全 文 ：NAC（ NAM, ATAF, CUC）转录因子是特异存
在于植物中， 具有多种生物功能的一类新型转录
因子 。 NAC 转录因子的 N 端含有高度保守的
NAC 结构域，用于结合 DNA，调节转录活性，C 端
是高度变异转录激活区 [1]。 NAC 转录因子具有诸
多方面的功能，如参与植物次生生长、激素信号转
导，以及在与生物胁迫和非生物逆境中发挥作用[2, 3]。
从 拟 南 芥 中 分 离 到 3 个 不 同 的 NAC 基 因
收稿日期：2014-08-19；修回日期：2014-10-23
基金项目：广东省自然科学基金项目（ S2012010009516）
作者简介：卢嘉宝（ 1991- ） ，女，广东广州人，硕士研究生；* 通讯作者： 李晓云（ 1982- ） ，女，广东湛江人，博士，主要从事植物抗逆与激
素调节机制研究，Tel：020-85211378， E-mail：xiaoyun5893@163.com。
三个拟南芥 NAC同源基因突变体的 ABA响应
及下游基因表达分析
卢嘉宝1，李晓云1*，刘 旭2，李晓玲1，李逸豪1，李 玲1
（ 1.华南师范大学 生命科学学院, 中国广东 广州 510631；2.华南植物园 中国科学学院，中国广东 广州 510520）
摘 要：在获得拟南芥 NAC 同源基因（NAC019、NAC055 和 NAC072）双突变体和三突变体纯系的基础上，进一
步分析它们对 ABA 响应的生理差异及其 ABA 诱导相关下游基因的表达变化，深入探讨它们与 ABA 响应的关
系。 结果表明，在种子绿胚建成的过程中，NAC055 和 NAC072 基因与 ABA 响应相关；在根生长方面，三者在
ABA 响应中作用不明显。 经 ABA 处理后， 突变体 nac072 和 nac055nac072 与野生型比较，RAB18、RD29A 和
RD29B 基因表达上调显著，推测在 ABA 响应的基因表达调控过程中，NAC072 和 NAC055 起负调控协同作用，
而 NAC019 则发挥拮抗作用。
关键词：NAC；拟南芥；突变体；ABA 响应
中图分类号： Q786 文献标识码： A 文章编号：1007-7847(2015)02-0114-05
Study on the Response to Applying ABA and Expression Changes
of ABA Induced Relative Genes in Arabidopsis Mutants of Three
NAC Homologous Genes
LU Jia-bao1, LI Xiao-yun1*, LIU Xu2, LI Xiao-lin1, LI Yi-hao1, LI Ling1
(1.College of Life Science，South China Normal University，Guangzhou 510631，Guangdong，China; 2. South China Botanical
Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, Guangdong, China)
Abstract： The double and triple mutants of three Arabidopsis NAC homologous genes (NAC019, NAC055
and NAC072) have been obtained previously. To reveal the relationship between the NAC genes and ABA
response, the response to ABA and downstream genes were further analyzed in NAC mutants. In the process
of seed cotyledon greening, the NAC055 and NAC072 genes were found associated with ABA response. In
terms of seedling root elongation, three NAC genes were seen not associated with the ABA response. Com－
pared with the wild type, the gene expression of RAB18, RD29A and RD29B increased significantly in
nac072 and nac055nac072 mutants after ABA treatment. These results suggested that NAC072 and NAC055
negative regulated synergistically in the process of expression regulation of ABA response genes, whereas
NAC019 antagonized NAC072 and NAC055.
