全 文 ：可以研究多种因素对哮喘的影响。但实验未统计出显著性差异 ,
有可能药物不是通过这条途径改善哮喘症状的。
参考文献:
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收稿日期:2008-12-23;　修订日期:2009-06-03
基金项目:广西科技科技攻关项目(No.0718002-3-4)
作者简介:陈超君(1958-),女(汉族),广西桂平人 ,现任广西大学农学院
副教授 ,学士学位 ,主要从事作物栽培理论与技术的研究工作.
＊通讯作者简介:黄荣韶(1964-), 男(汉族),广西平南人 , 现任广西大学
农学院教授 ,博士学位 ,主要从事药用植物资源利用研究与教学工作.
广西石韦叶片性状的变异度及主成分和聚类分析
陈超君1 ,尹小红 1 ,李莉蓉 1 ,杜金子1 ,黄　棉 2 ,黄荣韶1＊
(1.广西大学农学院 ,广西 南宁　530005;　2.广西大明山国家级自然保护区管理局 ,广西 武鸣　530115)
摘要:目的 探明广西不同产地石韦(Pyrrosialingua)叶片性状的异同 , 为广西石韦的引种栽培提供科学依据。方法 比
较 6个产地(藤县 、金秀 、大明山 、那坡 、环江和资源)石韦的叶片长(LL)、叶片宽(LW)、叶片周长(LP)、叶片厚(LT)、叶
面积(LA)、叶片鲜重(LFW)、叶片干重(LDW)、叶片干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶片体积(LV)、叶片组织密
度(LTD)、叶形指数(LSI)和叶片形态因子(LMF)的变异度 ,并进一步进行主成分和系统聚类分析。结果 广西石韦各性
状的变异度存在一定的差异 , LV, LFW, LDW, LSI和 LA在不同产地间表现的尤为不稳定。此外 , 还发现各性状间存在复
杂的相关关系 , 与 LFW或 LDW呈显著或极显著正相关的性状就有 5个 , 即 LL, LP, LT, LA和 LV。同时 , 得到 3个累计贡
献率达 98.86%的主成分 , 并将 6个产地划分为了 4个类群。其中 , 藤县 、金秀 、大明山所在类群石韦的 LW, LT, LA, LFW,
LDW和 LV较其他 3个类群有一定的优势。结论 广西石韦叶片性状的形成与其生长环境有密切的关系 , 其种质资源筛
选应侧重 LL、LP、LT、LA和 LV等性状的选择 , 藤县 、金秀和大明山具备了石韦高产栽培的环境条件。
关键词:广西石韦;　叶片性状;　变异度;　主成分分析;　聚类分析
中图分类号:S567.23　　文献标识码:B　　文章编号:1008-0805(2009)11-2745-04
　　中药石韦为水龙骨科石韦属(Pyrrosia)多种多年生草本植物
的地上部分 , 含芒果苷 、异芒果苷 、绿原酸 、黄酮和木犀草素等多
种活性成分 [ 1 ～4] ,具有利水通淋 、清热止血的功效 [ 5] ,常用于治疗
尿道炎 、肾炎水肿 、泌尿系统结石 、支气管炎 、肾盂肾炎 、颈淋巴结
核 、功能性子宫出血及白血球下降等病症 。随着其疗效的被确
认 , “复方石韦片” “复方石韦胶囊 ”和 “结石通片”等以石韦类药
材为主要原料的中成药都极为畅销 ,石韦类药材的年消耗量也越
来越大。但目前 , 石韦类药材仍然以采收野生资源为主 , 使得天
然石韦类药材资源不断的减少 ,已不能满足人们医疗保健的需要
和制药企业对药材原料的需求 。因此 , 迫切需要加强石韦类药材
资源的开发利用研究 。
引种栽培是中药资源保护 、扩大和再生最有效的手段 , 也是
当前中药材生产的主要方法 [ 6]。 广西是石韦类药材的重要分布
区域之一 , 境内分布有石韦 P.lingua、西南石韦 P.gralla和庐山
石韦 P.sheareri等多种药源植物 [ 7] ,为石韦类药材的引种提供了
丰富的种质资源。 但是广西地域辽阔 , 区内各地的海拔 、气温和
降水等均存在一定的差别 , 而且土壤类型也多种多样 , 在以上地
带性和非地带性因素的影响下 ,各地石韦类药材的生长必然出现
不同程度的差异。但目前 ,石韦类药材的研究主要集中在活性成
分方面 [ 1 ～4 , 8～ 13] , 还未见有关不同产地资源研究的报道。叶片是
石韦类药材最主要的入药部位。据此 ,笔者选择对广西不同产地
石韦叶片性状进行研究 ,以期为广西石韦种质资源的筛选和适宜
种植条件的确定提供科学依据。
1 　材料
供试植物材料共 6份 , 分别采自广西东南部的藤县(110°21′
～ 111°11′E, 23°02′～ 24°03′N)、中南部的大明山(108°23′～
108°52′E, 23°12′～ 23°28′N)、中部偏东的金秀 (110°00′～
