全 文 ：基金项目：国家重点基础研究发展计划资助项目“生物入侵对特定生态系统结构与功能的影响”（2009CB119200）；国家“十一五”科技支撑计划资助项目“紫
茎泽兰的植被多样性的抵御生态修复技术”（2006BAD08A17）。
第一作者简介：鲍观娟，女，1986年出生，安徽人，在读硕士，主要研究替代控制紫茎泽兰。通信地址：400715西南大学植物保护学院，Tel：023-68251642，
E-mail：gjbao2006@163.com。
通讯作者：王进军，男，1970年出生，甘肃人，教授，博士生导师，主要从事入侵生物学及分子生态学的研究工作。通信地址：400715西南大学植物保护学院，
Tel：023-68250255，E-mail：jjwang7008@yahoo.com。
收稿日期：2009-08-07，修回日期：2009-08-19。
紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子发芽、幼苗
生长及保护酶的影响
鲍观娟 1，魏 冬 1，豆 威 1，彭洪波 2，王进军 1
（1西南大学植物保护学院，重庆 400716；2重庆市农技推广总站，重庆 400020）
摘 要：对紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)化感作用的研究有很多，但化感物质以土壤为媒介
对与之竞争的本地植物的影响以及本地植物自身的反应机理还知之甚少。以具有较强竞争力的优质牧
草鸭茅(Dactlis gloerata L.)为材料，利用改进的培养皿滤纸法测定了紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子相
对发芽率、发芽时间的影响，研究了幼苗株高、生物量及保护酶（SOD、POD和CAT）活性的时间动态。
紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子发芽和幼苗生长均有化感作用，不同浓度的水提液对受体植物的化感
作用强度不同。在5%高浓度处理下鸭茅种子发芽率显著降低；2.5%和5%两个浓度处理则使种子的发
芽时间明显滞后。处理初期，高浓度水提液处理下的幼苗高度和生物量较低，但随着时间延长，各处理
间逐渐差异减小，第 20天时，各浓度处理间无显著性差异。水提液对鸭茅体内保护酶活性影响显著。
其中在低浓度处理下，随着处理时间的延长POD活性波动较小，CAT活性则波动较大；相反，高浓度处
理下POD活性波动较大，CAT活性则波动较小；在处理初期，各处理间的SOD活性差异较为显著，第20
天时，各浓度处理间无显著性差异，与株高和生物量变化趋势相符。以土壤为媒介时，鸭茅幼苗表现为
对紫茎泽兰的水提液的化感作用不敏感，说明其潜在的替代控制紫茎泽兰的能力，对于紫茎泽兰的替代
控制提供了一定的指导。
关键词：紫茎泽兰；化感作用；鸭茅；种子发芽；保护酶；替代控制
中图分类号：S3 文献标识码：A 论文编号：2009-1574
Effects of Aqueous Leaf Extract of Eupatorium adenophorum on Seed Germination,
Seedling Growth and Antioxidative Enzymes of Dactlis gloerata
Bao Guanjuan1, Wei Dong1, Dou Wei1, Peng Hongbo2, Wang Jinjun1
(1College of Plant Protection, Southwest University, Chongqing 400716;
2Chongqing General Station of Agricultural Techniques Extension Service, Chongqing 400020)
Abstract: Allelopathy plays an important role in successful invasion of crofton weed Eupatorium adenophorum
Spreng. and a large quantity of related studies have been reported. However, the study on the relationship
between E. adenophorum’s allelochemicals and native plants in the medium of soil was quite limited. In this
study, the effects of aqueous leaf extract of E. adenophorum on germination rate (GR) and germination time
(GT) of Dactlis gloerata were determined with different concentrations of extract via the modified filter paper–
petri dish method. Besides, the changes in seedling growth and the activities of antioxidative enzymes of D.