Key words: NAC；Arabidopsis；mutants；ABA response
（ Life Science Research， 2015， 19（ 2） ： 114～118）
第 19 卷 第 2 期 生命科学研究 Vol．19 No．2
2015 年 4 月 Life Science Research Apr. 2015
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2015.02.003
第 2 期 卢嘉宝等：三个拟南芥 NAC 同源基因突变体的 ABA 响应及下游基因表达分析
NAC019、NAC055 和 NAC072， 干旱诱导其表达，
能与 NACRE（ NAC response elements）的核心元件
CACG 和 MYC-Like 元件 CATGT 的 DNA 体外结
合[4]。 NAC072 被报道参与 ABA 介导的逆境信号
传导途径，超量表达显著增强转基因植株 ABA 敏
感性，瞬时表达激活多 CACG 元件启动子活性 [5]。
NAC019 在 ABA 信号传导中也起正向的调节作
用[6]； NAC019和 NAC055在 JA和 ABA 的信号转
导途径之间存在交叉对话[7]。
拟南芥 NAC072（ RD26） ，NAC019 和 NAC055
编码蛋白氨基酸序列同源性高， 且其表达模式和
遗传功能类似。目前这 3个胁迫相关 NAC亚类基
因之间关系不清楚。 本文构建突变株 NAC019、
NAC055、NAC072 的双突变和三突变植株， 通过
不同突变植株的 ABA 生理响应和 ABA 信号途径
相关基因表达变化， 分析三者之间的功能关系及
其参与 ABA 信号的可能角色。 为揭示 ABA 介导
下，NAC 转录因子与 ABA 信号的关系， 及认识
ABA 信号转导中转录因子可能的调节机制提供
依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
野生型拟南芥 Col由实验室保存，纯种单基因
突变体 nac055、nac019 和 nac072 种子购于拟南
芥资源中心 (Arabidopsis Biological Resource Cen－
ter), 由本实验室筛选与保存。
1.2 方法
1.2.1 植物培养
拟南芥种子用 75%的乙醇溶液（ 含 0.5% Tri－
tonX-100）浸泡 2 min，用无水乙醇快速漂洗后，撒到
1/2 MS培养基上。 4 ℃放置 2 d，然后在光照培养
箱中（ 昼夜温度为 22℃ / 20℃，光照周期为 16 h /8 h，
平均湿度为 40%～60%）培养 6 d。 将其移栽到由
泥炭土、珍珠岩按 3:1（ V/V）比例拌匀的培养土中
培养。培养土预先用营养液（ 1/4 MS）浇透待用。用
镊子将幼苗移栽到湿润的土上，盖上一层保鲜膜，
培养 2~3 d幼苗，揭开保鲜膜。在植株抽苔及抽苔
后 1~2 周，以 1/4MS 营养液浇透培养土。 培养过
程中视情况适当浇水。
1.2.2 拟南芥突变体杂交
按照表 1，分别将开花的突变体（ 作为父本）
与未开花且雄蕊未成熟的突变体 （ 作为母本）杂
交 ， 经两次种植分离并 PCR 鉴定后 ， 获得
nac019nac055 、nac019nac072 和 nac055nac072 双
杂交纯合体。 同理，将开花的 nac072 与未开花且
雄蕊未成熟的拟南芥 nac019nac055进行杂交。待
荚果成熟后单独收种子，经 3 次种植分离并 PCR
鉴定后，获得三突变体 nac019nac055nac072。
1.2.3 杂交株签定
利用三引物 PCR 法筛选纯合体，RT-PCR 分
别对拟南芥突变体（ nac055nac072、nac019nac072、
nac019nac055 和nac019nac055nac072） 纯合子进
行基因表达鉴定。
所用的特异性引物组合为：N019-ORF-F 和
N019 -ORF -R，LBa1 和 N019 -ORF -R，N055 -
ORF-F 和 N055-ORF-R，N055-ORF-F 和 LBa1，
RD26-F 和 RD26-R，RD26-F 和 LBa1 （ 表 2） ；
PCR 程序：94 ℃变性 5 min，94 ℃变性 30 s, 55 ℃
退火 30 s, 72 ℃延伸 70 s（ 有 LBa1 时：70 s；若全
长 R+F：1 min 40 s） , 38 个循环 ，72 ℃延伸 10
min；1％琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物。
1.2.4 基因表达检测
按照文献 [8]方法从 Col 和纯合突变体植株提
取总 RNA。用 TaKaRa RTase M-MLV 反转录合成
cDNA， 参考 TaKaRa 公司 RTase M-MLV 反转录
试剂使用说明，利用特异引物（ 表 2） ，通过 PCR
和 DNA凝胶电泳检测相应的 cDNA。
1.2.5 种子绿胚统计
种子经常规消毒后， 分别点种在含有 0、0.5、
1、2 μmol/L ABA 的 1/2 MS 固体培养基上 （ 不含
