全 文 ：生物多样性 2013, 21 (6): 715–722 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.08152
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2013-07-03; 接受日期: 2013-10-28
基金项目: 国家自然科学基金(31270427)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: mingkang@scbg.ac.cn
报春苣苔属植物钙形态多样性
齐清文1,2 郝 转1,2 陶俊杰1,2 康 明1*
1 (中国科学院华南植物园, 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广州 510650)
2 (中国科学院大学, 北京 100049)
摘要: 报春苣苔属(Primulina)是我国喀斯特植物的一个重要类群, 该属植物的地理分布具有高度的土壤专一性,
绝大多数物种仅分布在石灰岩基岩土壤, 还有一些仅分布在丹霞地貌土壤或砂页岩基岩土壤。 喀斯特石灰岩地区
是报春苣苔属植物的分布中心, 该区域土壤中性偏碱, 钙含量很高。为探讨报春苣苔属植物钙形态组成及其多样
性, 我们以来自我国华南喀斯特地区5个石灰岩钙质土壤、4个丹霞地貌土壤、6个砂页岩酸性土壤共15个居群的11
种报春苣苔属植物为对象, 通过同质园实验(common garden experiment)检测了来源于不同基岩土壤的报春苣苔属
植物叶片钙形态的组成和含量, 分析了该属植物叶片中钙的主要存在方式, 并对物种之间以及不同基岩土壤同一
物种叶片钙形态差异做了比较。研究结果显示: 报春苣苔属植物叶片普遍具有较高的钙富集能力, 来源于石灰岩
钙质土壤的植物叶片总钙平均含量高达2,285.6 mg/kg, 砂页岩酸性土壤植物为1,379.3 mg/kg, 丹霞地貌土壤植物
为1,329.1 mg/kg, 石灰岩钙质土壤植物显著高于丹霞地貌和砂页岩酸性土壤植物(P<0.05)。多数物种植物叶片钙形
态主要以果胶酸钙 (514.8–1,148.7 mg/kg)的形式存在 , 占叶片总钙含量的31.6–64.2%; 然而线叶报春苣苔
(Primulina linearifolia)和药用报春苣苔(P. medica)叶片中水溶性钙含量最多, 约占叶片总钙含量的40%, 表明报春
苣苔属植物叶片钙形态组成在物种之间具有多样性。同一物种植物叶片中不同形态钙含量以及物种间钙形态含量
差异都达到显著水平(P<0.05)。另外, 不同基岩土壤分布的蚂蝗七(P. fimbrisepala)和烟叶报春苣苔(P. heterotricha)
叶片总钙含量差异不大, 但各种钙形态的含量存在差异, 说明报春苣苔属植物叶片钙形态在种内也具有多样性,
这些结果为深入研究报春苣苔属植物对喀斯特土壤生境的适应性机制奠定了基础。
关键词: Primulina, 喀斯特植物, 钙质土壤, 酸性土壤, 钙形态, 多样性
Diversity of calcium speciation in leaves of Primulina species
(Gesneriaceae)
Qingwen Qi1,2, Zhuan Hao1,2, Junjie Tao1,2, Ming Kang1*
1 Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Guangzhou 510650
2 University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Primulina is a genus containing typical “stone plants” or “cave plants” that show a high degree of
edaphic specialization in the karst limestone regions of southwest China. Most species of the genus occur
only on calcareous soils developed from carbonate bedrock, while a few species are found only on the red
soil developed from the Danxia landform or acidic soil developed from sandshale bedrock. The aim of this
study is to investigate the diversity and characteristics of calcium absorption and storage in Primulina from
different soil substrates. Calcium in leaves was determined for plants sampled from 15 populations
representing 11 Primulina species occurring on calcareous soil, red soil or acid soil. We analyzed the main
types of calcium found in leaves, and compared the calcium content within and among species from different
soil types. The results revealed a general high level of leaf calcium content in Primulina species compared
with other plants from the karst regions of southwest China. However, we found a significant difference in
calcium content among Primulina species from different soil types, with high average calcium content
716 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷
(2,285.6 mg/kg) in Primulina from calcareous soil relative to low levels present in Primulina from both acid
soil (1,379.3 mg/kg) and Danxia red soil (1,329.1 mg/kg). The main form of calcium stored in most
Primulina species (9 out of 11) was pectate calcium, which accounted for 31.6–64.2% of the total calcium in
the leaves. In contrast, for two species, P. linearifolia and P. medica, which grow on soil with a pH > 8, the
main calcium form was soluble calcium, which accounted for about 40% of the total calcium in plant leaves.
