全 文 ：第6 卷 第 l 期 (专辑 )
0 0 2 2年 5月
生命科学研究
Li fe Sc ie e e nRe se arc h
V o l
.
6 N
o
,
I ( S
u p P I
.
)
M
a y ZX() 2
拟南芥中 A B C 转运蛋白的研究进展
王利国 , 李 玲
(华南师范大学 生命科学学院 ,中国广东 广州 51 肠31 )
摘 要 :物质运输 系统是植物和环境间相互作用 的方法之一 , 受膜上接合的转运蛋白的控制 . 植物 中数量最多
的膜转运蛋白是接合 Al , P 的盒式蛋白 , 简称 A B C蛋白 . 通过核基因 B L纪引 ,同源序列查询 , 在拟南芥中发现 了
60 个开放阅读框 架 ( O RF s )编码 A B C 转运蛋白 ,在编码的 60 个蛋 白上发现有 89 个 A B C 结构域 .
关键词 : A B C 转运蛋白 ;拟南芥 ;分类 ;脱毒作用 ;植物膜
中图分类号 : QS 3I 文献标识码 : A 文章编号 : 10 7 一7847 (2X(J 2 )印一 0 13一 05
eR
s e a r e h A d v a n e e s o f A B C T r a ns P o r t e r s in A ra b id op s i s
W A N G h
一
gU
O , 1 且 gn
( c’o lZ哪 of 妙 友 icl 。 , 以 i。 勘心hen ; 八勺m l耐 nU~ iyt , Q o n脚刃 “ 51 肠 3 1瓜 l u U堵〔勿ng , hC ina )
A b s atr
e t : oS lu t e t lan
s p o rt 阿 s t e ms a o o n e o f th e m aj o r w盯 5 i n w h ie h 0 1名a l l l snsr in t e acr t w it h ht e i r e n v i or nm e n t
.
ilr 朋 s即rt 15 e o n tor ll e d by i n te脚1 m e lnb 脚e p or t e i n s , o f hw ie h o n e of th e l a ser s t 脚u p s i s th e AT P 一 b in d i n g e a s s e t t e
( A B C ) p or r
e i n
.
A t o t a l o f 6 0 o p e n .le ad i n g fr a l l l e s ( O R Fs )
e cn o d i嗯 AB C p or et isn w e er id e n ti if e d by B L A S I 、 h o lon lo 舒
s e a lc h i n g o f th e n u e l e a r 罗on m e . hT e s e 6 0 p or te i n s i n e lu d e 89 AB C dom a i n s (MT D s )
.
K ey w o r ds : A B C t ar n s卯 rt e 二 : Aar bi〔loI 绍 is : e l a s s i if e a ti o n : d e tox iif e a t io n ; p lan t m e lbn arn e
( L ie/ cS ic cen eR
s e a cr h
,
2田2 , 6 ( S哪1 . ) : 13 一 17 )
A BC 转运蛋白是生物体中最大的蛋白家族之
一 [ ’ 」. 此类蛋 白的共同点是序列上含有所谓的接
合 ATP 的盒 ( A T p 一 b i n d in g e as s e t te , A BC ) ,这个序列
盒通过与 ATP 的接合和解离来调节物质的跨膜
运输 . 真核细胞 中 , 大部分 A B C 转运蛋白接合在
质膜上负责细胞内物质的外排 ,少部分存在于过
氧化物体 、线粒体 、 内质网和液泡膜上 . 在这些细
胞器中 , A B C转运蛋 白主要调控外源物质进入细
胞器后的分室 .
1 BA C 转运蛋白的特点
A B C 转运蛋白含有 1 一 2 个接合 A l , P 的盒
( AB C
s
)或接合核昔酸的域 ( n u e lco tid e 一 b in d i n g d o -
m a i n s
,
NB D s )
.
N B D s 家族成员中有 30 % 一 4 0 % 氨
基酸同源 . wa lke : 等 z[] 发现每个 N BD 包含 3 个共
同的序列 , 也即所谓 的 “ w a l k e : A ” 基序 、 “ W日 Ik e l·
B’ ’基序和一个 AB C 域 (也称 C 基序 ) , 其中 A BC
域是 N B D s 家族的特征域 . W a }ke r A 和 Wa lke : B 间
隔近 12 0 氨基酸 , 中间被 A B C 域隔开 . 所有 A B C
转运蛋白包括 N BD s 都是 由疏水的跨膜 a 一螺旋也
既跨膜结构域 ( t ar n sm e lnb anr e dom a in s , 伽 0 5 ) 构
成 . 在膜上 叨竹D S 反复跨膜 4 到 6 次 . TM D S 的功能
主要是负责物质选择和跨膜运输 .
