他输出载体
如 PIN1和 PIN2，致使拟南芥幼苗体内 IAA输出
载体发生变化，进而介导蓝光影响拟南芥下胚轴
的伸长[22]。
致 谢： 感谢美国加州大学洛杉矶分校林辰涛教
授为本工作提供实验材料及对本工作的指导！
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杨海钰等：自噬与肿瘤耐受的关系 183