In addition, differences in calcium amount and type were recorded within species from either the same or
different soil types. These results suggest that there is variation in calcium speciation found in Primulina at
both interspecific and intraspecific levels. Our findings provide a valuable basis for further studies on
adaptive mechanisms of edaphic specialization in Primulina.
Key words: Primulina, karst plant, calcareous soil, acidic soil, calcium speciation, diversity

喀斯特(karst)也称为岩溶地貌, 是区别于其他
生境的特殊自然环境。喀斯特土壤发育在石灰岩上,
其重要特征是: 土层薄且土被不连续、盐基饱和度
较高使得土壤中性偏碱(曹建华等, 2003)。由于受到
淋溶作用, 大量的Ca2+ 游离, 使得喀斯特土壤钙含
量相对较高, 而酸性砂质土壤中含钙较少(周卫和
汪洪, 2007)。钙是植物生长必需的常量营养元素之
一, 更重要的是作为第二信使调控胞外信号和胞内
生理生化反应, 因此植物对钙的吸收、转运和储存
对植物生理功能有重要影响(Hepler & Wayne, 1985;
White & Broadley, 2003)。但是, 高浓度的Ca2+也是
一种细胞毒害剂(李青云等, 2006; 冯晓英等, 2010),
细胞质中正常的游离Ca2+浓度很低(0.1–0.2 M), 如
果胞内Ca2+浓度过高, 将会与磷酸反应形成沉淀,
从而扰乱与磷代谢有关的生理过程, 或妨碍正常的
信号转导而影响植物生长。近年来, 国内外在钙生
植物(calcicole)和非钙生植物(calcifuge)对不同土壤
生境的适应性研究方面取得了一些进展(李芳兰和
包维楷, 2005; Paul et al., 2009; 姬飞腾等, 2009; 胡
乐宁等, 2012), 但有关植物对钙的吸收、转运及存
储机理的研究还非常缺乏。
报春苣苔属(Primulina)是苦苣苔科苦苣苔亚科
的一个大属, 我国华南和西南喀斯特石灰岩山地丘
陵是该属的分布中心, 中国有150余种(陆仕念等,
2013)。报春苣苔属植物以叶形奇特、花色丰富艳丽
著称, 很多物种还是民间传统用药, 是重要的观赏
植物和药用植物资源。此外, 该属植物除少数物种
如 牛 耳 朵 (Primulina eburnean) 、 蚂 蝗 七 (P.
fimbrisepala)在我国分布广泛以外, 大多数物种为
狭域特有分布, 有些物种迄今为止仅有单个存活居
群。报春苣苔属植物对生长基质具有很强的专一性,
绝大多数物种仅分布于喀斯特石灰岩钙质土壤, 一
些物种仅分布在丹霞地貌土壤(基岩为红色砂砾岩)
物种仅分布在丹霞地貌土壤(基岩为红色砂砾岩)或
酸性土壤(基岩为砂页岩), 极少数物种可同时分布
于不同类型的土壤基质中, 这说明该属植物对土壤
适应具有多样性, 是开展喀斯特地区植物对高钙土
壤环境适应方式与适应性机制研究的理想材料。目
前, 国内外对报春苣苔属植物的研究多集中在濒危
物种的保育、新物种的发现、植物区系与系统进化、
药用成分等方面(Ren et al., 2010; Said et al., 2011;
Clark et al., 2012), 有关该属植物对于高钙土壤适
应方式和机制的研究尚无报道。
叶片是植物响应环境因子最敏感的器官, 能直
接反映植物对生境的生态适应特征(Fahn, 1986; 周
智彬和李培军, 2002); 植物地上部分的化学元素含
量可以反映出植物的生理生态特征 (Edwards &
Grubb, 1982)。本研究通过同质园实验 (common
garden experiment)对来自石灰岩和非石灰岩土壤的
11种报春苣苔属植物叶片钙形态进行比较分析, 揭
示了钙在植物叶片中的主要存在方式以及叶片钙
形态的多样性, 探讨了报春苣苔属植物对石灰岩高
钙土壤的适应方式, 以期为深入研究报春苣苔属植
物生境多样性的形成及适应机制奠定基础, 同时也
为喀斯特特有植物多样性的保育提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 样本采集
实验所用的报春苣苔属植物分别采自浙江、海
南、广东、广西、湖南、贵州6个省; 同时收集植物
生境土壤带回实验室检测pH, 植物土壤生境主要
有石灰岩钙质土壤、丹霞地貌红色土壤、砂页岩酸
性土壤。在15个采样点共采集到11种报春苣苔属植
物 , 其中西子报春苣苔 (P. xiziae)、牛耳朵 (P.