表 1 拟南芥 NAC 突变体的杂交
Table 1 Hybridization of NAC mutants in Arabidopsis
Female parent
nac019
nac072
nac019
nac019nac072
nac055
nac019nac055
nac055nac072
nac019nac055
nac019nac055nac072
Male parent
表 2 鉴定 NAC 突变体的引物
Table 2 Primers used in NAC mutants identification
Primer name
N019-ORF-F
N019-ORF-R
RD26-F
RD26-R
N055-ORF-F
N055-ORF-R
LBa1
18S-F
18S-R
Primer sequence (5′~3′)
GGAAGATCTATGGGTATCCAAGAAACTGACC
AAGGTGACCTCACATAAACCCAAACCCACCA
TGCTCTAGAGCAATGGGTGTTAGAGAGAAAGATCC
CGCGGATCCGCGTTCACCCATCAGTAACTTCACAT
GGAAGATCTATGGGTCTCCAAGAGCTTGACC
AAGGTGACCTCAAATAAACCCGAACCCACTAG
TGGTTCACGTAGTGGGCCATCG
ATT CCT AGT AAG CGC GAG TCA TCA G
CAA TGA TCC TTC CGC AGG TTC AC
注：下划线标记序列为酶切位点。
Notes：Underline tag indicated the enzyme digestion location.
115
生 命 科 学 研 究 2015 年
0.8% 的蔗糖） ， 放于光照培养箱中 4 ℃春化 4 d。
然后在 22 ℃培养第 7 d，开始统计绿胚率，以绿
胚长出绿色子叶为准。 重复 3次。
1.2.6 根生长统计
种子消毒后播种于 1/2 MS 培养基，4 ℃放置
4 d 后， 放于光照培养箱中培养。 长出两片子叶
（ 约 3 d）后，移至分别含有 0、15、30 μmol/L ABA
的 1/2 MS固体培养基上（ 含 0.8 % 的蔗糖） ，平板
垂直培养 7 d，测量幼苗的主根长度。 用 SonyFll6
数码相机拍摄主根的生长，计算主根增长率：主根
伸长率 （ %） ＝ 处理的主根长 / 对照的主根长 ×
100%。
1.2.7 数据统计
数据结果通过 Spss 13.0分析。
2 结果与分析
2.1 杂交双突变体和三突变体的筛选与检测
通过 RT-PCR 方法， 对拟南芥野生型 Col 和
NAC突变体 nac019、nac055、nac072、nac055nac072、
nac019nac072、nac019nac055 和 nac019nac055na-
c072 进行鉴定，根据突变体植株中不能表达所
缺失的相应突变基因，确认三者的单基因突变
体 nac019、nac055、nac072 以及三者的杂交突变
体 nac019nac055、nac055nac072、nac055nac072和
nac019nac055nac072（ 图 1）为纯合突变体 ，可用
于进行后续的生理实验以及基因表达量的检
测。
2.2 NAC突变体的 ABA生理响应
野生型（ 对照）和用 0.5 μmol/L ABA浓度处理的
突变株系的种子在培养 7 d正常萌发， 经 1 μmol/L
和 2 μmol/L ABA处理的种子萌发 7 d， 大部分缺乏
绿胚，没有出现绿叶（ 图 2）。 经 0.5 μmol/L ABA处理
后，突变体 nac055、nac055nac072、nac019nac055的
种子绿胚率比野生型高 16%~22%， 其中 nac055种
子的绿胚率最高（ 图 2），说明 NAC055 在种子萌发
过程中对外源 ABA响应较强，缺失 NAC055基因突
变体植株 （ 如 nac055、nac055nac072、nac019nac-
055）的 ABA敏感性较弱。
从 ABA 处理对根生长影响的来看，发现各突
变体对 ABA敏感性均没有显著性差异，推测它们
在根生长对 ABA响应中的作用不明显。
2.3 NAC突变体的 ABA相关下游基因表达检测
RD29A、RAB18、RD29B 基因皆是 ABA 介导
图 2 ABA 处理对 NAC 突变体萌发率的影响
Fig.2 Effect of exogenous ABA on germination rate in
NAC mutants of Arabidopsis
图 3 ABA 处理对 NAC 突变体根生长的影响
Fig.3 Effect of exogenous ABA on root growth in NAC
mutants of Arabidopsis
Co
l
nac
01
9
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05
5
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05