gloerata were measured in early growth stages. The results showed that the GR of D. gloerata was significantly
中国农学通报 2010,26(01):182-188
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
植物间的化感作用（Allelopathy）对生态系统有着
不可忽视的影响。“新武器假说”（Novel weapon
hypothesis）认为，外来入侵植物分泌的化感物质是其成
功入侵的重要原因；化感作用亦成为植物和土壤微生物
之间相互作用的调节者，被入侵群落的植物对这些化学
物质缺乏适应性[1-3]。给中国带来重大生态性灾难的入
侵物种—紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)
在新的入侵环境中，与其它土著植物的相互作用关系除
对光、肥、水等的竞争外，还通过化感作用影响土著植物；
也有学者认为，在已经形成多年的单一优势群落中紫茎
泽兰依然分泌具有很强化感作用的物质，其功能在于防
止病虫的危害[4-7]。为控制紫茎泽兰的危害，自20世纪50
年代就开展了紫茎泽兰防除技术的研究，其中利用植物
间的竞争作用防治紫茎泽兰危害的替代控制
（Replacement control）目前已被广泛接受[8-11]。
紫茎泽兰化感作用对其入侵早期直接与之竞争植
物的有重要影响，此前已有许多有关紫茎泽兰化感物
质对本地植物种子发芽和幼苗生长影响的报道[5,12-15]。
研究指出，紫茎泽兰通过化感作用抑制其它植物种子
发芽和幼苗生长。可以看出，紫茎泽兰化感物质是造
成其他植物处于逆境的主要原因之一。有研究表明，
植物体在逆境中会产生超氧阴离子自由基、过氧化物、
羟自由基以及由此衍生的有机过氧化物等，这些物质
会引发并加剧植物细胞的膜脂过氧化并对植物细胞造
成伤害[16-17]。植物体内保护酶系统是植物对膜脂过氧
化的主要防御系统之一，主要包括超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)。SOD
属于金属酶，催化O2-发生歧化反应，O2-产生的毒性
H2O2由 POD或CAT催化分解，从而消除阴离子自由
基，维持植物体内O2-产生与消除的动态平衡；一旦这
种平衡被打破，就可能产生伤害作用[17-18]。此前，关于
紫茎泽兰的化感作用的研究主要以其不同浓度的水、
石油醚和乙醇[12,14-15]等提取液直接与供试植物进行作
用；然而，在自然条件下植物向环境中释放的化感物
质，只有少部分能够通过挥发、淋溶等形式直接与供试
植物接触，大部分化感物质是以土壤为媒介进行传递
或者转化[19]。基于此，选取具备替代控制紫茎泽兰潜
力的优质牧草鸭茅（Dactlis gloerata L.）种子为供试材
料，模拟替代控制方法中的实际环境条件，即化感物质
通过以土壤为媒介与鸭茅种子进行作用，研究紫茎泽
兰叶片提取液对鸭茅种子发芽和幼苗生长的影响；同
时测定鸭茅幼苗体内保护酶活性的变化趋势，探讨紫
茎泽兰的化感作用与替代植物的关系，旨在为紫茎泽
兰的替代控制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试替代控制植物为常用的优质牧草鸭茅
（Dactlis gloerata L.），该牧草的适应性广、生长旺盛、有
较高的经济价值，具备了作为替代植物所需的条件。
介质土壤于2008年8月采自四川省西昌市德昌县未生
长有紫茎泽兰的撂荒地，用 2 mm土筛去除碎石等杂
物，带回实验室于常温下阴干后保存备用。紫茎泽兰
幼苗采自四川省西南市德昌县境内，带回后移栽于西
南大学现代农业科技示范中心温室大棚内。
1.2 紫茎泽兰叶片水提液的制备
由于植物化感物质在叶片中含量较多[20-21]，该研究
选用紫茎泽兰叶片水提液进行化感作用研究。于
2008年 10月采集 2年生单优势群落紫茎泽兰的成熟
叶片，在室温条件下阴干磨碎，按照每 100 ml蒸馏水
5 g干物质的比例浸泡 48 h，双层纱布过滤后获得 5%
的紫茎泽兰叶片水提母液，在4℃保存备用。
1.3 试验设计
采用改进培养皿滤纸法[22]，每个培养皿中装有筛
affected by high concentration of the extract. Seedling height (SH) and seedling weight (SW) decreased
significantly with the increased concentration treatments in the early stages. The differences of SH and SW in
various concentration treatments were not significant in the late stages. The activities of antioxidative enzymes
varied significantly among different treatments. At the lower concentrations, the activity of POD varied little
among different treatment periods, but the activity of CAT varied remarkably. In contrast, at the higher
concentrations, the activity of POD varied obviously, and the activity of CAT varied little. At the beginning of
the treatment, the activity of SOD varied significantly, but no significant difference existed at the 20 d
treatment. The results of this study have provided some theoretical guidance for replacement control of E.
adenophorum.