eburnean)、线叶报春苣苔(P. linearifolia)、药用报春
苣苔(P. medica)只生长于石灰岩钙质土壤; 钟冠报
第 6期 齐清文等: 报春苣苔属植物钙形态多样性 717
(P. medica)只生长于石灰岩钙质土壤; 钟冠报春苣
苔(P. swinglei)、报春苣苔属一新种(Primulina sp.)只
生长于丹霞地貌土壤; 中华报春苣苔(P. sinensis)、
齿萼报春苣苔 (P. verecunda)、钝齿报春苣苔 (P.
obtusidentata)仅生长于砂页岩酸性土壤; 而蚂蝗七
在丹霞地貌和砂页岩土壤都有生长, 烟叶报春苣苔
(P. heterotricha)在石灰岩和砂页岩土壤都有生长。
采样点及居群分布详见表1。本研究的主要目的是
比较不同物种或居群钙形态的遗传差异, 为了消除
环境对钙形态的影响, 在钙形态分析之前, 所有物
种均在温室同一基质栽培驯化6个月以上。
每个居群选取长势良好的植物3–5株, 将其叶
片剪成长约4 cm, 宽约3 cm的长方形, 扦插于规格
为532 mm×278 mm(50孔)的育苗穴盘中。穴盘基质
为椰糠(Bioconsort, pH 5.5–6.8), 事先加有少量的陶
粒和珍珠岩, 于中国科学院华南植物园科研温室中
培养; 待幼苗长至2–3 cm时转移到花盆中培养。6个
月后进行实验样品采集, 每个居群从扦插成活的植
物中随机取5株, 剪取相同或相近位置长势良好的
成熟叶片, 每株3片, 用蒸馏水冲洗干净, 在同一片
叶子的不同部位打孔取样, 同一个体所取叶片混合
后即为一个样本。每个样本称取0.5 ± 0.005 g, 放入
2 mL离心管中, 液氮迅速冷冻后, 于–86℃超低温
冰箱储藏备用。
1.2 土壤pH的测定
按照HANNA(HI9912N)便携式土壤酸度计使
用说明, 将土壤样品风干后磨碎, 过100目筛; 充分
混匀后称取10 g, 放入25 mL装有HI7051土壤准备
液的烧杯中, 混匀30 s, 静置5 min, 再充分混匀后
检测土壤溶液的pH值。
1.3 钙形态测定
植物叶片中各种形态钙的提取参照Ohat等
(1970)的方法略作改进, 具体提取剂及提取的钙形
态见表2。将冷藏的植物材料磨碎后放入15 mL具盖
离心管中, 加入7 mL提取液, 于SHA-C恒温震荡器
中30℃水浴震荡18 h, 10,000 rpm高速离心(Cen-
trifuge 5804(R), Eppendorf, Germany) 8 min; 倾出上
清至25 mL容量瓶中; 继续用此种浸提液按上述步
骤连续提取2次, 每次2 h。再用下一种提取液按上
述步骤提取。每种提取液提取的溶液用5%的盐酸定
容, 定量滤纸过滤, 同时以空白样品为对照进行结
果校正。
用5种提取液提取后, 将剩下的残渣转入洁净
的高脚烧杯中 , 电热板加热使里面的液体挥干 ,
KERRIC通风橱内加HNO3-HClO4(4∶1, V/ V)混酸5
mL, 摇匀 , 50℃电热板上浸泡过夜。次日再加



表1 不同基岩土壤报春苣苔属植物居群采集信息
Table 1 Sampling information of the 15 Primulina populations in this study
土壤基岩及编号
Bedrocks and code
种名
Species
采集地点
Sampling locations
土壤 pH
Soil pH
石灰岩 Limestone
ZJHZ01 西子报春苣苔 Primulina xiziae 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang –
DX03 牛耳朵 P. eburnean 湖南道县 Daoxian, Hunan 7.5
HNBT03 烟叶报春苣苔 P. heterotricha 海南保亭县 Baoting, Hainan 7.2
YLY01 线叶报春苣苔 P. linearifolia 广西武鸣县 Wuming, Guangxi 8.1
