全 文 ：收稿日期:2009-09-11
基金项目:贵州省林业科学技术研究项目 “紫茎泽兰生态生物学特性及
防除技术研究 ”(2007-09);国家林业局有害生物紫茎泽兰
防治技术试点项目。
作者简介:孙运刚(1975-),男 ,山东临沂人;在读硕士研究生 ,主要从
事保护生物学研究。
通讯作者:刘济明(1963 -), 男 , 教授 , 主要从事植物生态学研究;
E-mail:Karst0623@163.com。
几种植物对紫茎泽兰种子萌发抑制作用的研究
孙运刚 1 , 刘济明 1 , 蒙 剑 2 , 欧国腾 2 , 廖小锋 1
(1.贵州大学林学院 , 贵阳 550025; 2.贵州省罗甸县林业局 , 贵州 罗甸 550100)
摘要:紫茎泽兰是我国外来入侵物种中危害最为严重的植物之一。为探讨贵州本地植物的化感作用与紫茎泽兰种子萌
发之间的关系 ,采用培养皿滤纸法 , 研究了 10种供体植物的叶片浸提液对紫茎泽兰种子萌发的影响。结果表明:10种
供体植物的化感物质对紫茎泽兰种子萌发均存在化感作用 , 并且随着浓度的升高 ,化感作用逐步增强 , 紫茎泽兰种子发
芽速度指数比发芽率更为敏感。其中 ,油茶 、板栗 、花椒 、月月青 4中植物的化感抑制效果最为显著 , 构树 、苣荬菜 、狗尾
草的化感作用不明显。
关键词: 紫茎泽兰;化感作用;种子萌发;浸提液
中图分类号: S451.1 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2009)12-0031-04
StudyontheInhibitoryActionofSeveralPlantsonSeed
GerminationofEupatoriumadenophorum
SUNYun-gang1 , LIUJi-ming1 , MENGJian2 , OUGuo-teng2 , LIAOXiao-feng1
(1.ColegeofForestry, GuizhouUniversity, Guiyang550025 , China;
2.ForestryBureauofLuodiancounty, LuodianGuizhou550100, China)
Abstract:EupatoriumadenophorumisoneofthemostdangerousinvasiveplantsinChina.Todiscusstherela-
tionshipbetweenthealelopathyofnativeplantsinGuizhouandseedgerminationofEupatoriumadenophorum,
themethodofculturedisheswithfilterpaperwasusedtoresearchefectsof10kindsofleafaqueousextracton
seedgerminationofEupatoriumadenophorum.Theresultsshowedthatalelochemicalsofal10kindsofdonor
specieshavealelopathyonseedgerminationofEupatoriumadenophorum, andalelopathyincreasedwiththe
enhancingofconcentration.Thegerminationspeedindexwasmoresensitivethangerminationrate.Theefects
ofCameliaoleiferaAbel., CastaneamolisimaBlume, ZanthoxylumbungeanumMaxim.andIteailicifolia
Oliv.werethebest, andtheefectsofBrousonetiapapyiferaVent., SonchusarvensisL.andSetariaviridis
(Linn.)Beauv.werenotobvious.
