全 文 ：HEREDITAS (Beijing) 2008年 5月, 30(5): 620―626
ISSN 0253-9772 www.chinagene.cn 研究报告

收稿日期: 2007−10−22; 修回日期: 2007−11−29
基金项目: 国家自然科学基金项目(编号: 90208021)和国家重点基础研究发展规划(973计划)项目(编号: 2003CB715905)资助[Supported by the National
Natural Science Foundation of China (No. 90208021) and National Basic Research Program of China (973 Program) (No. 2003CB715905)]
作者简介: 张长青(1974− ), 男, 山西人, 博士研究生, 研究方向: 真核生物转录调控。E-mail: zhang_chq2002@sohu.com
通讯作者: 王进(1963− ), 女, 江苏人, 教授, 研究方向: 真核生物转录调控。Tel: 025-83686785; E-mail: jwang@nju.edu.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1005.2008.00620
拟南芥 TCH4基因启动区转录调控元件的计算识别
张长青 1,2,3, 王进 1, 高翔 2
1. 南京大学医药生物技术国家重点实验室, 南京 210093;
2. 南京大学模式动物研究所, 南京 210061;
3. 金陵科技学院园艺学院, 南京 210038
摘要: TCH4 基因在植物次生生长、疾病抵抗和逆境适应方面具有重要作用, 能被多种激素、环境和机械信号诱
导表达。利用拟南芥 TCH4 的直系同源基因和芯片数据进行了启动子序列分析, 结果共识别出 9 个转录调控元
件。它们均包含有已知元件序列, 并且在部分共表达基因和对应的直系同源基因启动子中排列顺序一致。根据
已有 TCH4 基因启动子研究, 其中 4 个已被报道, 另 5 个为本研究新发现。根据预测结果进行知识整合, 构建
了 TCH4 基因转录调控机制模型。
关键词: TCH4 基因; 转录调控元件; 生物信息学
Computational identification of transcriptional regulatory elements
in Arabidopsis TCH4 promoter
ZHANG Chang-Qing1,2,3, WANG Jin1, GAO Xiang2
1. State Key Laboratory of Pharmaceutical Biotechnology, Nanjing University, Nanjing 210093, China;
2. Model Animal Research Center, Nanjing University, Nanjing 210061, China;
3. School of Horticulture, Jinling Institute of Technology, Nanjing 210038, China
Abstract: Arabidopsis TCH4 gene plays an important role in the biological processes related to plant secondary growth,
resistance to pathogen, and adaptation to environmental stresses. It is up-regulated by various hormonal, environmental, and
mechanical stimuli. Here, we identified 9 transcriptional regulatory elements from TCH4 promoter by bioinformatics ap-
proach. In which, 4 elements have been reported previously, and 5 elements are newly identified in this study. All of the
identified elements contain the sequences of known cis-elements. Especially, their distribution along some co-expressed
gene promoters and the orthologous promoters is typically clustered and syntenic. Based on our predictions and the infor-
mation of known cis-elements, a model representing the transcriptional regulation mechanism was proposed for TCH4 gene
in response to hormonal, mechanical, and environmental stimuli.
Keywords: TCH4 gene; transcriptional regulatory element; bioinformatics
自然条件下生长的植物不可避免地会遭受各种
不良环境胁迫。为了更好地生存, 植物进化出了各
种应对胁迫的基因, 其中, 有些基因只响应单因素
刺激, 而另外一些则响应多因素刺激。响应多因素
刺激的基因通常是各信号通路的交叉点, 因此也是
植物分子生物学研究的重点。