A BC 转运蛋白属于蛋白多肤 ,构型上要求对
称的 4 个蛋白域 ,其中 2 个亲水的 N B D S域面向胞
内 , 2 个疏水的 T MD s 域 , 4 个域分布在 l 一 4 个蛋
收稿 日期 : 2 (X)2一以伪 ;修回日期 : 2以 )2一05 一 12
基金项目 :广` 东省自然科学荃金资助项 1 ( 0 3肠 2)
作者简介 : 工利国 l( 96
一
)
, 男 ,河北沦州 人 ,华南师范大学博士生 ,从事植物病理生理研究 , E 一 t、 l : wl g @ n o i l . xJ . cl il fb . le t ; 李玲
( 19 58
一
)
, 女 , 湖南湘潭人 , 华南师范大学教授 , 博士生导师 ,从事杭物生理和植物激素研究 , E 一m ial : il gn @ s明 u . o lu . ` n .
DOI : 10. 16605 /j . cnki . 1007 -7847. 2002. s1. 004
14 生 命 科 学 研 究 2 (X) 2 年
白上构成一个多肤 L’ J . 哺乳动物 的 M D R 、 MRP 、 囊
性纤维病变通道蛋白 ( C F I , R )都是包含 4 个域的
蛋白多肤 . 转运蛋白也可以由 2 个相连的同源多
肤或 “半分子 ( h a l f : n o l e e u l e ) ” 转运蛋白构成 , 每个
多肤或 “ 半分子 ” 中都有一个跨膜域和一个接合
APT 的域 ,譬如在哺乳动物中发现的过氧化物体
膜蛋 白 P M即 O和 A DL P 以及 AT P 转运蛋 白就属于
此类川 . 细菌 AB c 转运蛋白由 4 个亚基构成 , 4 个
域分别在不 同的亚基上 5j[ .
2 拟南芥中 AB C 转运蛋白
通过 B LA 盯 查询拟南芥基因组数据库 ,拟南
芥中存在 AB C 蛋白家族 . 拟南芥中的这类蛋白也
分成亚族 .
2
.
1 亚族 I
PD R 转运蛋 白
右 撇 c 加 or 刀珍℃。 。 ever is 故。 酵母 中 , P DRS 和
S NQZ转运蛋 白与抗真菌性药物的代谢有关 L“ 一 8」 .
研究发现这两个蛋白是作为排出胞内有毒化合物
的泵 ,这种排毒功能非常类似于 M DRI 的 P 一糖蛋
白 ,但两者在结构上有不同之出 . 植物病原真菌的
转运蛋白可 以用来诊断多效哇杀菌剂的作用效
果 . u山 a 。 等 Lg J发现植物抗毒素 ( ph y ot a le x in s )一豌
豆素可以诱导芒果黑曲霉菌 ( 乃柳 gr il o n流勿ns )
中转运蛋白基因的转录 ,此基因的转录也是为其
致病性的需要 . 虽然植物中报道不多 ,但是的确也
存在 P D R转运 蛋 白 . s m art 等 L’ 0] 在水生植物紫萍
( isn or dcl
a oP l州乙二 )中发现一个转运蛋白 uT 2R .
T u ZR 基因的转录受激素和环境的影响 ,脱落酸可
以提高其表达 , 激动素则相反 . 另外 ,低温和盐胁
迫也可以提高 T UZR 基 因高水平表达 . 与酵母中
的转运蛋 白一样 , T URZ 转运蛋白的功能是保护植
物免受外界异源物质 的侵害 , 另一个功能是排除
胁迫环境下胞 内积累的有毒代谢物 . 到 目前拟南
芥中已有 8 个 P DR 转运蛋白得到初步证实 .
酵母和真菌的 PD R 蛋白序列都有明显的特
征序列 , 即 Wal ke r A 基序的简并性 . 在 N 一端首个
结合核昔酸的折叠 区内 W al ke : A 基序发生 了变
化 , 序列中场 s 残基被 C ys 残基替换 , 即队 GC「S/
T」变成 了 G 、 G K [S/’ r〕 . 这是一种很特殊 的替换 .
