全 文 ：遗传 Hereditas (Beijing) 2016 年 5 月, 38(5): 436―443
www.chinagene.cn 研究报告

收稿日期: 2015-11-05; 修回日期: 2015-12-09
基金项目: 国家自然科学基金项目(编号：31400264)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31400264)]
作者简介: 陈兆进，博士，讲师，研究方向：分子生物学。E-mail：zhaojin_chen@163.com
通讯作者: 郑远，博士，讲师，研究方向：植物生物学。E-mail：zhengyuan051@163.com
DOI: 10.16288/j.yczz.15-456
网络出版时间: 2016/3/9 14:17:46
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20160309.1417.002.html

拟南芥 QUA1基因在光信号途径中的表达与功能分析
陈兆进，丁传雨，郑远
南阳师范学院农业工程学院，南阳 473061
摘要: 光信号在植物生长发育过程中具有非常重要的作用。不同的光信号通过调节植物下游基因的表达，进而
影响细胞分化、结构和功能的改变，以及组织和器官的形成，参与植物光形态建成。QUA1 (QUASIMODO1)
是拟南芥糖基转移酶家族中的一个成员，参与植物细胞壁中果胶的合成。本文以拟南芥 qua1-1/cry1 以及
qua1-1/phyB 双突变体为材料，对 QUA1 基因在光信号途径中的功能进行了分析。结果显示，qua1-1 突变体在
暗、蓝光、红光以及远红外光培养条件下下胚轴的伸长均受到抑制，QUA1 基因的表达同样受到光信号的调节，
而且突变体中多种光信号调节基因的表达也受到了影响。通过对 qua1-1 突变体下胚轴的观察发现，突变体下
胚轴表皮细胞长度明显变短。与 cry1 以及 phyB 突变体相比，qua1-1/cry1 和 qua1-1/phyB 双突变体下胚轴长度
明显变短，而且双突变体中光信号调节基因的表达也有明显变化，表明 QUA1 可能参与了 CRY1 以及 PHYB
介导的蓝光及红光信号传导。以上结果表明 QUA1 影响了下胚轴细胞的伸长以及光信号调节基因的表达，并参
与调控多种光信号传导途径。
关键词: 拟南芥；QUA1；光信号途径；下胚轴伸长
Expression and functional analyses of the Arabidopsis QUA1 gene
in light signal transduction
Zhaojin Chen, Chuanyu Ding, Yuan Zheng
School of Agricultural Engineering, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China
Abstract: Plants not only use light as an energy source for photosynthesis, but also have to monitor the light
quality and quantity input to execute appropriate physiological and developmental responses, such as cell differentia-
tion, structural and functional changes, as well as the formation of tissues and organs. The process is referred to as
photomorphogenesis. Arabidopsis QUA1 (QUASIMODO1), which functions in pectin synthesis, is identified as a
member of glycosyltransferases. Previously, the hypocotyl elongation of the qua1-1 mutant was shown to be inhibited
under dark conditions. In this study, we used the qua1-1/cry1 and qua1-1/phyB double mutants as the materials to
study the function of the QUA1 gene in light signal transduction. The results showed that QUA1 not only participated
in hypocotyl elongation under dark conditions, but also in blue light, red light and far red light conditions. In qua1-1
mutant seedlings, both the cell length of hypocotyl and the light-regulated gene expression were affected. Compared
with cry1 and phyB mutants, qua1-1/cry1 and qua1-1/phyB double mutants had the shorter hypocotyl. Light-regulated
gene expression was also affected in the double mutants. These data indicated that QUA1 might participate in the
light signal transduction regulated by CRY1 and PHYB. Hence, the QUA1 gene may play multiple roles in light signal
第 5 期 陈兆进等: 拟南芥 QUA1 基因在光信号途径中的表达与功能分析 437