110°22′E, 23°52′～ 24°21′N)、西南部的那坡(105°3′～ 106°5′
E, 22°55′～ 23°32′N)、西北部的环江(107°51′～ 108°43′E,
24°44′～ 25°33′N)和北部的资源(110°13～ 110°54E, 25°48
～ 26°16N), 经广西大学农学院植物与植物生理生化教研室鉴
定为石韦(P.lingua)。
2 　方法
2.1　测定项目 每份材料取 10株 , 分别采用直尺(精确度 1 mm)
测量叶片长(Leaflength, LL)、叶片宽(Leafwidth, LW)和叶片周
长(Leafperimeter, LP);游标卡尺(0.02 mm)测量叶片厚(Leaf
thickness, LT);CI-203激光叶面积仪(美国 CIA公司)测定叶面
积(Leafarea, LA);电子天平(精确度 0.0001 g)称量叶片鲜重
(Leaffreshweight, LFW)和叶片干重(Leafdryweight, LDW), 各
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性状均以平均值表示。然后根据以上性状进一步计算出叶片干
物质含量(Leafdrymatercontent, LDMC)[ 14] 、比叶面积(Specific
leafarea, SLA)[ 15] 、叶片体积(Leafvolume, LV)[ 16] 、叶片组织密
度(Leaftissuedensity, LTD)[ 16] 、叶形指数(Leafshapeindex,
LSI)[ 17]和叶片形态因子(Leafmorphologicalfactor, LMF)[ 18] , 其
具体计算公式依次为:LDMC=LDW / LFW × 100%;SLA =
LA/ LDW;LV=LA×LT/ 10;LTD=LDW /LV;LSI=LL/
LW和 LMF=4π ×LA/LP2。
2.2　 数据处理 主成分和聚类分析分别采用 SPSS和 DPS软件。
其中 , 主成分分析中各性状的标准化采用公式 x=(X- x)/ S
(式中 , x为平均值 , S为标准差)进行 , 主成分值分布图使用二维
坐标体系 , 以第 1主成分值为横坐标 , 第 2主成分值为纵坐
标 [ 19];聚类分析以主成分分析所得主成分为变量 ,选用欧式距离
和 6种系统聚类方法 , 即最短距离法 、重心法 、加权平均法 、可变
类平均法 、可变法和离差平方和法。
3　结果
3.1　石韦叶片性状的变异度分析 广西石韦叶片各性状的变异
度存在一定的差异 , 它们的变异系数介于 12.06% ～ 39.98%间
(见表 1)。具体看来 ,变幅较大的性状是 LV(1.24 ～ 3.44 cm3),
LFW(1.05 ～ 2.72g), LDW(0.25 ～ 0.74g), LSI(3.07 ～ 7.98)
和 LA(19.54 ～ 43.77 cm2),它们的变异系数均大于 30.00%;其
次为 LMF(0.24 ～ 0.66), LP(21.89 ～ 38.00 cm), LL(10.40 ～
18.15cm)和 LW(2.24 ～ 4.05 cm), 它们的变异系数在 21.86%
～ 28.50%之间;变幅较小的是 LDMC(24.11% ～ 36.05%)、LT
(0.53 ～ 0.81 mm)、LTD(0.18 ～ 0.27 g· cm-3)和 SLA(57.92
～ 77.37cm2· g-1), 它们的变异系数都在 20.00%以下。由此
说明 , 广西石韦的 LV, LFW, LDW, LSI和 LA容易受环境条件的
影响 , LMF, LP, LL和 LW次之 , 而 LDMC, LT, LTD和 SLA的表现
则相对稳定。
3.2 　石韦叶片性状的主成分分析 广西石韦叶片性状的相关矩
阵如表 2所示。从表中可以看出 , LL与 LP、LFW和 LDW呈极显
著或显著的正相关(0.987＊＊ , 0.822＊ , 0.835＊), 与 SLA和 LMF
呈极显著或显著的负相关(-0.896＊＊ , -0.788＊);LP与 LT,
LFW, LDW, LV呈显著的正相关 (0.802＊ , 0.868＊ , 0.828＊ ,
0.764＊), 与 SLA和 LMF呈显 著的 负相 关 (-0.868＊ ,
-0.818＊);LT与 LFW和 LV呈极显或显著的正相关(0.891＊＊ ,
0.828＊);LA与 LFW、LDW和 LV呈极显著的正相关(0.911＊＊ ,
0.959＊＊ , 0.972＊＊);LFW与 LDW和 LV呈极显著的正相关