l\r iul clt 等 ` ’ 」研究发现 w al ke r A 基序上 场 , 残基
属于直接和 A T I ) 相互作用的氨基酸 . 更为特殊的
是酵母 PD ltI l 和 YO (R川 W转运蛋白中 , W al ke : A
基序上 场 s 残基及其前后 3 个氨基酸全部缺失掉
了 . 植物中还未发现这种异常结构 ,但是植物 PDI 又
蛋白也确实存在一些简并的 N一端序列 ,譬如「l\/ 〕
SGG QK R〔VL 〕释「A G」序列 中 hT r 残基和正常的
同感序列不 匹配 . PD R 序列 C 一端也常常发 生简
并 ,在 巧「T 〕EQR双LT 「W」AV E L 序列中 hT r 和它
的同感序列不匹配 , lG u 经常替换掉 lG y . 这种替
换现象在 酵母中也存在 . 如果这种简并发生在
M D IR 中就会极大地减弱本身的表达和外排药物
的活性 ,而发生在 S T E 6 中就会降低接合率 . 系统
发育分析证明植物中的这类蛋白很可能来 自酵
母 ,只是在植物中它分化出不同的转运功能 .
2
.
2 亚族 l
2
.
2
.
1 M RP s 转运蛋 白
拟南芥 M RP 。 亚族有 8 个成员分成两组
. 关
系密切的 tA M RP I 和 tA M R咫 不同 于拟南 芥中其
J它的 MR P S ,主要是这两个蛋白的 C一端有近 150 个
氨基酸残基序列扩展 ,标注为 C I 和 q 域 ,这种结
构非常类似于酵母液泡膜上的 Y L切巧 蛋 白 . 『 I ,ol n -
m as in 等 t” 」利用酵母 Y c IF 缺失突变后的互补分
析认为 , 拟南芥 AI M RP I 、 AI M Iu 佗 、 AI M RP 3 属于接
合谷胧昔肤的转运蛋白 . 另外 , AI MR4P 、 A LM R p s 、
tA MRp 6
、
tA MR卫7 和 tA MRP S五个蛋白的作用特点
还不清楚 .有证据表明在花色素昔和谷胧昔肤酞
基化合物的液胞聚合体中 , tA MRP I 、 AI M IU犯 、 tA M -
RP 3 以及它们谷胧昔肤酞基化合物的接合形式的
功能类似于对除草剂 、 外源物质和植物抗毒素的
外排作用 . 另外 , 异源表达 的 AI M R咒 和 tA M R>3I
可以转移叶片衰老产生的丙二酞基叶绿素代谢产
物 {” J . 某些 MR sP 也能转移糖基结合物和葡糖什
酸 L’ 4] . AI M R p Z 和 AI Mm ) 3 转运机制的最主要特点
就是转移谷胧昔肤结合物和叶绿素代谢物 ,这种
机制可以保证拟南芥液泡积累解毒后产生的谷恍
昔肤结合物而不影响其它生理功能 .
最近 ,有人发现拟南芥中存在类 M OA T 液泡
载体 ( M O A-T h k e va cu ol ar C a币er ) ,用 于转移硫酸基
和磺酸基化合物 ,譬如黄色荧光素 . wr igh t等 L’ 5 1认
为这个转运蛋白负责液泡中荧光硫磺酸化合物的
隔离 . 拟南芥中也存在磺酞基脉受体 ( S U R )类型
的蛋白 ,此蛋白的作用类似于囊纤维跨膜传导调
节剂 ( C畔 R ) , 主要是调节气孔保卫细胞运动期间
外部的 K ` 通道 L’卜 ’ `」 . 以上的研究也说明拟南芥
中的 MRP S 可能归属 于通道 蛋白或通道 调节蛋
白 . 人体中 C F l l又是亲水蛋白通道 ( A q ua oP r in c h al 卜
en 1s )的激活剂 , 而拟南芥中有很多这种 亲水蛋自
第 l期 王利国等 :拟南芥中 A B C转运蛋白的研究进展
通道 .
2
.
2
.
2P
一糖蛋 白转运蛋白
P
一糖蛋白属于多基因家族 .下列家族中存在
P
一糖蛋白 :人 的多药物抗性M D I R蛋 白以及 转运
胆汁酸的蛋白 、 人和老 鼠中负责转运磷脂酞胆碱
的M D R3 /2蛋白以及酵母中专门负责运 出 a一性外
激素的 S尹 L E6蛋 白 .M D RI蛋白的多药物抗性在哺
乳动物 的肿瘤和正常细胞 中均可以表达 ,这也说
明了 M DR I 很可能是负责转运和排出细胞正常代
谢产生的有毒物质以及进入细胞内的外源物质 .
B oer k
S 等 L’旬发现土壤中线虫也依靠 P 一糖蛋白保
护 自身避免周围植物和微生物产生 的有毒化合
物 . 另外 , P一糖蛋白也可以转运烟碱 . Hel v o rt 等 L” 」
发现 M D R一和 MD咫 作为一种 “ 跳跃酶 ( fl i p p a s e ) ”
可以将单层膜上的类脂转移到另一膜上 , 结果导
致类脂的重排和蛋白的重新分布 .