transduction by regulating the cell elongation and light-regulated gene expression.
Keywords: Arabidopsis; QUA1; light signal transduction; hypocotyl elongation
植物在生长的各个阶段都受到外界环境的影
响。光作为主要的环境因子，不仅为植物提供光合
作用所需的能量，还作为一种环境信号调节植物的
生长发育。光调节植物发育的过程称为光形态建成
(Photomorphogenesis)，具体包括细胞分化、结构和
功能的改变，以及组织和器官的形成，其中植物下
胚轴的伸长也是光形态建成的一个重要性状 [1]。植
物通过一系列光受体接收光信号信息，这些信息包
括光质(波长)、光强、光的方向和周期，进而调控植
物在整个生命周期中的生长发育[2,3]。目前，在植物中
已经发现 5 类光受体。其中光敏色素(Phytochromes,
phys)负责感受红光和远红光(700~750 nm)[4~6]，UVR8
负责感受紫外线 B (UV-B) (280~315 nm)[7,8]，而隐花
色素(Cryptochromes, crys) [9~11]、向光素(Phototropins,
phots)[12]和类蓝光受体 ZTF/FKF 共同负责感受蓝光
(390~500 nm)[13]。光受体在接收光信号后，通过改
变自身结构或者亚细胞定位来激活或抑制下游基因
的表达，将光信号转化为生物信号，从而调节植物
在不同光照条件下的生长发育[14]。
已有报道证实，拟南芥 QUA1(QUASIMODO1)
基因编码一个膜定位的糖基转移酶，在细胞壁果胶
合成中具有非常重要的作用。在 qua1-1 突变体中，
a-1-4-D-半乳糖醛酸基转移酶的活性下降 20%，半乳
糖醛酸(Galacturonic acid, GalA)的含量下降 25%。在
暗培养条件下，qua1-1 突变体的下胚轴明显变短，而
且下胚轴表皮细胞黏附性下降，下胚轴表面有明显
凸起[15,16]。为了进一步确定 QUA1 基因在光信号途
径中的功能，本研究对各种光信号条件下 QUA1 基
因的表达以及 qua1-1 突变体的表型进行了分析。结果
表明，在暗、蓝光、红光以及远红外光条件下 qua1-1
突变体下胚轴的伸长均受到抑制，而 QUA1 基因的
表达也受到不同光信号的调节。分析发现 qua1-1 突
变体下胚轴细胞数量并没有明显变化，但细胞的长
度变短。在蓝光以及红光条件下，QUA1 基因的突
变能够分别抑制蓝光受体突变体 cry1 以及红光受体
突变体 phyB 下胚轴的伸长。双突变体中多个受光信
号调节基因的表达也受到影响。这些结果表明
QUA1 影响了下胚轴细胞的伸长以及光信号调节基
因的表达，并参与调控多种光信号传导途径。
1 材料和方法
1.1 材料和生长条件
实 验 所 用 植 物 材 料 为 拟 南 芥 (Arabidopsis
thaliana)，其中 qua1-1 突变体为 Wassilewskija (Ws)
生态型，cry1 突变体为 Landsberg erecta (Ler)生态
型，phyB-9 突变体为 Columbia (Col-0)生态型。为保证
实验严谨性，双突变体所对应的野生型均为不同生态
型野生型杂交后代。所用植物材料均来自于中国农
业大学郭岩教授实验室。种子播种于 MS (Murashige
and Skoog)培养基，黑暗条件下 4℃春化 3 d，红光条
件下诱导萌发 2 h，然后分别置于黑暗、蓝光、红光
以及远红外光条件下培养适当天数，培养温度 22℃。
1.2 下胚轴及下胚轴细胞长度测量
将植株幼苗整齐放置在固体培养基上，拍照并
利用 Image J 软件对照片中植株下胚轴的长度进行
测量，数值为 20 株植株下胚轴长度的平均值。对植
株幼苗的下胚轴进行压片，在显微镜下拍照并用
Image J 软件测量下胚轴细胞的长度，细胞从根部开
始编号，各数值代表下胚轴不同部位表皮细胞的平
均值，重复 3 次。
1.3 转基因植株的构建
以拟南芥基因组 DNA 为模板，通过 PCR 方法
扩增包括 QUA1 基因启动子序列(约 1.5 kb)、QUA1
基因序列(约 2.1 kb)以及终止序列(约 1 kb)在内的基
因组片段，将此序列构建入植物双元载体 pCAMB1307
中。经测序鉴定后，将此质粒转化入农杆菌，通过
农杆菌侵染的方法对 qua1-1 突变体进行转化。通过
潮霉素筛选阳性植株，并对筛选植株 QUA1 基因的
表达进行进一步鉴定。选取无分离的 T3 植株作为
qua1-1 突变体的互补植株。
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1.4 不同光照条件下基因表达变化检测
将种子播种于 MS 培养基平板上，黑暗条件下
4℃春化 3 d，红光条件下诱导萌发 2 h，22℃黑暗条
件下培养 4 d，然后分别置于白光、蓝光、红光以及
远红外光条件下处理 4 h，提取植株 RNA，通过实
时荧光定量 PCR 方法检测基因的表达量。
1.5 实时荧光定量 PCR
采用Trizol法提取植株总RNA，利用DNA酶70℃
处理 10 min，并通过琼脂糖凝胶电泳进行检测，最
后反转录成 cDNA。按照 SYBR® Premix Ex Taq™ Ⅱ
(Perfect Real Time) (TaKaRa 公司)试剂盒配置反应
体系，对基因表达量进行检测。
以 ACTIN2 基因作为内参基因，扩增基因的引
物序列见表 1。数据处理采用 2−ΔΔCt 方法计算基因相
对表达量。取每种基因在暗培养条件下野生型中的
表达量为 1，其他情况下表达量为相对值。qPCR 扩
增条件为：94℃预变性 3 min；94℃ 15 s，55℃ 15 s，
72℃ 15 s，共 40 个循环；最后 72℃延伸 10 min。
每个待测样品设置 3 个重复，对 3 个 Ct 值取平均值，
用 2−ΔΔCt 法进行计算。
2 结果与分析
2.1 不同光照条件下 qua1-1 突变体的表型分析
在 qua1-1 突变体中，由于 T-DNA 的插入，造成
T-DNA 末端与 QUA1 基因的通读，导致 QUA1 基因
的功能受到影响，但其功能并未完全丧失[15]。本文首
先构建了 qua1-1 突变体的互补植株 qua1-1::QUA1-1
和 qua1-1::QUA1-2，分析发现两者 QUA1 基因的表
达量与野生型基本相同 (图 1A)。对 qua1-1 及
qua1-1::QUA1 植株表型进行分析后发现，黑暗条件
下 qua1-1 突变体下胚轴明显短于野生型，而
qua1-1::QUA1 下胚轴长度与野生型基本一致(图 1，
B 和 C)，表明 QUA1 基因参与了黑暗条件下下胚轴
的伸长。
进一步分析发现，在蓝光、红光以及远红外光
条件下，qua1-1 突变体下胚轴长度均短于野生型，
而 qua1-1::QUA1 下胚轴长度与野生型基本一致(图
1，B 和 C)。这些结果表明，QUA1 基因参与了不同
光信号条件下植株下胚轴的伸长。
2.2 QUA1 基因的表达特征
为了分析 QUA1 基因的时空表达模式，首先构
建了 QUA1 启动子驱动的 GUS 转基因植株。通过对
转基因植株中 GUS 活性进行分析发现，在幼苗中，
除真叶和根尖外，其他部位都具有较高的 GUS活性；
在开花植株中，花序中尤其是雄蕊中具有较高的
GUS 活性，其他部位具有较弱的 GUS 活性(图 2，
A~D)。另外，通过 RT-PCR 方法对各个器官中 QUA1
基因的表达进行检测。结果显示，QUA1 基因在根、
茎、叶、花和果荚等器官中都有表达，其中茎中的
表达量最高，而根中的表达量最低(图 2E)。
同时，利用实时定量 PCR 方法对不同光照条件
下 QUA1 基因的表达情况进行检测(图 2F)。结果显
示，在不同光照条件下，QUA1 基因的表达量明显
不同，黑暗条件下 QUA1 基因的表达量最高，蓝光
和远红外光条件下，QUA1 基因的表达量最低，表
明 QUA1 基因的表达受到光照条件的影响。