5n
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72
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2
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/L
AB
A
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07
2
图 1 拟南芥 NAC 突变体的分子鉴定
Fig.1 Schematic molecular identification of NAC mutants
in Arabidopsis
2 000
1 000
750
500
250100
0
5
80
90
100
110
Ge
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1 cm
1 cm
Ro
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pe
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en
ta
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/(%
)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
116
第 2 期
图 4 NAC 突变体 ABA 相关下游基因表达的变化
Fig.4 Expression changes of ABA induced relative genes in NAC mutants of Arabidopsis
的信号途径中的重要关键基因。为了认识 NAC转
录因子成员参于 ABA介导的信号途径情况，我们
分析 ABA 处理后的 NAC 突变体体内 RD29A、
RAB18、RD29B 的表达变化。 结果表明， 经 ABA
处理后野生型和 NAC 突变植 株的 RD29A、
RAB18和 RD29B 表达量显著上调（ 图 5）。 但在突
变体中的 3个基因表达模式大致相同， 即 NAC三
突变体 nac019nac055nac072 以及 NAC 双突变
nac019nac072、nac019nac055 植 株 中 RD29A、
RAB18 和 RD29B 的诱导表达与野生型无显著差
异， 而单突变体 nac072和双突变体 nac055nac072
比野生型显著上升， 双突变体 nac055nac072的表
达变化最显著， 推测 NAC072和 NAC055在 ABA
响应下游基因调控中可能发挥负调节作用 ，
NAC072的作用更大，而 NAC019可能拮抗前两者。
RN
A
ex
pr
es
sio
n
RD29A/ACT
0
1
2
100
200
300
400
500
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700
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Co
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2
RN
A
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pr
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RD29B/ACT
0
4
8
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100
200
300
400
500
CT
ABA
Co
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9n
ac0
55
nac
07
2
RN
A
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pr
es
sio
n RAB18/ACT
0
5
10
15
20
25
30
35
40
CT
ABA
3 讨论
NAC 转录因子是特异性存在于植物中的一
类转录因子, 家族成员多， 模式植物拟南芥含有
110 多个 NAC 家族成员，单子叶植物水稻中存在
120多个 NAC 同源基因[9]。 NAC 转录因子在不同
发育时期和多种环境因素诱导下， 激活特定目的
蛋白发挥着各种重要生物功能， 主要涉及对植物
体生长发育的调控和环境胁迫影响[1]。 本文的研究
结 果 表 明 ，nac055、nac055nac072、nac019nac055
突变体在 0.5 μmol/L ABA 处理后，萌发率高于野
生型， 其中 nac055 萌发率最高， 如 nac055、na-
c055nac072 和 nac019nac055 突变体 ABA 敏感性
弱。推测 NAC055 在种子萌发过程中对 ABA响应
发挥重要作用， 缺失 NAC055 的突变体， 已知