拟南芥中存在大量 P一糖蛋 白 . 编码 P 一糖蛋 白
的 CD N A 和人体中的 一样有保守 的 N 一端特征序
列 . 拟南芥中 , tA p gP 3 、 tA p酬 、 tA p即 5 和 tA pgP 7 四
种 P 一糖蛋白关系密切 . tA pgP 3 和 tA p gP S 的编码基
因在染色体W 的右臂上彼此靠近 ,编码的氨基酸
有近 87 % 的同源序列 ,表 明很可能来源于同一个
基因 . 拟南芥另一个 P一糖蛋白组是 tA pgP I 、 tA p gP 2/
tA p即 10 和 tA p咖 , 这个组 的 P 一糖蛋白关 系不密切 . w an g 等二’ “」研究发现 马铃薯中这 3 个 P一糖蛋
白的 c D N A 有 同源性 , 而 D va ie S 等 L’ 9」用大麦研究
后认为 , tA pgP I 与 tA p即 2/ tA p gP 10 和 tA p gP 6 没有
同源关系而应独自划分成第 3 个组 . 拟南芥中所
有 P 一糖蛋白在磷酸化位点附近都有丰富的接头
区 (l in ke r er g ion ) ,表明这个区域起调剂作用 . 人体
中 , M DR I 接头区被蛋 白激酶 C 磷酸化后就改变
了它对 lC 一通道活性的控制 ,拟南芥中是否也如此
还不清楚 . R e e h s te in e r 等 t为」发现拟南芥 A tp却6 蛋
白有延伸的接头区 (氨基酸 7 65 一 7 8 7 ) ,这个延伸
序列属于富含 P二 、 lG u 、 eS : 和 hT : 残基 的多肤序
列 ( PE s T Seq ue cn e S ) . 推测它的作用是作为分子内
蛋白快速水解 的信号 . 另外 , 在亲水的 N 一端也发
现 了两个类似的 P E ST 序列 , 分别位于氨基酸的
14 一 41 和 4 ! 一 81 , 这两个序列可以加强蛋白水解
信号的强度 ,其中 14 一 41 部分是此类蛋白的独特
序列 . 从 p即 6 序列 中接合核昔酸域上 ( N B D S ) 的
A (B 二特征基序是简并的 ,首 个 N BD S 序列位点 2
上的 hT r 残基替换了 eS : 残基 ;位点 3 和 4 上高度
保守 的 eS r/ lG y 残 基被 lG u 替代 . 同样 , 第二个
N B sD 位点 4 上保守的 G ly 残基被 c 伍替换 . 与现
存的古老植物 中 P一糖蛋白比较 ,拟南芥 tA p即6 蛋
白发生了较大变化 , 表明为适应不同的功能此类
蛋白发生了修饰性改变 .
拟南芥中还有其它一些类似 P 一糖蛋 白的基
因产物 ,但是对它们的功能了解的很少 . 已发现的
功能有 : 转运生物碱 , 涉及到受体和信号肤的转
导 ;作为类脂的跳跃酶 ( ilF p aP se s ) 以保持膜的不对
称双层结构 . 通过正义和反义 D N A 技术 , 目前唯
一研究 比较清楚的是 tA pgP I 蛋白 . 实验结果表明
tA p gP I 与弱 光 下 拟南芥下胚轴 的细 胞伸 长有
关 毛, ,」 . tA p gP I 主要存在于根和茎顶端细胞的质膜
上 ,作为输出泵转移与细胞伸长有关 的多肤类
激素 .
2
.
2
.
3 T AP 转运蛋 白
AT P 转运蛋白也即与抗原加工有关的转运蛋
白 ( t r an s p o rt e o a s so e ia t e d iw ht an t i罗 n p m e e s s i n g ) . 有
人发现哺乳动物的 AT P 基因 AT PI 和 AT 尸2 在正
常的 T 细胞抗原中编码 “ 半转运蛋白 ” , 这些蛋白
负责多肚的选择和穿过内质网膜 . 在拟南芥染色
体 工中也发现编码 AT P 的一个类似基因 , 很可能
编码多肤转运蛋 白 .
2
.
2
.