表 1 引物序列
Table 1 Primer sequence
基因 ID 号 正向引物(5′→3′) 反向引物(5′→3′)
TUBULIN7 AT2G29950 ACGAGGCGAGTTGTGGAAG CTCTGGGACAGTGAGGTTACG
QUA1 AT3G25140 CGTATGTGCCTGTGTTGAAGC AGTTTCGGGTACATCTCG
ACTIN2 AT3G18780 GGTAACATTGTGCTCAGTGGTGG GGTAACATTGTGCTCAGTGGTGG
CAB3 AT1G29910 GCGAGTCACCGAGCTACCTTAC ACCAAACCGCCTCTCCGAAC
CHS AT5G13930 CTACTTCCGCATCACCAAC TGCCTAGCTTAGGGACTTC
PIF4 AT2G43010 ATGGCGAGATGGACAAGTG GAGAAGAAGTGGGAGGAGAAG
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图 1 不同光照条件下 qua1-1突变体下胚轴表型分析
Fig. 1 Hypocotyl length analysis of qua1-1 mutant seedlings under different light condition
A：qua1-1 互补植株中 QUA1 基因的表达检测；B：不同光照条件下培养 4 d 野生型(WT)、qua1-1 突变体、互补植株 qua1-1::QUA1-1
和 qua1-1::QUA1-2 的下胚轴表型；C：不同光照条件下下胚轴长度统计。