(0.941＊＊ , 0.972＊＊ );LDW 与 LV呈极 显 著 的 正 相 关
(0.942＊＊);LDMC与 LTD呈显著的正相关(0.816＊);SLA与
LMF呈显著的正相关(0.765＊);LSI与 LMF呈极显著的负相关
(0.927＊＊)。由此可见 ,广西石韦叶片性状间存在错综复杂的关
系。其中值得注意的是 ,与 LFW或 LDW呈显著或极显著正相关
的性状有 5个 , 即 LL, LP, LT, LA和 LV。
表 1　广西石韦叶片性状及其变异度
性状 藤县 大明山 金秀 那坡 环江 资源 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数(%)
LL(cm) 15.02 18.15 16.61 17.91 10.40 11.47 10.40 18.15 14.93 3.31 22.18
LW(cm) 4.05 3.45 3.71 2.24 2.56 3.73 2.24 4.05 3.29 0.72 21.86
LP(cm) 31.95 37.03 36.95 38.00 21.89 22.63 21.89 38.00 31.41 7.40 23.56
LT(mm) 0.75 0.71 0.81 0.72 0.64 0.53 0.53 0.81 0.69 0.10 14.47
LA(cm2) 42.65 43.77 42.67 28.00 19.54 26.99 19.54 43.77 33.93 10.39 30.62
LFW(g) 2.19 2.36 2.72 1.82 1.05 1.06 1.05 2.72 1.87 0.69 36.93
LDW(g) 0.59 0.74 0.69 0.48 0.25 0.38 0.25 0.74 0.52 0.19 36.37
LDMC(%) 26.68 31.17 25.49 26.51 24.11 36.05 24.11 36.05 28.33 4.46 15.74
SLA(cm2· g-1) 72.91 59.41 61.55 57.92 77.37 70.40 57.92 77.37 66.59 8.03 12.06
LV(cm3) 3.18 3.09 3.44 2.02 1.24 1.44 1.24 3.44 2.40 0.96 39.98
LTD(g· cm-3) 0.18 0.24 0.20 0.24 0.20 0.27 0.18 0.27 0.22 0.03 13.50
LSI 3.71 5.26 4.47 7.98 4.06 3.07 3.07 7.98 4.76 1.59 33.42
LMF 0.53 0.40 0.39 0.24 0.51 0.66 0.24 0.66 0.46 0.13 28.50
表 2　广西石韦叶片性状的相关矩阵
性状 LW LP LT LA LFW LDW LDMC SLA LV LTD LSI LMF
LL -0.005 0.987＊＊ 0.710 0.692 0.822＊ 0.835＊ -0.119 -0.896＊＊ 0.727 0.008 0.683 -0.788＊
LW -0.007 0.096 0.681 0.389 0.497 0.397 0.153 0.568 -0.164 -0.708 0.569
LP 0.802＊ 0.695 0.868＊ 0.828＊ -0.244 -0.868＊ 0.764＊ -0.110 0.673 -0.818＊
LT 0.677 0.891＊＊ 0.697 -0.673 -0.455 0.828＊ -0.661 0.371 -0.661
LA 0.911＊＊ 0.959＊＊ 0.029 -0.455 0.972＊＊ -0.288 -0.045 -0.186
LFW 0.941＊＊ -0.275 -0.621 0.972＊＊ -0.386 0.240 -0.518
LDW 0.038 -0.675 0.942＊＊ -0.133 0.174 -0.390
LDMC -0.094 -0.192 0.816＊ -0.308 0.511
SLA -0.472 -0.365 -0.725 0.765＊
LV -0.438 0.052 -0.327
LTD 0.176 0.084
LSI -0.927＊＊
　　＊和 ＊＊分别表示达 5%和 1%显著水平
　　进一步计算出的相关矩阵特征根及其贡献率如表 3所示。
由表可知 , 前 3个特征根的累计贡献率达到了 98.86%。因此 ,选
择它们作为石韦叶片性状的主成分 , 其对应的特征根向量见表
4。第 1主成分(Y1)的贡献率为 56.45%, 其中 LL, LP, LT, LA,