4 A B C 7 转运蛋白
人 A BC 7 蛋白的编码基因编码典型 的 “ 半转
运蛋白 ” ,其蛋白序列和酵母线粒体中 AT MI 转运
蛋白序列高度同源 , iK sP al 等 L剑 发现酵母 A’ r Ml
主要调节 凡25 簇包容蛋 白 (凡 /S C lu s t e r 一 e o n ta in i n g
p ro t e in s) 中 eF S/ 簇前体从线粒体到质体的输出 ,
在缺乏 A T M I 合成 的酵母中生 长受到抑制 , 而
AB 7C 能替代 AMT I 的作用使植物恢复正常的生
长圈 . 这表明 A Bc7 对 们M l 有矫正的功能 . 拟南
芥中 , 通过 T 一 DNA 插人 sK 3一 3 的突变体研究发
现 ,拟南芥中也含有 A B C7 转运蛋白 (有 5 %氨基
酸同源 )和 AMT I转运蛋白 ( 46 %氨基酸同源 ) , 由
于此突变体细胞成分的解离表观呈现黄萎症状 ,
该突变体克隆基因的 N 一端含 有线粒体的靶标序
列 “ 尺乙/外 T ’ . 通过非顺序细菌染色体克隆 ( un ol 一
de 二d B AC C fo n e ) , 在拟南芥中还发现 了两个序列
相似的 A tA B C 7 一 2 和 A夕I B C 7 一 3 基因 , 它们位于染
色体W上并彼此靠近 , N 一端分别含有线粒体的靶
标序列 ARV/ F F F 和胭V/ M石予, .
2
.
3 亚族 l
过氧化物体 A BC 转运蛋 白
人体内健康和发病的细胞过氧化物体膜上都
生 命 科 学 研 究 2 (X) 2 年
存在 A BC’ 半转运蛋白 ” ,包括 PM即0 、 ADL P 、 ADL R
和 7P o R . amI an k。 等洲和 amY ad
。 等25[J 分别研究发
现在代谢物诸如长链 乙酞 C oA 类型的物质转移
穿过过氧化物体膜的过程中 , PM即 0 和 ADL P 发
挥重要的作用 . 酵母 PXA 转运蛋白同样也和长链
乙酞 C o A 类型物质的吸收有关 . 在拟南芥数据库
寻找 发 现 , 拟 南芥染色体 工上 含 有 编 码 类似
PM即 0 蛋白的基因 (与过氧化物体膜上 的蛋白有
27 % 同源 ) . 另外一个编码全长 ( AMD 一N B)D : 蛋 白
的基因位于染色体 W上 ,此全长蛋白和过氧化物
体膜上蛋白具有同源性 . 这两种半转运蛋白结构
不相同 ,但都有特征基序 , 即在 N一端和 C一端都含
有 AB C转运蛋白的特征基序 “ S比EQQR ” . 两类蛋
白和哺乳动物的 PM P 一 70 蛋白有近 30 % 的氨基酸
同源 .
2
.
4 亚族 W
此亚族包括酵母 GCN 一20 和 Y E码 蛋白 ,它们
属于亲水性蛋白 .其作用主要是通过控制 A l , P 水
解调节蛋白质的翻译 . 花邓 和 GCN 一 20 蛋白序列
一个主要特点是含有两个 AB C 类 型的 NB D S , 另
外可能还存在一个跨膜域 . 拟南芥中编码 GC N 一20
蛋白的基因位于染色体 V 上 , 此编码蛋白与酵母
中的 Y E 0R 36 有 50 % 以上的序列同源 . 另外 , N 一端
含有线粒体的靶标序列 K RG / GKA . 通过 PS ORT 程
序化搜寻发现 ,这个序列上还存在核接合位点 . 最
近 , s ch on e r 等困在拟南芥染色体 V 上找到另外一
个编码 C CN 一 20 的基因 , 此基 因的编码蛋白和细
菌大环内酷抗生素抗性基因编码的接合 AT r 的
蛋白有同源性 , 而且在 N一端也存在线粒体靶标序
列 IRA /H V S
. 通过 邢ORT 推测此蛋白属于线粒体
基质内蛋白 ,但是不清楚否存在跨膜域 .
2
.