第 5期 张长青等: 拟南芥 TCH4基因启动区转录调控元件的计算识别 621


TCH4 基因编码木葡聚糖内糖基转移酶
(xyloglucan endotransglucosylase) [1], 该酶在植物形
态建成中能够转移细胞壁中的木葡聚糖, 从而影响
细胞壁的形成和降解, 因此在植物的次生生长、抗
病性和抗逆性方面发挥着重要作用。此外, 农林业
生产中, 木材的质量、果实的软化和耐贮性等重要
经济性状也与其密切相关[2,3]。拟南芥中已有研究表
明, TCH4基因的表达行为相当特别, 除黑暗、寒冷、
高温、病原、生长素、油菜素内酯(BR)等环境和激
素能使其表达量瞬间提高外, 轻微的叶片触摸、枝
条晃动、雨水淋打和重物挤压等机械行为也能导致
同样的结果[1,4~6]。而识别 TCH4 基因启动子中的功
能元件、揭示 TCH4 基因转录调控机制是理解其特
殊表达行为的基础, 同时, 也是理解植物生长发育
过程、认识植物应对环境、机械、病原胁迫机制的
重要环节。
2002 年, Iliev 等[7]利用启动子系列删除实验研
究了拟南芥 TCH4 基因启动子中不同区域对其表达
行为的影响, 提出了潜在的功能性区域, 但尚未揭
示直接的功能元件和可能的调控机制。后来 ,
Yang[8]、Li[9] 和 Goda[10]等研究小组也分别利用启动
子简单扫描法分析了 TCH4 基因启动子中的可能元
件, 但这一方法由于明显的存在假阳性率高的缺陷,
因此, 识别结果缺乏足够的说服力。
近年来, 生物芯片技术得到了广泛应用, 人们
利用该技术已获得了大量的基因表达数据。然而如
何从基因表达数据中发掘潜藏的转录调控元件却依
然是一个挑战性的问题。比较基因组学和生物芯片
技术的结合有效地推动了生物信息学技术对基因启
动子区功能元件预测的准确度[11], 因而也极大地促
进了该类工作的开展。考虑到转录调控元件在物种
间的保守性和在共调控基因启动子中的高频性, 本
文利用拟南芥 TCH4 的直系同源基因和 TCH4 上调
芯片中的差异表达基因, 对其启动子中的转录调控
元件进行了系统分析。结果识别出了 9 个功能调控
元件, 其中 4个已被文献报道, 5个为本研究新发现。
我们根据识别结果进行知识整合 , 初步提出了
TCH4基因的转录调控机制模型。
1 材料和方法
1.1 材料
本文使用的油菜(Brassica rapa)TCH4基因启动
子序列和 AT4G25810基因启动子序列均来自 DOOP
数据库(http://doop.abc.hu/)。TCH4 表达上调的芯片
数据为文献报道[2,9,11~15], 基本情况见表 1。高频元件
发掘时使用的背景序列为拟南芥全基因组中除芯片
中差异表达基因外的其余基因启动子序列, 它们均
来自 Tair 数据库(http//www.arabidopsis.org/), 长度
为 1 000 bp。
1.2 方法
1.2.1 保守片段识别
利用 FASTA 工具中的 SSEARCH34 程序包和
DOOP 数据库中的收录结果产生 TCH4 基因启动子
中的保守片段。选用的标准为突变率低于 85%, 一
致序列长度超过 5 bp。
1.2.2 高频元件发掘
枚举出保守片段中所有 5~25 bp 长的寡核苷酸
序列, 统计其在差异表达基因启动子和背景序列中
的出现与否。并利用 Fisher’s exact test检测它们在
差异表达基因中出现的随机程度(P值)[16]。以 P<0.05
的标准筛选出高频寡核苷酸序列并进行聚类, 利用
表 1 TCH4 表达上调的芯片数据
Table 1 Microarray data containing up-regulated TCH4
芯片序号
No.
处理
Treatment
基因数量 a
No. of genes
基因数量 b
No. of genes
检测方法
Detection method
来源文献
Reference
1 Cold inducement 939 933 Arabidopsis ATH1 Genome Arrays [12]
2 WRKY70 over-expression 331 310 Arabidopsis Genome Array [9]
3 IAA- and BL-inducement 32 32 Arabidopsis ATH1 Genome Arrays [11]
4 Darkness inducement 533 524 Arabidopsis ATH1 Genome Arrays [13]
5 Protoplasting treatment 356 344 Arabidopsis Genome Array [14]
6 Weight inducement 700 694 U95 GeneChip [2]
7 MKK2 over-expression 152 152 Arabidopsis ATH1 Genome Arrays [15]
8 Touch inducement 750 749 Arabidopsis ATH1 Genome Arrays [13]
a: 表示原文献中报道的上调和下调基因总数; b: 表示本分析中从数据库中实际得到并使用的基因数。
a: The total number of up-regulated and down-regulated genes reported in the references; b: The actual number of genes used in our analysis.