Key words: Eupatorium adenophorum, allelopathy, Dactlis gloerata, seed germination, antioxidative enzyme,
replacement control
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4
8
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CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
水提液 /%
发芽
时
间
/天 c b c
b a
80
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100
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CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
水提液/%
相
对
发
芽
率
/%
a
bc
a b
c
（2 mm网目）过的土壤100 g，然用35 ml的不同浓度紫
茎泽兰水提液（0.7%、1.4%、2.5%、5.0%）处理，以蒸馏
水为对照。每个处理选取籽粒饱满、大小均一的受体
植物种子100粒，预先用0.1%NaClO溶液表面消毒10 min，
蒸馏水冲洗3次。在75%湿度、26℃、14 h光照条件下
培养，每处理 4个重复，每天早晚浇水两次，以保证土
壤湿度。用不同颜色的线圈对不同时间发芽的幼苗进
行标记，每隔3天取集中发芽的幼苗迅速进行测定。
1.4 测定指标及方法
1.4.1 鸭茅种子发芽及幼苗生长测定 以胚芽冲破种皮
为种子发芽标准，每天记录发芽种子的数量，直到种子
不再发芽为止。发芽率=(发芽种子总数／供试种子总
数)×100%；平均发芽时间=(∑X／∑x)，式中，∑X为逐
日发芽种子数与相应发芽天数的乘积和，∑x为每天发
芽数的和。从种子发芽后，每隔3天取样一次，取样当
在天上午9:00时开始，取集中发芽的幼苗后迅速进行
测定株高、生物量及三种保护酶活性。
1.4.2 保护酶活性酶液制备方法
(1)超氧化物歧化酶（SOD）的酶液的制备 幼苗取
出后，加入预冷的 0.05 mol/L pH 7.8的磷酸缓冲液少
量，冰浴中匀浆后，定容至 1.25 ml，低温离心 20 min
（15000 g，4℃），取上清液置于低温冰箱备用。
(2)过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）酶液的
制备 幼苗取出后，加入预冷的0.05 mol/L pH 7.5的磷
酸缓冲液少量，冰浴中匀浆后，定容至1.25 ml，低温离
心 20min（15000 g，4 ℃），取上清液置于低温冰箱备
用。
1.4.3 保护酶活性测定方法 超氧化物歧化酶（SOD）
活性测定参照 Stewert和Bewley[23]的NBT光还原法，
过氧化物酶（POD）活性测定参照Chance和Maehly[24]
的方法，过氧化氢酶（CAT）的活性测定参照He[25]的方
法，以OD/mg(pro)·min表示，其中蛋白质含量测定采
用Bradford[26]方法，以牛血清蛋白为标准蛋白。
1.5 统计分析
利用 SPSS 12.0（SPSS Inc．，Chicago，Illinois，
USA）先对种子发芽率进行反正铉转换，再进行一维
方差(LSD-Test)分析种子发芽率和种子发芽时间在不
同处理间的差异显著性；多因素方差分析检验在不同
时间段、不同浓度处理下幼苗株高、生物量和保护酶活
性的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 紫茎泽兰水提液对鸭茅种子发芽和生长的影响
在0.7%的紫茎泽兰水提液处理下，鸭茅种子的发
芽率与对照相比显著下降（P<0.05；图1），但1.4%的水
提液处理下种子发芽率与对照相比并无显著性差异
（P<0.05）；随着处理浓度的升高（2.5%、5%），鸭茅种子
发芽率则又呈现显著降低的趋势（P<0.05）。总的看
来，鸭茅种子发芽率随着紫茎泽兰水提液浓度升高而
降低。在浓度为0.7%和1.4%的水提液处理下，鸭茅种
子平均发芽时间未发生显著性变化(P < 0.05;图2），但
随着处理液浓度的升高，种子平均发芽时间明显延
长。处理初期，紫茎泽兰水提液对鸭茅幼苗株高（F=
3.798；d.f.=16,50；P<0.05；图 3）和生物量（F=2.627；d.