5 亚族 V
R IL 转运蛋白
R IL 蛋白属于核糖核酸酶 (L NR as eL )抑制剂
( R IL )家族 . 此类蛋白的特点是序列上有两个 A B C
类型的 N BD s ,但缺乏跨膜域 . 所有 RLI 蛋白序列
在 N一端 都 有 保 守 的 铁 氧 还 蛋 白 基 序
CXZ CXZ CX3 C
: 4 F e4 S
,有此类基序的蛋白通常会和
核昔酸发生作用一部分 RLI 也可 以形成 RNas e L
复合体 , 称作刺激干扰素 NR as e . R IL 亚基可 以阻
止干扰素 2一 S A 与 NR as e 接合 ,导致核酸酶活性受
抑制 . H a s s o l 等 L, ,」和 M盯 rin a n d 等 L2 8」研究认为干扰
素和哺乳动物细胞的 朋 as e L 在防御病毒侵袭 、
细胞增殖和分化 、调节免疫反应和 NR A 的产量 以
及稳定性调节等方面发挥重要作用 . 最近 ,在酵母
和拟南芥染色体 VI 上发现了类似哺乳动物 R L I 的
编码基因 ,也含有保守的特征序列 , 它们编码的蛋
白同源性近 74 % . 这种高度同源也说明它们和哺
乳动物具有相似的功能 .
2
.
6 亚族班
需光性原核生物氰化细菌 、 真核生物叶绿体
基因组诸如绿藻 ( hC 肠er 而 )和龙牙草 ( aM cr 加 ltI ia
口。加功 , ha )中都存在透性酶类型 的转运 蛋白 . 对
拟南芥 E ST 克隆基因编码蛋白 109 N1 4竹 测序发
现此蛋白和细菌 、 古细菌 、 叶绿体 A B C阴离子转
运蛋白等蛋白上亲水的接合 A rr P的域有同源性 .
进一步搜寻拟南芥基因组数据库后发现 , 位于染
色体 I 上 T S F S一 19 基因编码的蛋白和原核生物
A B C 阴离子转运蛋 白上接合 A TP 的域存在 同源
序列 . 拟南芥基 因序列上有两个开放 阅读框架
( O RF
s
) 分 别 编 码 M州 l / s p ter 汕 1 Qg x F 19 和
兄 IMl l 一 17 蛋白 ,这两个蛋白与 AB C 金属转运蛋
白(主要转运铁和铜离子 )以及酵母中 Y FOL 28 蛋
白有同源性 . 同时 , 这两个序列本身同源性 大于
86%
,很可能在拟南芥中形成转运蛋 白复合体 . 另
外 ,拟南芥中 F 13 M ] 4一 4 蛋白和细菌中多从转运蛋
白上的 N BD s 也存在同源序列 . 拟南芥中还存在
转运亚精氨和腐氨类型的蛋白 , 水稻中也存在此
类蛋 白 .
2
.
7 亚族孤
这一类 AB C 蛋白不同于其它几类转运蛋白 ,
序列中存在一个大调节域的 中央接头 区 ( C cn ltR I
h nk er er ig on )
,而这个大调节域通常被疏水域 H IH
序列阻断 . 哺乳动物中 , A BCI 主要负责转录后失
去先导序列的分泌蛋白户细胞因子白介素 l 的
转运比」; AB c Z 与癌细胞中雌激素的抗药物有
关 [34 ] ; A Be 3 或 A Be 一 e 也和抗药 物有 关 L, , j . A BC I
中另一个成员是 AB C R 蛋 白 ,此蛋 白位于光受体
细胞内紧邻细胞膜的部位 . H iu 等 L36) 研究发现这
个蛋白主要负责转运视黄醛进人视杆细胞外层 .
酵母中没发现 A B CI 同系物 . 豆科植物中与结瘤
有关的根瘤菌基因与 A B CI 编码基因存在很高的
同源序列囚 . 拟南芥 染 色体 1 上 发 现 有编码
A BCI 的基因 ,其编码蛋 白与 ABCI 和 A B C R 蛋 白
有 31 % 同源 , 与 A B C一 C 和 H H I 蛋 白有 36 % I司源 .
随后在拟南芥染色体m上又找到一个排列紧密的
簇 A tA B C Z . 1一 2 . 7 ,它们属于 “ 半转运蛋 白 ” 并且和
A B C I 家族存在同源序列 . 这些半转运蛋 白属于全

第 1 期 谭玉梅等 :表皮生长因子受体 ( E GFR )的细胞内信号传导 3 3
[l5 ]叫
to tl l o nu elu es t }l rou g h t尹 , i n e x,卜。印 110叮 la tion Of Jak 胡 。1 S at 四 -
t e in s [ J〕. N a加 :七 , 19 3 , 36 : 58() 一 58 3 .
[9 ] M ON一Lo l」 ^ 人 , H o一b e H K , DA I Y J M , 以 。 z 、肠日 cre e p t o r ~ in -
。
lu e伐 1 ac t i v at i阴 Of s t a t t一翔l s e ir万) ti朋 acf t o 一习 15 .1司 iat et l by csr ty -
,。 s i n e ki : 1* [ J」. ’ 11、。 J l , i。 , Ch e : , 1 , l夕哭, , 27 4 : 172的 一 172 一8 .