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WebLogo (http//weblogo.berkeley.edu/logo.cgi)工具
绘制元件图。
所有启动子分析均考虑正负链。所用程序除指
明外均自行编写。
2 结果与分析
2.1 保守片段识别
大量研究表明, 拟南芥的转录调控序列主要集
中在转录起始位点上游 500 bp的区域内[17,18]。拟南
芥 TCH4基因启动子系列删除实验也表明, [−258, −48]
区段具有应答黑暗、寒冷、高温和油菜素内酯等
基本信号的能力[7]。因此, TCH4基因启动子中的前
500 bp是本研究的重点。
利用 SSEARCH34程序和 DOOP数据库中的收
录结果, 共获得了 10条保守片段(表 2)。
将 10 条保守片段在拟南芥 TCH4 基因
(At5g57560)和油菜 TCH4 基因的启动子中定位后可
以看出, 它们的排列顺序完全一致(图 1)。这说明
TCH4基因在转录调控上存在保守性。
2.2 保守片段中调控元件的计算挖掘
真核生物中, 基因表达的调控机制存在着时间
和空间上的差异。因此, 不同时空上, 基因表达选用
的转录因子和调控元件组合也不尽相同。为了尽可
能全面地发掘 TCH4 基因启动子中的功能元件, 我
们选用了 8套不同条件下获得的差异表达基因(表 1)
进行高频元件发掘。
结果表明, 1个片段(TCTTT)在所有 8套差异表
达基因中均不含任何高频序列, 5个片段在 8套差异
表达基因中均包含有高频序列, 3个片段在 6~7套差
异表达基因中含有高频序列, 1个片段仅在 3套差异
表 2 TCH4 基因启动子中的保守片段和高频元件
Table 2 Conserved segments and over-represented motifs in TCH4 promoter
保守片段 Conserved segments

保守片段中的高频元件 Over-represented motifs in conserved segments
序号 No.
序列 Sequence 位置 Location 序号 No. WebLogo图谱 WebLogo pattern 数量 Number (%)
1 CTTACTATATATACAS,D −38 Motif 1

8 (100%)
2 ACCTTCCD −82 Motif 2

3 (38%)
3 TCTTTS −97 0 (0%)
4 AAGACGCGGCTT S −111 Motif 4

8 (100%)
5 CCAGCTGTS,D −126 Motif 5

8 (100%)
6 CTTTTAC S −151 Motif 6

7 (88%)
7 AAACAAAAACCGCGTS,D −196 Motif 7

8 (100%)
8 ACATTAS −203 Motif 8

7 (88%)
9 AAATAAAAGTAATS,D −239 Motif 9

8 (100%)
10 TTTTCTGAGD −286 Motif 10

6 (75%)
注: 带下划线的字符表示拟南芥 TCH4启动子和油菜 TCH4启动子间的差异碱基; S: SSEARCH34程序识别出来的保守序列; D表
示 DOOP数据库中收录的保守序列。
Notes: The underlined symbols indicate variable bases between orthologous promoters and TCH4 promoter. S indicates the conserved
sequence identified by SSEARCH34; D indicates the sequence come from DOOP database.