LFW, LDW和 LV具有较强的正向负荷 ,而 SLA和 LMF则具有的
较强逆向负荷 , 表明该主成分反映的是这两类性状的对比 , 具体
可用方程:Y1 = -13.789 + 0.284 ×LL+ 0.218 ×LW +
0.131×LP+ 8.880 ×LT+0.078 ×LA+1.390 ×LFW +
4.742×LDW -0.069 ×LDMC- 0.095 ×SLA +0.924 ×
LV-9.300 ×LTD+0.315 ×LSI-5.523 ×LMF来表示;第
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2主成分(Y2)的贡献率为 24.75%,其中 LW具有较强的正向负
荷 , 而 LSI则具有较强逆向负荷 , 表明该主成分反映的是 LW与
LSI的对比 , 具体可以方程:Y2 = -10.142 - 0.062 ×LL+
1.333×LW - 0.027 ×LP+0.350 ×LT+ 0.054 ×LA+
0.378×LFW + 1.789 ×LDW + 0.064 ×LDMC+ 0.048 ×
SLA+0.477 ×LV- 10.033 ×LTD- 0.533 ×LSI+5.292
×LMF来表示;第 3主成分(Y3)的贡献率为 17.65%, 其中 LD-
MC和 LTD均有较强的正向负荷 , 表明该主成分的综合反映了
LDMC和 LTD两个性状 ,具体可以方程:Y3 = -8.547 + 0.073
×LL+ 0.260 ×LW + 0.016 ×LP- 4.500 ×LT+ 0.012
×LA -0.078 ×LFW +1.268 ×LDW +0.203 ×LDMC-
0.062 ×SLA-0.059 ×LV+30.267 ×LTD+0.052 ×LSI
+0.792 ×LMF来表示。
根据以上 3个方程 , 得到不同产地石韦叶片性状的主成分值
列于表 5。其中 , 前 2个主成分(累计贡献率 81.20%)值的分布
情况如图 1所示。从图中可以看出 , 藤县 、金秀和大明山均分布
在第一象限 , 表明它们的关系较近;而那坡 、环江和资源在第 2, 3
和 4象限的单独分布 , 则反映出了它们叶片性状的特殊性。
表 3　广西石韦叶片性状相关矩阵的特征根及其贡献率
编号 特征根 贡献率(%) 累计贡献率(%)
1 7.339 56.45 56.45
2 3.217 24.75 81.20
3 2.295 17.65 98.86
4 0.102 0.78 99.64
5 0.047 0.36 100.00
6 0.000 0.00 100.00
7 0.000 0.00 100.00
8 0.000 0.00 100.00
9 0.000 0.00 100.00
10 0.000 0.00 100.00
11 0.000 0.00 100.00
12 0.000 0.00 100.00
13 0.000 0.00 100.00
表 4　广西石韦叶片性状主成分的特征根向量
性状 第 1主成分(Y1)第 2主成分(Y2)第 3主成分(Y3)
LL 0.940 -0.206 0.241
LW 0.157 0.960 0.187
LP 0.971 -0.198 0.116
LT 0.888 0.035 -0.450
LA 0.814 0.558 0.126
LFW 0.959 0.261 -0.054
LDW 0.901 0.340 0.241
LDMC -0.306 0.285 0.906
SLA -0.763 0.383 -0.494
LV 0.887 0.458 -0.057
LTD -0.279 -0.301 0.908
LSI 0.501 -0.847 0.082
LMF -0.718 0.688 0.103
表 5　广西不同产地石韦叶片性状的主成分值
产地 Y1 Y2 Y3
藤县 4.658 3.586 -1.266
大明山 7.731 0.411 2.625
金秀 9.045 1.537 -0.433
那坡 4.856 -5.904 1.055
环江 -6.345 -1.482 -2.355
资源 -6.318 1.811 3.563
图 1　广西石韦叶片性状主成分值的分布
3.3　石韦叶片性状的聚类分析 广西不同产地石韦叶片性状主
成分值的聚类结果如图 2所示。由图可知 ,不同方法得出的结果
基本一致 , 按照距离的远近 , 可将广西 6个产地的石韦划为 4个
类群。第Ⅰ类包括藤县 、大明山和金秀 ,第 Ⅱ , Ⅲ , Ⅳ类分别为那
坡 、环江 、资源。其中 , 第 Ⅰ 类的特点是 LW, LT, LA, LFW, LDW