[ ]0 1 C EL I A N
,
C l泪 N E一t 一玉, 十一YN出 N E , 。 t a乙, MOI Ch二` t。 、i秘i明
。)
f 玫 a st a :川、 】S t a I5b H ol tl司 i n e l 习 an o l He te l 飞心 i :1比 1 5 an d ` l卜e 祀 A s -
戏 ia t ion 币 t一、 th。 c 一u e , 。。 t ioc io o l lc(e el )t 。 r i。 M山 n :似 y e e一15【J】.
C日1 1亏i川 , 19 8 , 18 : 17 83一 179 2 .
〔11」 C H EN p , x 一E H , S EK A l t M C , 以 。 1 . 咬)id e : 1 ,园 脚wt h fac to , 、 -
e el ) t o l、 1袱 l i a t以 1 c e l l t邢 r i l i t y l一h呵 ) h O] i l ) as e C ac t iv i t y 15 1找 p li喇 ,
加 t 一1: i飞! ` 曰 1一 u e it v故 etl p r o t d n ki n ase a ct i v i飞y i , n ot su 佑 e i e n t for
i: 1、 lu e o l 。 el l , l o v e : ,* n t [ J〕. J C e l ] 13101 , 19 4 , 12 7 ( 3 ) : 斜7 一 85 7 .
[ 12 ) MO一) Y N , I E一
’ 一,C H J , Al翻5 1’ l又O NG c , .t a l . E fl 汉二ts 。 f M A P k i -
1 1
,
。` 园 e i n卜ib i r ol 、 。, 1 山 。 M K心 z E一t心 I二 t hwa y 〔j ] . FE一15
Io t r
,
2X() l
,
502 ( l
一
2 ) : 2 1
一
24
.
[ 13 〕 o r A Y IO丫E 入I A , 一, A一A C H E A , l) A一丫 J M , et a l . A n ~ n t ial
,Ol e fOI
·
S
: ℃ k i n* i
, :
E,七]1 1优el , to r 5 1, 目i n g * h ,切hg ht e MAp K
xo t }l o y【J〕. E习 , C e ]1 1es{ ,姗 z , 2夕 ( l ) : s r一 57 .
仁一4」 日u入I PH一t EYS It e , 日EN N Ic H A US EN 一 1袖 sof n n i n g 脚wt l l
[ 17〕
[ 18〕
[ 19〕
af e t or 习hP a an d m ou * n洲 x le l s of 卜u m an bares
t c an
( e ,汇J」. 0 「、 e 。一
sen
e , 2 X( X)
,
19 ( 8 )
: 108 5
一
I田 1 .
II M C
,
COA X M
.
R e , lat ion Of S t以 3 ac it v at 亏on 勿 M EK k i n* 1
[ J ]
.
J 1 10 1 Ch o n
,
2加 l , 刀6 (抖 ) : 2 1以 ) 4一2 10一
H l几(y I城 K , M U R A I城 M , 11 ,O H ’ f , et a l . R伐 l o x 一 s印 s i t i代 t一坦 飞拟e -
6 v at io J el) 记 e l , l u l助 ,喊 l、瓜 t or , el’ t or b y铂 n o n ce ll、 i、 acf 卜 )1
c o ll l’e。 th e N卜’ 一 kal 〕一、 13 ac tiva tion [ J〕. J l, i。〕 1 Ch e ,1 1 , 2 0 1 , 276
( 2 8 )
: 2 59 53
一
25 95 8
.
C S C HW IN I) A
,
ZW IC K E
,
PR E NZ E I
』
N
, d u Z
. 人 C e l l e一,一t一二了l一, 一11-
e a t io n n 伫 IM or] 长s : el ) ide 一, n al 目 1 , w t }一 fac t一 r l耽 el 一r o r
t
t一朋出 e 一vl 免1. , l一 、“
th e l” m d i脚 for i n t el 二 el ,* u r 51罗日 腼* n i s s i o n [ J〕. 0 ,l e , ,罗 . : e ,
2X() l
,
20 ( 13 )
: 1594
一
1日X) ,
D A Ul H
,
WA [ 1八S C H C , LA N K EN A U A , “ a l
.
A S ig
l
al
e
ll出飞一c -
t e , i s ti e s o f C l〕 or t e i n
一恤 sac t iva t司 EG F I , e l, t o : LJ」. EM I ,O J,
19 7
,
16 ( 23 ) : 7 03 2
一
7(X 4
.