Keywords: Eupatoriumadenophorum;alelopathy;seedgermination;extract
植物化感作用 (Alelopathy),又称植物生化他
(它)感作用 ,是由德国科学家 Molish于 1937年首次
提出的 ,是指植物在其生长发育过程中 ,通过排出体外
的代谢产物改变其周围的微生态环境 ,从而导致同一
生长环境中植物之间相互排斥或促进的一种自然现
象 [ 1 ～ 5] 。紫茎泽兰 (Eupatoriumadenophorum)是我国
外来入侵物种中危害最为严重的植物之一 ,自 20世纪
40年代传入云南后 ,迅速蔓延扩散 ,现已在云南 、贵
州 、四川 、广西 、西藏和台湾等省 、地区广泛分布 ,给当
地的农 、林 、牧 、副业造成重大危害 ,且目前仍以每年大
约 60km的速度随西南风向东和向北方向传播蔓
延 [ 6, 7] ,在 2003年国家环保总局公布的首批入侵国内
的 16种外来物种名单中 ,紫茎泽兰位于榜首 [ 8] 。作为
一种世界性的恶性杂草 ,紫茎泽兰已经被许多研究证
明具有很强的化感作用 ,并且受到了广泛的关注和研
究 [ 9 ～ 11] 。但是 ,目前对紫茎泽兰化感研究多集中于紫
茎泽兰化感物质对其它物种的影响 ,而其他物种的化
感物质对紫茎泽兰化感效应的研究较少。本研究根据
在紫茎泽兰危害严重地区的野外调查结果选取 10种
具有化感潜力的贵州本地植物作为供体 ,以紫茎泽兰
的种子作为受体 ,采用生物测定的方法 ,来探讨其他植
物的化感物质与紫茎泽兰的种子萌发的化学生态关
系 ,以期能找到对紫茎泽兰具有优势化感作用的物种 ,
为防除紫茎泽兰提供理论参考 。
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研究报告 孙运刚 等:几种植物对紫茎泽兰种子萌发抑制作用的研究
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.12.045
图 2 10种供体植物对紫茎泽兰种子发芽速度指数的影响
图 1 10种供体浸提液对紫茎泽兰种子发芽率的影响
注:图中数据为 5次测定的平均值 ±一个标准误;＊＊表示与对照差异极显著;
＊表示与对照差异显著。下同。
1 材料与方法
1.1 实验材料采集与处理
选取的 10种供体植物分别是马尾松(Pinusmas-
soniana Lamb.)、 杉 木 [ Cunninghamia lanceolata
(Lamb.)Hook] 、构树(BrousonetiapapyiferaVent.)、
板栗 (CastaneamolissimaBlume)、麻疯树 (Jatropha
curcasLinn.)、花椒 (Zanthoxylum bungeanum Max-
im.)、月月青(IteailicifoliaOliv.)、油茶(Cameliaole-
iferaAbel.)、苣荬菜(SonchusarvensisL.)、狗尾草 [ Se-
tariaviridis(Linn.)Beauv.] 。各供体叶片材料于 2007
年 11月份采于贵阳花溪 ,室温条件下阴干后制成粉
末 。各取 3g加入 100ml蒸馏水中 ,并用玻璃棒搅拌
均匀 ,浸泡 48h后 ,两层纱布过滤 ,即制成干物质含量
为 3%的母液 ,并分别稀释成等量的 1.5%、0.5%和
0.25%溶液备用 。以后每 2 d制备 1次 ,随用随配。
紫茎泽兰的种子于 2008年 4月下旬采于贵州省紫茎
泽兰危害最为严重的罗甸县。选取饱满 、大小 、颜色一
致的种子在 0.1% NaClO溶液中消毒 10min,用蒸馏
水冲洗 3遍备用 。
1.2 采用培养皿滤纸法[ 12]进行种
子萌发实验
选规格均一 、密闭完好的培养
皿洗净 , 80℃下烘干冷却后 ,放入
两层 9cm定性滤纸 ,各加入 5ml浸
提液 ,用蒸馏水作为对照。把紫茎
泽兰的种子均匀的摆放于滤纸上 ,
每个培养皿放置 50粒 ,每个处理 5
个重复 。置入 RXZ智能人工气候
箱中 ,温度 25℃、湿度 80%、光照
12h/d进行培养 。每天定时检查记
录并保持滤纸湿润 ,以胚根冲破种
皮 1mm为发芽标准 ,直到连续 3d
种子不再萌发时测量胚根和胚轴长
度 。数据为 5次测定的平均值 ±标