图 1 保守片段在拟南芥 TCH4 基因和油菜 TCH4 基因启动子中的线形分布
Fig. 1 Syntenic distribution of conserved segments in promoters of TCH4 from Arabidopsis and from Brassica rapa

第 5期 张长青等: 拟南芥 TCH4基因启动区转录调控元件的计算识别 623


表达基因中存在高频序列(表 2, 数量栏)。
对高频序列进行聚类后, 得到 9 个计算结果(表
2)。其中, Motif 1、Motif 4、Motif 5、Motif 7和 Motif
9 是在 8 套差异表达基因中均具有高频特征的元件,
而 Motif 2、Motif 6、Motif 8和 Motif 10仅是部分差
异表达基因中的高频元件。这说明 9个元件对 TCH4
基因表达调控的贡献不同: 能在 8 套差异表达基因
中均高频的元件可能是 TCH4 基因转录调控中的组
成型元件, 参与各种信号刺激的应答。而那些仅在
部分差异表达基因中具有高频特征的元件, 则可能
具有信号的专一性, 负责特定信号刺激下的表达调
控。另外, 在 Motif 4 和 Motif 7 之间、Motif 6 和
Motif 9(反向互补序列)之间也还存在着部分的重叠
区域(ACGCGG 和 CTTTTA)。这暗示了两个元件间
功能上的相关性。
2.3 转录调控元件的成簇分布特征
真核生物中, 转录调控元件发挥作用时, 具有
独立调控基因转录和组合调控基因转录两种模
式[19]。成簇分布是组合调控模式存在的基础, 同时
也是部分软件控制假阳性率的重要判据[20]。它通常
具有在共调控基因启动子中同时出现的特征。为此,
我们对差异表达基因中的共调控基因进行了尝试性
的寻找, 以期完成计算结果的可靠性评估。
结果表明, 2 369 条差异表达基因中, 除 TCH4
以外, 2条基因(AT4G25810和 AT3G15210)启动子中
也均明显地出现了识别结果的成簇分布特征(图 2)。
它们的排列顺序与在 TCH4 基因启动子中的基本一
致。这就在一定程度上提供了计算性结果的可靠
性, 同时也反映了 3 条基因在对应条件下的共调控
关系。
比较 3基因启动子中的计算元件发现: Motif 1、
Motif 4、Motif 5、Motif 7、Motif 9是它们的共有成
分, 而 Motif 2、Motif 6、Motif 8和 Motif 10则是它
们的差异成分。这完全吻合 9 个元件在 8 套差异表
达基因中出现的一致度分析结果(表 2)。
3条基因的功能分析表明, AT4G25810与 TCH4
基因同属于 xylo Tglyc 基因家族, 都编码木葡聚糖
内糖基转移酶。而 AT3G15210 (ATERF-4)是一个转
录因子基因, 其编码蛋白能结合乙烯反应元件, 抑
制 JA 信号通路中防御相关基因的表达。它们与
TCH4 基因在 MKK2 高表达情况下具有共上调的特
征。这说明它们不仅在转录水平上密切相似, 而且
在蛋白功能上也密切相关。
同时对 AT4G25810 直系同源基因启动子(来源
于油菜)进行了分析, 结果表明计算元件同样具有进
化保守和排列顺序一致的特征(图 3), 这又进一步对
TCH4基因启动子中的识别结果提供了可靠性支持。
AT3G15210 的直系同源基因启动子目前缺乏报道 ,
因此, 无法分析。
2.4 与已有实验比较
为分析预测元件可能的功能, 我们将计算结果
与 PLACE (http://www.dna.affrc.go.jp/) 中收录的已
知元件进行了比较。结果表明, 9条计算元件中均包
含了已知元件序列(表 3), 这些已知元件分别参与了
环境胁迫、防御反应、激素调控、细胞壁修饰等与
TCH4 基因效应相关的生物过程, 其中 TATA 框、
CGCG 框和 MYC 结合位点/E 框已被启动子扫描方
法报道[8,11], 而其他元件, 包括 AC元件、DOF核心

图 2 计算性元件在 3 条差异表达基因启动子中成簇分布和线性分布
Fig. 2 Clustered and syntenic distribution of motifs in 3 promtoers of co-expressed genes

图 3 计算性元件在 AT4G25810 基因和 AT4G25810 在油菜中的直系同源基因启动子中的线形分布
Fig. 3 Syntenic distribution of predicted motifs in promoters of AT4G25810 gene and its ortholog in Brassica rapa