图 2 QUA1基因表达模式分析
Fig. 2 Transcriptional pattern analysis of QUA1 gene
A~D：QUA1 启动子在幼苗中的 GUS 活性分析，标尺长度为 2 mm；E：RT-PCR 分析 QUA1 基因在根、茎、叶、花、果实中的表达；
F：qPCR 分析不同光照条件下 QUA1 基因的表达。
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2.3 黑暗条件下 QUA1 基因的功能分析
为了研究 QUA1 基因如何参与植株下胚轴的伸
长，实验检测了 qua1-1 突变体下胚轴细胞形态。结
果显示，与野生型相比，qua1-1 突变体中下胚轴细
胞的数目并没有明显变化，但单个细胞长度小于野
生型植株，特别是下胚轴中最长细胞的长度远小于
野生型(图 3)。这表明 qua1-1 突变体下胚轴变短的
主要原因可能是细胞长度的减小。
2.4 蓝光条件下 QUA1 基因的功能分析
CRY1 是拟南芥蓝光受体，蓝光条件下 cry1 突
变体下胚轴明显变长，而 cry1 突变体中一些受光诱
导基因(如：叶绿素 a/b 结合蛋白 CAB3、查尔酮合成
酶 CHS 和光敏色素结合蛋白 PIF4)的表达量则明显
下降[17~20]。为了研究 QUA1 基因如何参与蓝光下植
株下胚轴伸长，本文构建了 cry1/qua1-1 双突变体，
并对其蓝光下表型进行分析(图 4，A 和 B)。结果显
示，与 cry1 突变体相比，qua1/cry1 双突变体的下胚



图 3 黑暗条件下 qua1-1 突变体下胚轴表皮细胞长度
统计
Fig. 3 Epidermal cell length analysis of qua1-1 hy-
pocotyl under dark condition
暗培养条件下生长 4 d 野生型和 qua1-1 突变体下胚轴表皮细胞
长度统计，数值为 20 个细胞长度的平均值。



图 4 蓝光条件下 QUA1基因的功能分析
Fig. 4 Functional analysis of QUA1 gene under blue light condition
A：蓝光条件下生长 6 d 的野生型、qua1-1、cry1 和 qua1/cry1 突变体表型；B：蓝光条件下生长 6 d 的野生型、qua1-1、cry1 和 qua1/cry1
突变体下胚轴长度统计；C：蓝光诱导下，野生型、qua1-1、cry1 和 qua1/cry1 突变体中 CAB3、CHS 和 PIF4 基因的表达分析。
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轴明显变短。结合 QUA1 基因对下胚轴细胞伸长的
影响，表明 QUA1 同样可能通过影响下胚轴细胞长
度参与蓝光下 CRY1 介导的下胚轴伸长。
另外，本文对 QUA1 是否参与蓝光信号转导也
进行了检测。结果显示，黑暗培养条件下，CAB3、
CHS 和 PIF4 基因的表达量较低，但在蓝光诱导下，
三者的表达量迅速升高。与野生型相比，cry1 突变
体中 CAB3、CHS 和 PIF4 基因的表达量明显下降，
qua1-1 突 变 体 中 三 者 的 表 达 量 则 明 显 升 高 。
qua1/cry1 双突变体中 CAB3、CHS 和 PIF4 基因的表
达与两种突变体都不相同，表达量位于两种突变体
之间(图 4C)。结果表明，QUA1 可以通过影响蓝光
下基因的表达，参与 CRY1 介导的植株下胚轴伸长。
2.5 红光条件下 QUA1 基因的功能分析
PHYB 是拟南芥红光受体，是响应红光调节植
株去黄化反应的最主要的光受体。红光条件下，phyB
突变体在幼苗子叶展开、下胚轴伸长、CAB 基因诱
导表达以及叶绿素积累等方面都受到影响[21~23]。为
了研究 QUA1 基因如何参与红光下植株的下胚轴伸长，
本文构建了 phyB-9/qua1-1 双突变体，并对其红光下
的表型进行了分析(图 5，A 和 B)。结果显示，与 phyB
突变体相比，qua1/phyB 双突变体的下胚轴也有明显
的变短，表明 QUA1 同样可以通过影响下胚轴细胞
长度参与红光下 PHYB 介导的下胚轴伸长。
另外，生长 7 d 的 phyB 突变体幼苗只有两片子
叶，而 qua1/phyB 双突变体子叶不仅明显增大，而
且已长出两片真叶，表明 QUA1 还参与红光下 PHYB
介导的植株形态建成。红光条件下，与野生型相比，
phyB 突变体中 CAB3、CHS 和 PIF4 基因的表达量明
显下降，qua1-1 突变体中三者的表达量则明显升高，