H EM AN D以 M , l; A l l l忧 R O M J , C RW S ()P M 5 . c,t u l . l岁。 l) ,卜一、 -
I , hat id i e ac id i
n hib i t s CaZ
小 51, al in g i n 明 x , n* to el , i o le ll ,。 l
g 习讯 !1 fac t or ecr eP t o r s t imu lat ion i n hu n o as t n 、 yt 。) ,11u e e ]l、 l」y a
:
ecn han i
s : , 、 i n vo ]v i n g 一,卜vos ho li l ,朗 e C (脚 1, , ,a ) an 。一 C ( a l炙〕! 1: Li )
p o t` n [ J]
.
J Neu , h
o . n , 2 (x X〕 , 7 5 ( 4 ) : 15 7 5一 15 5 2 .
(上接第 17 页 )
〔2 3」 CS E I毛E P , 1 11 1 It , K IS PA I C . I` Ie n t i6 e a t i o n of u Il u l浏 1 m iot -
。 11 () n o l石日 AI ,C t lan 红期 rt er the 翻 n ct ion al O IU1 0 1卿 e fO y e此 t
At, ,、 11,〔J」. 卜’ E r劣5 lo t: el 、 , l卯 s ,科一:肠一 2刃 .
IM AN A K A
`
I
’ ,
A IH A I认 K , ’ l人 KA NO r l ’ , 以 u l . Chacr t
e zi跳 t ion of
rh e 7 0 k l为 l光一1一x ios 一,l a] 11犯 n山 1朋 e x一ort e i n , an A rl’ p一 bi n di叱 e as -
s e r ,。 t即 l s x、 , ,、 e r [ J」. J o J ,。 川 of 一; s。 ]心 e a l e he : 11 i st , y , 一卿 . 274 :
1】% 8一 】197 6 .
Y AM A I)A
`
I
’ , `
I
’
AN IW A K I
`
l
’ ,
S H IN NO H N
,
,.t u l
.
A山 en o l e u k仪 ly s -
t l l l) ,Il y x )or t
e
i
ll e盈l h山 l e e s
~
iat i o n Of ve 叮 ]o 一19一 e ll川n ac y le (卜
e n甲 10 A s押山 e t , 拓 t一1 th。 I, e oxr i son 。 〔J 〕. N eu ,。 l。留 , l卿 ,
5 2 : 6 14
一
6 16
.
SC HO N E l l B
,
G E IS I
’
I IC H M
,
It咙 l’ EC K P , et a l .免和 et l e e 51 ,111-
lal i t y 统 wt 比: 1 r l一a e olr id e一娜 i st an e e d e t en n i n an 匕 出 l d A’ l乍b i n d i n g
仁27 」
[24 〕
[ 2 8」
[ 2 5〕
[ 29 」
〔26」
to sl 。 , , I
,
m . e sn s [ J ]
.
G e
n e , 19 2
,
115
:
9 3
一
%
.
HAS E I
』
11 A
,
Z HO U A
,
S O ID M AY O It C
, 以 u 乙. A `l切 11 i n朋飞 1 1e g -
a t ive
tl一tan t Of Z一 S A一 d e l〕 e nd en t NR 粼 s[ 一z)l ) I℃ s哭 、 山 l t i l一,u ]i fe tt i v e
出 l d an r iv s。 ] 日孔 c t Of i n t e】化 , 〔 J〕 . EM BO Jo[] ,11 a] , 一9 3 , 12 :
3 29 7
一
3 3以 .
MA l r l
’
IN AN I) C
,
S A L E HZ A I) A
`
l
’ .
511
』
H O I
』
M
, 以 `21 , 1l l e l毛N 七` c l
i n h ibi t or ( 一丈IJ ) 15 i n d u e曰 by 。 Iou b ]e- s t r an o lo l 一t N八LJ」. J 。, , : , 1以 {
。
f) In t el 孔阴 & Cyt o k i n e l饭哭 a 】℃ h , 19 8 , 18 : 103 1一 103 8
HU I S
,
MO L I) A Y lt s
,
N A
r川 AN S J . l{et i n a l s t i一1一 l a t e 、 A` I ’ P
hdy 。 ]y s i s by lo 6 de an d cre on 滋 i加 t司 A l ,C ,丈, t h e 一, I、 。, t。, , , le ,r 《。、
sl 一忱 i if e A’l ’ p一 bi n di n g case
t t e t阴 sl州e r 哪川 n s ib l e fo 一 S如别 t l t
。 li s e* [ J〕. J二 ,。 al of B jol o ig司 e ho i s t叮 , 19 , 27 : 82 69 一 52 5一