624 HEREDITAS (Beijing) 2008 第 30卷


序列、CACT 框和 AGAAA 框均为在 TCH4 基因启
动子中初次发现。已知元件的结合蛋白分析表明 ,
它们的基因也均与 TCH4 基因存在着共上调的特征
(表 3)。
与已有的研究相比, 计算结果明确解释了以前
实验中提出的一些重要问题。2002 年, Iliev 等[7]的
TCH4 基因启动子系列删除实验表明, [−147, −114]
区段和−147 bp上游均存在着同一个响应热、触摸、
黑暗和油菜素内酯的重要元件, 但具体元件未知。
计算结果表明, Motif 6处于[−147, −114]区域中, 并
且与−147 bp上游中的 Motif 9存在着重复的核心序
列(CTTTTA), 它吻合了实验结果。而且, 利用两个
motif中包含的 Dof类蛋白结合位点信息, 可以认为
TCH4对热、触摸、黑暗和油菜素内酯等信号的响应
机制与 Dof类蛋白相关。事实上, 已有研究表明, Dof
类蛋白可以与 MYB 类转录因子(图 4)相互作用, 参
与这些信号的应答[21]。另外, 计算结果也促进了对
[−258, −147]区段中功能元件的认识: 前人实验研究[7]
表明, [−258, −147]区段具有增强 TCH4基因表达的
功能。我们的结果提示, 该区段中的 CGCG 框可能
承担相关的功能, 这与前人推测结果[8]相一致。但计
算结果也进一步建议了该区段中 Motif 8和 Motif 9
的功能, 但具体的机制还不清楚。
2.5 TCH4基因转录调控机制模型
基于计算结果, 通过文献挖掘和知识整合, 初
步提出了 TCH4基因的转录调控网络模型(图 4)。
该模型包含了已有 TCH4基因调控通路信息(黑
线部分), 同时也提出了两条新的计算通路(红线部
分)。新通路揭示了 MPKK2上调 TCH4基因[15]的可
能机制。因为 MYB是 MPKK2通路中的已知蛋白之
一, MYB结合位点(Motif 2)的发现表明了它可能是
TCH4 基因调控的一个重要参与者。其次 , 借助
Motif 6和Motif 9的发现, 该模型还指明了Dof类蛋
白对 TCH4 基因响应热、触摸、黑暗和油菜素内酯
等信号刺激的调控功能, 同时也建立了 MPKK2 对
TCH4基因上调的另一途径。
3 讨 论
植物表型的差异主要源自基因表达调控上的差
异[22]。而这种表达调控上的差异可以发生在转录、
转录后、翻译、及翻译后水平上。转录作为基因表
达的起始步骤, 具有决定性作用, 而转录因子与调
控元件间的相互作用, 又是整个转录过程的核心。
因此, 基因启动子区转录调控元件的识别也就成为
揭开基因表达机制的必需步骤。目前, 实验方法是
解决该类问题的主流方法。但该方法存在着工作量
大和难以满足高通量表达数据分析的缺点[23]。因此,
后基因组时代中, 生物信息学方法成为了新选择。
TCH4 基因的表达行为异常复杂, 已有研究表
明, 直接的实验分析难以奏效[7]。本文以比较基因组
表 3 计算结果和已知顺式元件的比较
Table 3 Comparison between identified motifs and known cis-elemens
已知顺势元件 Known cis-elements
模序
Motifs 名称 Name 序列 Sequence 功能 Function 转录因子
Transcriptional factors
与TCH4共上调的转录因子
Up-regulated transcriptional factors with TCH4
Motif 1 TATA box TATATA RNA pol II
Motif 2 AC element a ACCWWCC Elicitor, abiotic stress MYB family AT4G09460, AT3G11280 et al.
Motif 4 CGCG box VCGCGB Cold, heat, wounding AtSR family AT2G22300, AT1G67310
MYC binding site CANNTG Abiotic stress MYC family AT1G32640
Motif 5
E box CANNTG Brassinosteroid BES1 family AT3G50750, AT4G36780
Motif 6 DOF core a AAAAG Plant defense Dof family AT1G21340, AT1G51700, AT1G69570 et al.
Motif 7 CGCG box VCGCGB Cold, heat, wounding AtSR family AT2G22300, AT1G67310
Motif 8 CACT box a YACT Mesophyll development Unknown
Motif 9 DOF core a AAAAG Plant defense DOF family AT1G21340, AT1G51700, AT1G69570 et al.
Motif 10 AGAAA box a AGAAA Cell wall modification Unknown
a: 表示本研究在 TCH4基因启动子中的新发现元件。
a: The new cis-elements in TCH4 gene promoter predicted by this approach.