准误。
1.3 数据统计分析
发芽率 (%)=(发芽种子总
数 /供试种子总数)×100%。采用
发芽速度指数来定量评价化感物质
对种子发芽的延缓作用。计算公式
为 I=2×(5x1 +4x2 +3x3 +2x4 +
1x5),试中 , x是指每隔 24 h发芽
的种子数 , x1 =24h记录的发芽数 ,
x2 =48h记录的发芽数 ,以此类推。
采用化感作用效应指数 (RI)对数据进行统计分析。
其中:RI=1-C/T,当 T≥C时;或 RI=T/C-1,当 T<
C时。式中 , C为对照值 , T为处理值 。RI>0为促进
作用 , RI<0为抑制作用 ,绝对值的大小与作用强度一
致 。在 Excel数据表格中进行数据的预处理和部分计
算 ,差异显著性方差分析采用 SPSS13.0(SPSSInc.,
USA)进行。图形用 SigmaPlot8.0(SPSSInc.Chicago,
Ilinois, USA)绘制。
2 结果与分析
2.1 10种供体浸提液对紫茎泽兰种子发芽率的影响
在各供体 3.00%和 1.50%浓度的浸提液的处理
下均能降低紫茎泽兰种子的发芽率。其中油茶 、板栗 、
花椒 、月月青 、杉木 、麻疯树 6种供体的处理结果与蒸
馏水对照相比均达到了差异极显著水平(p<0.01),
其它几种发芽率变化不明显;在油茶 3.00%浸提液的
处理下 ,紫茎泽兰种子萌发完全被抑制 ,发芽率为 0,
而蒸馏水对照下的紫茎泽兰种子发芽率为 46%(见
图 1)。
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第 28卷 第 12期 2009年 12月 种 子 (Seed) Vol.28 No.12 Dec. 2009
在各供体植物 0.50%浸提液的处理下 ,只有供体
为油茶和杉木时 ,紫茎泽兰种子发芽率与对照相比达
到了差异极显著水平(p<0.01),供体为板栗 、花椒 、
月月青 、麻疯树时 ,紫茎泽兰种子发芽率与对照相比达
到差异显著水平(0.01
油茶时 ,紫茎泽兰发芽率为 30.7%,达到差异极显著
水平(p<0.01),而板栗和苣卖菜的浸提液对紫茎泽
兰种子萌发有促进作用 ,发芽率为 46.7%和 51.3%,
高于对照蒸馏水 ,其他 7种供体对紫茎泽兰发芽有轻
度抑制 ,与对照比较差异均不显著(p>0.05)。
2.2 10种供体浸提液对紫茎率兰种子发芽速度指数
的影响
当供体为油茶 、花椒 、月月青时 ,它们各个浓度的
的浸提液均能显著降低紫茎泽兰种子的发芽速度 ,达
到差异极显著水平(p<0.01)(见图 2)。当供体为板
栗 、杉木 、麻疯树 、马尾松时 ,在高浓度时抑制作用显
著 ,低浓度时不显著;当供体为构树 、苣卖菜 、狗尾草
时 ,各个浓度的浸提液对紫茎泽兰种子的发芽速度影
响不明显;在最低浓度(0.25%)处理下 , 板栗 、苣卖
菜 、狗尾草对紫茎泽兰种子的发芽速度有一定的促进
作用。由图 1和图 2可以看出 ,同等条件下 ,受体的发
芽速度指数比发芽率更加敏感 。这说明 ,发芽速度指
数是衡量化感作用更为敏感的指标。
2.3 供体化感物质对紫茎泽兰种子萌发化感效应指
数的影响
化感效应指数也是衡量化感作用强度的重要指
标 [ 13] 。当供体浸提液浓度为 0.25%时 ,杉木(RI=
0.24)、麻疯树(RI=0.03)和苣卖菜(RI=0.03)对紫
茎泽兰的化感为促进作用 ,其它几种均表现为抑制作
用(RI<0);当供体浸提液浓度为 0.5%时 ,油茶(RI=
-0.54)、构树(RI=-0.52)对紫茎泽兰化感的抑制
作用最强 ,麻疯树(RI=-0.03)对紫茎泽兰化感的抑
制作用最弱;当供体浸提液浓度为 1.5%时 ,油茶对紫
茎泽兰的化感作用最强(RI=-0.8),月月青(RI=
-0.62)和构树(RI=-0.6)的化感作用次之 ,麻疯树
(RI=-0.13)的化感作用最弱;当供体浸提液浓度为
3.0%时 ,油茶化感作用最强 ,紫茎泽兰种子发芽率为
0,油茶的化感效应指数达到最大极限 RI=-1,麻疯
树(RI=-0.38和狗尾草(RI=-0.35)的化感作用最
弱(见图 3)。
综上所述 ,所选 10种供体植物中 ,均对紫茎泽兰
种子萌发存在化感作用 ,并且随着浓度的升高 ,抑制作
用逐渐增强 。以油茶的抑制效果最为显著 ,当油茶浸