f.=16,50；P<0.05；图4）有显著性影响，随着处理时间的
延长，各处理间的差异逐渐减小。处理第 4天时，
1.4%、5%处理下的株高显著低于对照，0.7%、2.5%处
理时的株高与对照并无显著性差别；在处理的第 8天
与第12天时，处理浓度为0.7%、1.4%和2.5%下的株高
与对照并无显著性差别，5%的浓度处理下株高显著低
于对照；在处理时间为 20天时，各处理下幼苗株高与
对照并无显著性差别。处理第 4天时，各浓度处理下
的生物量均显著低于对照，5%浓度处理下的生物量最
低，浓度为 0.7%、1.4%和 2.5%之间的生物量无显著性
差别；在处理时间达到第12天时，浓度为0.7%和1.4%
图1 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子发芽率的影响 图2 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子发芽时间的影响
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0.2
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0.4
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时间/天
CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
c
S
O
D
活
性
/(
O
D
/m
g(
pr
o)
·m
in
)
图5 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅幼苗体内SOD活性的影响
bc
c
b
a
d
a
bc
b
c
d
a a
b b
c
a
b
a
c c
a a
a
a a
处理下的生物量与对照并无显著性差别，2.5%与 5%
浓度处理下的生物量显著低于对照；在处理时间为20
天时，各处理下幼苗生物量与对照并无显著性差别。
2.2 紫茎泽兰水提液对种子幼苗保护酶的影响
在紫茎泽兰叶片水提取液处理下，鸭茅植株体内
保护酶的活性均发生了变化（图5-7）。各处理的SOD
(F=10.489；d.f. =16，50；P<0.05)、POD(F=10.917；d.f. =
16，50；P<0.05)和 CAT(F=13.921；d.f.=16，50；P<0.05)
活性表现为波动变化趋势。对照（CK）体内 SOD、
POD活性均在第 12天出现最低值，在第 20天出现最
高值；CAT活性则在第 4天出现最高值，随着幼苗生
长，活性又逐渐升高；三种保护酶活性随着时间呈现出
“V”型变化。处理初期，0.7%浓度处理下的SOD、POD
活性与CK无显著性差别；SOD活性在浓度为 1.4%处
理下与CK相比亦不存在显著性差别，但POD活性则
显著高于CK；在浓度为 2.5%处理下的SOD活性显著
低于CK，POD活性与对照相比不存在显著性差异；
5.00%的 SOD、POD活性均显著高于CK；CAT活性在
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时间/天
株
高
/cm
CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
图3 不同浓度紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅幼苗株高的影响
0
0.002
0.004
0.006
0.008
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时间/天
生
物
量
/g
CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
图4 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅幼苗生物量的影响
c
b b
b
a
c bc b
bc
a
b b b
a
a
b b
ab
a
ab
a
a
a a a
bc
ab
a c
a
b
abab
ab
a
b b b b
a
bc c a
a a a a
a
bc
ab
鲍观娟等：紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅种子发芽、幼苗生长及保护酶的影响 ·· 185
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浓度为0.7%、1.4%和2.5%的水提液处理下均显著低于
对照，在5%浓度处理下则显著高于对照。由上述可以
看出，低浓度水提液对鸭茅幼苗生长影响较小。由图
5可知，在处理初期各处理间的SOD活性变化趋势相
同，但是活性高低和活性变化程度均与CK有明显的
差异；在高浓度5.00%水提液处理下，SOD活性一直处
于较高水平；随着处理时间延长，各处理间SOD活性
的高低差异趋于减小；低浓度处理下的POD活性也不
存在显著性差异；表明各浓度处理的水提液对鸭茅体
内保护酶系统的影响趋于缓和，同时SOD活性的变化
趋势与表型特征变化相符。
3 讨论
研究发现，只有在高浓度紫茎泽兰水提液的处理
下，其化感作用对鸭茅种子的相对发芽率（图1）、发芽
时间（图2）、幼苗株高（图3）和生物量（图4）表现出显著