NAC055 拟南芥过表达植株存在较强的抗旱性，
为 ABA、盐和干旱显著诱导 [4]，其可能与 NAC019
共同作用 JA途径[7]。 目前关于 NAC055参与 ABA
种子萌发具体机制并不清楚， 与其他两个成员相
比， 可能与其特殊的组织表达模式和调控方式相
关，需要进一步深入研究。但其单突变体的生理报
道缺乏。 ABA 处理拟南芥根生长的实验结果发
现，各突变体与野生型相比在 ABA 敏感性方面均
不存在显著差异，说明三者在根生长的 ABA 响应
中不发挥主要作用。
RD29A、RD29B、RAB18 基因是最常选择的
拟南芥胁迫相关下游 Maker基因， 它们快速响应
各种非生物胁迫和 ABA 的诱导作用 [10，11]，反映植
物在胁迫条件下基因表达的响应强度。 RD29A是
不依赖型 ABA的相关下游基因[10]。其在无内源ABA
时亦应答干旱等非生物胁迫，ABA 处理可诱导该
基因大量表达， 能快速反应胁迫处理的强度 ；
RD29B 是经典的拟南芥 ABA 依赖型下游诱导基
因，其启动子具有两个重要的 ABA 应答顺式作用
原件 ABRE，在无内源 ABA 时，不能或显著减弱
对胁迫应答的诱导表达 [11]，其表达差异准确反应
ABA 信号的强度， 是研究 ABA 诱导基因表达的
必需下游 Maker基因。拟南芥 RAB18 是富含 Gly
（ 33%）的脱水相关蛋白, ABA 处理可以诱导该基
因大量表达 [11]；一般情况下，ABA处理后 RAB18基
因表达变化与 RD29A和 RD29B变化趋势相同，三
者共同反应 ABA响应的下游基因表达强度。
对突变体 ABA 相关下游基因表达分析的结
果发现 ， 相比野生型和其他突变体植株 ，na-
c055nac072 在 ABA 处理后，RD29A、RD29B 和R-
AB18诱导表达量上升趋势最明显， 而 nac072 次
之，ABA 处理下 NAC072 对 RD29B 和 RAB18 表
达抑制贡献最大，当其与 NAC055 同时缺失后，下
游基因的诱导上升趋势变化最大 。 这说明
NAC072 和 NAC055 可能在对 RD29B 和 RAB18
卢嘉宝等：三个拟南芥 NAC 同源基因突变体的 ABA 响应及下游基因表达分析 117
生 命 科 学 研 究 2015 年
基因响应 ABA诱导表达调节中发挥协同作用，对
基因表达都起抑制作用。 已知 NAC072 （ 也称为
RD26） 参 与 ABA 的 信 号 途 径 ，NAC072 和
NAC055 都为 ABA 诱导显著上调，其过表达拟南
芥植株对 ABA超敏感[5]。 说明 NAC072是一个ABA
信号正调控者的角色，但在本研究中，其单双缺失
突变体都表现出对 ABA 诱导下游基因的抑制作
用，可能预示着其参与 ABA信号的复杂形式。 另
外，NAC 三突变体 nac019nac055nac072 以及双突
变 nac019nac072、nac019nac055 植株中 RD29A、
RAB18 和 RD29B 的诱导表达与野生型无明显差
异， 在多突变体影响 ABA 诱导下游基因表达中
NAC019 的作用与 NAC072 和 NAC055 相反。 其
可能拮抗 NAC072 和 NAC055 对 ABA 诱导下游
基因的抑制作用。 已知 NAC019 和 NAC055 转录
因子在 JA 信号途径中相互协同 [7]，而三者基因的
过表达拟南芥均表现出相同的抗性增强表型[4]，说明
三者在胁迫条件下可能发生基因功能冗余并协同
作用， 但也并不排除特定条件下同源蛋白间拮抗
作用的发生， 如同源基因间的竞争性蛋白互作和
DNA结合等[12]。目前关于三者如何参与 ABA下游
基因表达调控研究还处于起步阶段， 很多问题悬
而未决，还需大量研究证实。
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《 生命科学研究》是由中华人民共和国新闻出版署、科技部批准创办的，国内外公开发行的反映生命
科学领域中最新研究成果的综合性学术期刊。 本刊已经进入包括北大 《 中文核心期刊要目总览》（ 2011
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中国期刊网、美国《 化学文摘》 、俄罗斯《 文摘杂志》等国内外多家重要检索数据库。本刊为双月刊，国内公
开刊号为 CN43－1266／Q，国际标准刊号为 ISSN1007－7847，CODEN：SKYAFL。 本刊主要刊登国内外生命
科学领域中的具有创造性的学术论文及少量反映国内外重大进展或热点问题的快讯或综述性文章，覆
盖的主要学科是：生物化学与分子生物学、发育生物学、细胞生物学、生物技术、遗传学、植物学、动物学、
微生物学、解剖学、生理学、基因工程、农业工程、病理学、毒理学、药理学、免疫学、基础医学等等。 开设
“ 研究进展与综述”、“ 研究论文”等栏目。本刊诚邀反映国内外生命科学相关领域最新研究成果的中英文
论文，国家自然科学基金等国家级科研课题资助论文将优先发表。
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