和 LV的平均值处于较高的水平 , LL, LP, LDMC, SLA, LTD, LSI,
LMF处于中间水平;第Ⅱ类的特点是 LL、LP和 LSI处于较高的水
平 , LT, LA, LFW, LDW, LDMC, LV和 LTD处于中间水平 , LW,
SLA和 LMF处于较低的水平;第Ⅲ类的特点是 SLA处于较高的
水平 , LW, LT, LSI和 LMF处于中间水平 , LL, LP, LA, LFW, LDW,
LDMC, LV和 LTD处于较低的水平;第Ⅳ类的特点是 LDMC, LTD
和 LMF处于较高的水平 , LL, LW, LP, LA, LFW, LDW, SLA和 LV
处于中间水平 , LT和 LSI处于较低的水平(表 6)。
A-最短距离法　B-重心法　C-加权平均法
D-可变类平均法　E-可变法　F-离差平方和法
图 2　广西石韦叶片性状的聚类谱系图
表 6　广西石韦各类群叶片性状平均值的排序
类群 LLLW LP LT LA LFW LDW LDMCSLALVLTD LSI LMF
Ⅰ 2 1 2 1 1 1 1 2 3 1 3 2 3
Ⅱ 1 4 1 2 2 2 2 3 4 2 2 1 4Ⅲ 4 3 4 3 4 4 4 4 1 4 4 3 2
Ⅳ 3 2 3 4 3 3 3 1 2 3 1 4 1
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4　结论
变异度分析的结果显示 , 广西石韦的 LV, LFW, LDW, LSI和
LA在不同产地间表现的尤为不稳定 , 表明石韦叶片性状的形成
与产地的环境有密切的关系。此外 , 还在一定程度上反映出它们
具有较强的可塑性。其中 , LFW和 LDW表现出的高可塑性为石
韦高产种质资源的筛选和高产栽培提供了可能 ,但由于中药材在
产量和性状等方面都表现为由多基因控制的连续变异 [ 20] , 极易
受到环境的影响 , 为石韦种质资源的筛选增加了难度 [ 21] 。此外 ,
中药材栽培技术中有不少都是来自于对野生生长环境的模拟 , 如
石斛(Dendrobiumnobile)的贴石栽培 、贴树栽培 、荫棚栽培等 [ 22] 。
因此 , 摸索筛选石韦种质资源的合理手段 , 探明影响石韦生长的
关键环境因子并对其进行模拟 ,可作为今后石韦引种栽培研究的
重要方面。
主成分分析的结果显示 ,广西石韦的 LL, LP, LT, LA和 LV与
其 LFW或 LDW的相关性均达到了显著或极显著的水平。因此 ,
在高产石韦资源筛选的过程中应侧重对 LL, LP, LT, LA和 LV几
个性状的选择。但 LL, LP, LT, LA和 LV并不是孤立存在的 , 它们
之间以及它们与其他性状间同样存在复杂的相关关系 ,说明如果
能够采用多个性状来综合反映 LFW和 LDW将会更加合理 , 赵寿
经等 [ 23]就是通过对 4个人参品系多性状的综合评价 , 建立了单
根重 +根粗 +茎粗的综合选择方程 ,进而获得了丰产性强 、单
根重大 、根形美观的人参新品种吉参 1号。 此外 , 本研究得出的
3个不同意义的主成分(累计贡献率达 98.86%)能够反映出广西
石韦叶片性状的绝大部分信息 ,可作为评价广西石韦叶片性状的
综合指标 , 利用前两 2个主成分(累计贡献率达 81.20%)对广西
6个产地石韦的分析表明 ,藤县 、金秀和大明山所产的石韦联系
较紧密 , 可考虑并作同一类 ,那坡 、环江和资源则都单独成类 , 同
时也反映出藤县 、金秀和大明山具备某些相似的环境条件从而使
得石韦叶片表现出类似的性状 ,而那坡 、环江和资源则具备某些
独特的环境条件促使其石韦叶片性状独特。如果能进一步结合
6个产地的环境条件进行分析 , 就可探明影响石韦叶片性状的环
境因子。
聚类分析的结果显示 ,采用 6种不同的方法对广西 6个产地
的石韦进行聚类分析得到了相似的谱系图 ,即可把 6个产地的石
韦划分为 4个类群 , 且与主成分分析相一致 ,说明前 2个主成分
就可代表广西石韦叶片性状的信息。 进一步对 4个类群特点的
分析表明 , 藤县 、金秀和大明山所在类群的石韦在 LW, LT, LA,
LFW, LDW和 LV等性状上较其他 3类有一定的优势。 因此 , 此
类地区具备了石韦高产的环境条件 ,可把此类地区石韦的生境做
为石韦高产栽培技术研究的参照。
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时珍国医国药 2009年第 20卷第 11期 LISHIZHENMEDICINEANDMATERIAMEDICARESEARCH 2009VOL.20NO.11