GXQT01 药用报春苣苔 P. medica 广西平乐县 Pingle, Guangxi 8.0
丹霞地貌 Danxia
GXRX01 钟冠报春苣苔 P. swinglei 广西容县 Rongxian, Guangxi 7.8
GDLC07 报春苣苔属一新种 Primulina sp. 广东乐昌 Lechang, Guangdong 7.7
DXS05 蚂蝗七 P. fimbrisepala 广东丹霞山 Danxia, Guangdong 7.6
GXZY01 蚂蝗七 P. fimbrisepala 广西资源县 Ziyuan, Guangxi 5.0
砂页岩 Sandshale
GDSZ01 中华报春苣苔 P. sinensis 广东深圳 Shenzhen, Guangdong 4.3
HNBT01 烟叶报春苣苔 P. heterotricha 海南保亭县 Baoting, Hainan 5.5
WG02 蚂蝗七 P. fimbrisepala 湖南武冈市 Wugang, Hunan 3.6
CBL01 蚂蝗七 P. fimbrisepala 广东始兴县 Shixing, Guangdong 3.8
LBJX01 齿萼报春苣苔 P. verecunda 广西金秀县 Jinxiu, Guangxi 3.3
GZJK01 钝齿报春苣苔 P. obtusidentata 贵州江口县 Jiangkou, Guizhou 4.2
– 数据缺失 – Data absent

718 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷
表2 植物体内钙的各种化学形态提取步骤及存在形态
Table 2 Extraction procedure and chemical fraction of calcium speciation in leaves
提取顺序
Extraction order
提取剂
Extraction solution
主要钙形态
Calcium speciation
简写
Abbreviation
1 80% C2H5OH 硝酸钙与氯化钙 Calcium nitrate and calcium chloride AIC-Ca
2 Distilled water 水溶性有机酸钙 Water soluble calcium H2O-Ca
3 1 M NaCl 果胶酸钙 Calcium pectate NaCl-Ca
4 2% CH3COOH 磷酸钙与碳酸钙 Calcium phosphate and calcium carbonate HAC-Ca
5 0.6% HCl 草酸钙 Calcium oxalate HCl-Ca
残渣 Residual – 残渣钙(硅酸钙) Silicate calcium Res-Ca


HNO3-HClO4 (4∶1, V/ V)混酸10 mL, 并在瓶口加
一玻璃小漏斗, 80℃消解30 min, 升温至150℃消解
1 h后, 继续升温至180℃消解, 使瓶口产生的棕色
烟转为白色烟。待瓶口白烟冒净, 高脚烧杯中液体
挥发完全后, 分两次加入0.2% HNO3共15 mL, 电
热板上加热使底部沉淀物充分溶解, 冷却后, 定量
转移至25 mL容量瓶中, 用0.2%硝酸定容, 摇匀,
定量滤纸过滤。同时消煮空白和标准样品进行质量
控制和结果校正。
将残渣钙连同上述提取液用原子吸收分光光度
计测定(ContrAA700, 德国耶拿分析仪器股份公司)。
1.4 数据分析
用Excel、SPSS 16.0、SAS 9.1 软件对实验数据
进行处理及统计分析。单因素方差分析(One-Way
ANOVA), 当数据方差整齐时采用Duncan多重比较
检验, 方差不齐时采用Games-Howell多种比较检验。
2 结果
2.1 pH值检测结果
不同基岩土壤pH值检测结果见表1。石灰岩钙
质土壤的5个采样点, 除西子报春苣苔(ZJHZ01)因
没有采集到土壤而未检测到数据外, 其余土壤pH