第 5期 张长青等: 拟南芥 TCH4基因启动区转录调控元件的计算识别 625



图 4 TCH4 基因响应激素、机械和环境信号的转录调控机制模型
Fig. 4 The model for transcriptional regulation of TCH4 gene in response to hormonal, mechanical, and environmental stimuli

学和生物芯片技术产生的研究结果为基础, 利用功
能元件在进化中趋于保守的特征和在差异表达基因
中趋于高频的特征, 对 TCH4 基因启动子中的功能
元件进行了计算性挖掘。结果表明: (1) 它既发掘出
了前人已报道的结果, 同时也揭示出了新的结果; (2)
它解释了实验中尚未解释了的现象机制, 同时也预
测出了实验中还可能存在的潜在机制。这一方面说
明了所用策略的可行性, 另一方面也反映了计算结
果对实验研究的启迪性和指导性。因此, 我们认为,
本研究对基因转录调控机制的研究, 无论在研究方
法上还是在研究结果上都具有积极的参考价值, 但
更为深入的实验研究还有待进一步开展。
生命体经常处于复杂的调控网络之下, 从系统
层面上研究生物学问题已成为了当前科学发展的新
要求, 然而难度巨大[24,25]。本研究以 TCH4基因的转
录调控元件识别为切入点, 通过文献挖掘和知识重
构, 确立了它的转录调控网络, 为植物系统生物学
研究提供了一份局部网络图谱。
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第十四届植物铁营养与相互作用国际研讨会
14th International Symposium on Iron Nutrition and Interactions in Plants

主题: 植物铁营养与人类健康
会期: 2008年 10月 11−15日
主办: 中国科学院遗传与发育生物学研究所
协办: 中国农业科学院作物科学研究所; 中国农业大学; 北京师范大学; HarvestPlus China
本次会议目的是汇聚从事植物铁营养及相关研究领域(如土壤学, 植物育种学, 动物和人类营养学等)的科学家
进行交流, 讨论植物铁营养所影响同时受之影响的各种因素包括: 土壤、微生物、植物、动物和人类, 及其相互
之间的作用。铁是包括人类在内所有生物生命活动所必需的矿质元素。铁含量异常对多种生命活动都会产生严重
影响, 就人类而言, 据世界卫生组织统计, 全世界有近半数的人口受铁营养缺乏的困扰(如缺铁性贫血病, 婴幼儿
的智力和体能发育障碍等), 并且多分布于发展中国家。人体铁营养是通过食物摄取而获得, 而植物产品是铁元素的主
要来源。生物强化增加农产品中铁的含量和有效性是缓解人类铁营养缺乏最经济有效的方法。另外, 在农业生产中铁
也是限制植物生长发育的主要缺素。因此研究植物对土壤中铁的活化、吸收、代谢以及积累的生理及分子机制, 用现
代生物学手段改变植物铁的吸收和积累模式, 培育铁高效农作物新品种, 由此可增加产量和改善人类铁营养状况。因
此植物铁营养研究一直是目前国际上的热点。国际上每两年召开一次“植物铁营养与相互作用国际研讨会”促进该领
域的国际交流和发展。我国是第一次申请举办。
会议详细信息及注册请登陆会议官方网站。
网址: http://www.conferencenet.org/conference/isinip.htm 联系: 张佰茹 brzhang@genetics.ac.cn, 010-64854467