提液为 0.25%时 ,紫茎泽兰胚根出现变色现象;0.5%
时胚根生长一段时间后变色干枯;1.5%时胚根完全不
生长并且幼苗瘦小发芽率显著降低;而在 3%时 ,紫茎
泽兰种子发芽完全被抑制 。
图 3 10种供体植物对紫茎泽兰种子发芽
化感效应指数的影响
3 结论与讨论
各供体植物的浸提液均能对紫茎泽兰的种子萌发
产生影响 ,在种子萌发的指标中 ,发芽速度指数比发芽
率更为敏感 。随着各供体的浸提液浓度的升高 ,对紫
茎泽兰种子萌发的抑制作用增强。其中以油茶的化感
抑制作用最强 ,板栗 、花椒 、月月青 、杉木和麻疯树的效
果次之 ,构树 、苣卖菜和狗尾草的化感作用不明显。在
3%高浓度浸提液的处理下 ,各供体均能明显抑制紫茎
泽兰胚根的生长;同时 ,胚轴也发生蜷曲变形 ,两片幼
叶变圆 、变小 ,幼苗不能直立 ,横躺在滤纸上。以上现
象可能与化感物质的作用机制不同有关 , Rice[ 14]将化
感物质对种子萌发和幼苗生长的影响概括为:影响激
素的合成和利用 ,改变了细胞的分裂 、伸长和亚显微结
构 ,影响了膜的透性和蛋白质的合成 。每一种供体植
物都会产生的独特的化感物质 ,对受体的影响方式也
会不同 ,在今后的研究中应该进一步的加以研究和明
确 ,并利用这一现象来为实际生产服务。
物种的世代更新对于物种的进化与延续具有巨大
的影响 ,在自然群落内如果物种在上一代死亡前得不
到有效更新 ,这个物种就有可能逐渐消亡。种子萌发
对物种更新至关重要 ,种子发芽率降低可能会降低植
物在群落中的多度。种子发芽速度降低 ,发芽时间延
长 ,出苗延后 ,将严重影响植物对地上和地下资源的竞
争能力 [ 15 ～ 17] 。化感物质对胚根生长的抑制导致植株
根系变小 ,吸水 、吸肥能力降低 ,对胚轴生长的抑制导
致植株矮小 、瘦弱 ,影响其对光的竞争 ,这些均会直接
影响未来植株的生长发育及其在群落中的地位和作
用 [ 13] 。在实际治理紫茎泽兰的实践中 ,应优先选择这
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研究报告 孙运刚 等:几种植物对紫茎泽兰种子萌发抑制作用的研究
些对其具有明显化感抑制效果的物种 ,利用这些物种
通过自然的方式释放化感物质 ,并且这些物质在土壤
中逐步积累 ,最终能降低紫茎泽兰种子的发芽率或减
缓紫茎泽兰种子的发芽速度 ,从而降低紫茎泽兰在群
落中的多度和早期竞争力 ,再加上其它防治措施的应
用 ,逐渐降低紫茎泽兰在入侵群落中的地位和作用 ,最
终克服防除紫茎泽兰这一生态难题。自然界中植物之
间的化学生态关系是极其复杂的 ,而且与环境条件密
切相关 。化感作用的最终效果表现为植物间的竞争以
及与土壤 、微生物等因子相互作用的综合结果。本实
验采用室内生物测定的方法 ,只是从一个侧面放大或
缩小了受体和供体之间的化感关系。今后的研究中不
仅要优化浸提液的制备方法 ,配制合理的浓度的溶液 ,
同时要排除溶液 pH值 、渗透压等因子的干扰 ,同时要
结合模拟野外试验 ,使研究结果更接近自然界中的真
实情况 。
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(上接第 30页)
在 ABA的含量下降时 ,种胚对 ABA的敏感性也
大大降低。从实验结果看 ,黄精果实及种子中 ABA的
变化趋势似乎与 Bewley的研究相反 。但仔细分析该
实验中材料的采集时间是 6月 12日 ,即黄精种子灌浆
期结束时开始测定的 ,并不是真正意义上种子发育的
早期 ,相反 ,灌浆期正是种子发育的中期 ,各种贮藏养
分在快速合成 ,这与 Bewley的论述是一致 。但是后期
ABA含量又出现升高趋势 ,这可能是成熟的种子进入
生理休眠状态的一种生理机制 。没有休眠习性的种子
成熟后 , ABA含量降低 ,有休眠习性的种子成熟后
ABA含量又会增高 ,使种子进入生理休眠状态 ,这是
种子在长期的自然选择中保留下来的性状 ,有利于渡
过恶劣的环境以保持种子延续 ,这也许是黄精成熟种
子萌发率较低的原因 。
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第 28卷 第 12期 2009年 12月 种 子 (Seed) Vol.28 No.12 Dec. 2009