图 5 红光条件下 QUA1基因的功能分析
Fig. 5 Functional analysis of QUA1 gene under red light condition
A：红光条件下生长 7 d 的野生型、qua1-1、phyB 和 qua1/phyB 突变体表型；B：红光条件下生长 7 d 的野生型、qua1-1、phyB 和 qua1/phyB
突变体下胚轴长度统计；C：红光诱导下，野生型、qua1-1、phyB 和 qua1/phyB 突变体中 CAB3、CHS 和 PIF4 基因的表达分析。

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qua1/phyB双突变体中 3个基因的表达也与两种突变
体有明显不同(图 5C)。这些结果表明，QUA1 同样
可以通过影响红光下基因表达，参与 PHYB 介导的
植株下胚轴伸长以及形态建成。
3 讨 论
植物在光受体感知光信号后，可以通过调节下
游目的基因的表达，将光信号转化成分子信号，指
导自身的生长发育。这些下游基因中，包括催化合
成细胞各种物质的酶，它们在植物生长发育过程中
具有非常重要的作用。之前有报道称，拟南芥 QUA1
是一个定位于高尔基体的糖基转移酶，参与细胞壁
中果胶的合成，QUA1 基因的突变会导致细胞黏附
性下降[15]。本研究发现，在各种光照条件下 qua1-1
突变体下胚轴的伸长均受到了影响，分析发现突变
体下胚轴细胞的数量并没有明显减少，但细胞的长
度明显短于野生型。这可能是由 qua1-1 突变体中细
胞壁合成缺陷所导致。当下胚轴细胞需要快速伸长
时，qua1-1 突变体由于细胞壁的合成受阻，导致了
细胞伸长受到了影响，最终表现为 qua1-1 突变体具
有较短的下胚轴。同时，QUA1 基因的表达也受到
光照条件的影响。在黑暗条件下植株下胚轴伸长速
度最快，而 QUA1 基因的表达量也最高，这可能是
为了加速植物细胞壁的合成，为下胚轴的伸长做准
备。而白光条件下 QUA1 基因的表达量也相对较高，
这可能是由于白光条件下为了完成植株的光形态建
成，迅速实现子叶、真叶的分化，需要大量细胞的
生成，导致细胞壁合成的增多，因此 QUA1 基因表
达量也相对较高。
另一方面，与野生型相比，qua1-1突变体中CAB3、
CHS 和 PIF4 基因的表达量均有明显升高，表明 QUA1
可以通过影响下游基因的表达参与植物光信号转
导。CRY1 和 PHYB 分别作为已知的蓝光受体和红
光受体，在植物光信号传导过程中具有非常重要的
作用。通过对 qua1/cry1 以及 qua1/phyB 双突变体的
分析发现，QUA1 基因的突变可以抑制 cry1 和 phyB
突变体下胚轴的伸长，同时双突变体中子叶的生长
与 qua1 突变体也更加相似。双突变体中 CAB3、CHS
和 PIF4 基因的表达也与两个单突变体不同，其表达
量介于两个单突变体的表达量之间。这些结果表明，
QUA1 可能通过影响细胞壁合成，非特异的抑制
CRY1 和 PHYB介导的蓝光及红光下植株的下胚轴生
长；另一方面，在蓝光和红光条件下，QUA1 通过调
节不同下游光诱导基因的表达，特异地影响 cry1 和
phyB 突变体在不同光下的生长。但 qua1 突变体不
能完全抑制 cry1 和 phyB 突变体下胚轴的伸长，以及
双突变体中基因的表达与两个单突变体并不相同，表
明 QUA1 的功能与两者并不完全重叠。与此同时，
QUA1 在远红外条件下的功能以及 QUA1 如何参与
调节不同光信号条件下基因的表达还需要进一步的
研究。
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2015, 112(35): 11108–11113.

(责任编委: 张根发)