影响，且随着水提液浓度的提高，影响程度越深。随着
时间的延长，对幼苗株高和生物量的化感效果逐渐降
低。从各项指标的反应程度看出，种子平均发芽时间对
化感物质表现最为敏感，这与Leather和Einhellig[27]的研
究结果相同；而幼苗株高和生物量对化感物质则表现
为相对不敏感。
替代控制（Replacement control）核心是根据植物
群落演替的自身规律，利用具有生态和经济价值的植
物取代杂草群落，恢复和重建合理的生态系统的结构
和功能，并使之具有自我维持能力和活力，建立起良性
演替的生态群落[28]。以替代控制为途径抑制紫茎泽兰
的生长和蔓延，国内外均有相关研究和报道。根据不
同地区的土壤、气候和生物等环境条件选用适宜的植
物来替代控制紫茎泽兰的危害是可行的，并可以取得
较好的效果[29]。在生物替代控制紫茎泽兰危害的研究
中，选择替代植物要遵循资源生态位较高、生物量大、
具有较高经济价值和较强的竞争能力等原则。紫茎泽
兰根和叶均具有化感物质[15,30]，其中通过雨水等方式淋
溶进入土壤中水溶性的化感物质的含量受到多种因素
的影响，包括枯落物的密度、分解速度和降雨量等 [19,
31-35]。当土壤中的化感物质积累到一定量后，就会抑制
本地植物的种子萌发和幼苗生长，从而影响本地植物
的竞争力[31-36]。有研究表明种子发芽率与发芽速率对
物种的起着至关重要的作用，它们影响着植物在群落
中的多度与竞争能力[21,36-38]。实验结果显示，紫茎泽兰
水提液浓度达到1.4%时，仍然不能显著影响鸭茅种子
的发芽时间，且浓度为5%时，鸭茅种子的发芽率仍然
0
0.04
0.08
0.12
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0.2
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时间/天
CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
a
P
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D
活
性
/(
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g(
pr
o)
·m
in
)
图6 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅幼苗体内POD活性的影响
a a
b
a
c
ab
c
b b
a
a
c
b b b
b
a a a a
b
ab
ab
a
c
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0.01
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时间/天
CK 0.70% 1.40% 2.50% 5.00%
b b b
C
A
T
活
性
/(
O
D
/m
g(
pr
o)
·m
in
)
图7 紫茎泽兰叶片水提液对鸭茅幼苗体内CAT活性的影响
c
b b
a
d
b
c
bc
a
a
a
b
b
b
c
b
a
ababab
c
a
c
ab
bc
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保持在 85%以上。处理初期，只有在高浓度紫茎泽兰
提取液的处理下，其化感作用对鸭茅幼苗株高和生物
量表现出显著影响，且随着水提液浓度的提高，影响程
度越深。但是随着时间的延长，对幼苗株高和生物量
的化感效果逐渐降低。综合各项表型指标看出，鸭茅
对紫茎泽兰化感作用表现为相对不敏感。鸭茅被认为
是一种具有很强竞争能力和经济价值的多年生牧草，
且根系密，具备了替代控制紫茎泽兰危害的潜在能力。
当植物处于逆境条件及衰老等都会导致植物细胞
内自由基产生和消除的平衡遭到破坏而出现自由基积
累，并由此引发或加剧了细胞的膜脂过氧化。植物之
所以能够正常生长，主要依赖于良好的周围环境包括
土壤介质等。利用不同浓度的紫茎泽兰水提液对土壤
介质进行处理，造成了一种不适宜供试植物生长的土
壤环境。抗氧化酶的一个重要特征是其活性或含量可
因为逆境的胁迫而发生改变[39]。鸭茅体内三种保护酶
随着紫茎泽兰水提液浓度的变化而发生变化，说明水
提液各浓度对鸭茅体内的保护酶系统产生了剧烈的影
响。在紫茎泽兰水提液的处理初期，鸭茅体内保护酶
活性发生了波动，保护酶平衡系统发遭到了破坏；随着
处理时间的延长，各浓度处理下的SOD活性并没有显
著的差异，与表型差异的变化趋势相一致。可能存在
的原因有两种，首先，进入土壤中的化感物质与土壤中
的微生物等相互作用而被分解[40]；其次，随着鸭茅幼苗
的生长，其体内的保护酶活性升高可以有效分解因植
物体处于逆境植物体细胞产生的有害自由基。
此实验旨在探讨紫茎泽兰对具备潜在替代能力牧
草鸭茅的影响及部分作用机理。关于鸭茅的替代控制
作用，需结合野外的实际条件，目前正在进行野外的大
田试验。此外，该实验所选取的紫茎泽兰叶片是生长
于温室大棚中的单优势群落，没有与之竞争的其它物
种。试验中，其叶片水提液对鸭茅种子发芽速率和幼
苗生长有影响，也说明了在单一优势群落中，紫茎泽兰
依然分泌大量化感物质，可能与抵御病虫害为害有关。
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