均为碱性(7.2–8.1), 线叶报春苣苔(YLY01)分布点
土壤pH值最高, 而烟叶报春苣苔(HNBT03)最低。来
源于丹霞地貌的钟冠报春苣苔(GXRX01)、报春苣苔
属一新种(GDLC07)和蚂蝗七(DXS05)土壤pH都显碱
性 (7.6–7.8), 而蚂蝗七 (GXZY01)土壤 pH为酸性
(5.0)。砂页岩基岩的6个居群土壤均为酸性, pH范围
从3.3到5.5, 其中齿萼报春苣苔(LBJX01)最低(3.3)。
2.2 植物叶片钙形态含量
2.2.1 不同基岩土壤来源植物叶片钙形态比较
报春苣苔属植物叶片总钙含量均值(表3)以分
布于石灰岩钙质土壤的最高, 达到2,285.6 mg/kg,
比分布于丹霞地貌土壤的植物(1,329.1 mg/kg)高出
956.5 mg/kg, 分布于砂页岩酸性土壤植物居于两者
之间, 为1,379.3 mg/kg。3种基岩土壤报春苣苔属植
物叶片总钙含量均值表现为: 石灰岩>砂页岩>丹霞
地貌, 且分布于石灰岩钙质土壤的植物显著高于丹
霞地貌和砂页岩土壤的植物(P < 0.05)。
如表3所示, 3种基岩土壤中植物叶片钙含量均
值差异主要表现在果胶酸钙、水溶性钙与硝酸钙和
氯化钙上。石灰岩钙质土壤植物叶片果胶酸钙含量
均值为959.4 mg/kg, 高于丹霞地貌土壤植物(733.0
mg/kg)和砂页岩酸性土壤植物(691.5 mg/kg); 石灰
岩钙质土壤植物叶片水溶性钙含量均值为710.6
mg/kg, 远远高于丹霞地貌土壤植物(296.5 mg/kg)
和砂叶岩酸性土壤植物(287.0 mg/kg)。硝酸钙和氯
化钙的含量表现为 : 石灰岩钙质土壤植物(437.8
mg/kg)>砂页岩酸性土壤植物(241.3 mg/kg)>丹霞地
貌土壤植物(137.1 mg/kg)。 磷酸钙和碳酸钙含量在
3种基岩土壤植物中差异不显著(P>0.05), 草酸钙和
硅酸钙的含量在不同基岩土壤植物中都较低, 石灰
岩钙质土壤植物显著高于丹霞地貌土壤和砂页岩
酸性土壤植物(P<0.05)。
2.2.2 不同居群植物叶片钙形态的比较
从表4结果可知, 报春苣苔属不同居群植物叶
片钙形态含量在果胶酸钙、水溶性钙、硝酸钙和氯
化钙以及硅酸钙之间有显著差异(P<0.05)。整体来
说, 表现为果胶酸钙>水溶性钙>硝酸钙和氯化钙>
磷酸钙和碳酸钙>硅酸钙>草酸钙, 与各钙形态所占
植物总钙含量的百分比趋势一致(图1), 但部分居群
植物叶片主要钙形态及其在总钙中的百分比与其
他居群有明显的差异。
由表4可见 , 植物叶片果胶酸钙含量范围为
第 6期 齐清文等: 报春苣苔属植物钙形态多样性 719
表3 不同基岩土壤来源报春苣苔属植物叶片钙形态含量均值比较(单位: mg/kg, 括号内为标准误)
Table 3 Average contents of calcium speciation and total calcium content (mg/kg) in leaves of Primulina from different soil types.
The values in the parentheses represent the standard errors.
土壤基岩
Bedrock
果胶酸钙
NaCl-Ca
水溶性钙
H2O-Ca
硝酸钙和氯化钙
AIC-Ca
磷酸钙和碳酸钙
HAC-Ca
草酸钙
HCl-Ca
硅酸钙
Res-Ca
总钙
Total calcium
石灰岩 Limestone 959.4(90.1)A 710.6(197.9)A 437.8(80.9)A 82.7(12.1) 23.5(4.3)A 71.5(13.8)A 2,285.6(292.8)A
丹霞地貌 Danxia 733.0(95.3)B 296.5(58.0)B 137.1(28.1)C 83.2(22.7) 20.0(3.2)AB 59.2(10.4)B 1,329.1(133.2)B
砂页岩 Sandshale 691.5(54.5)B 287.0(53.4)B 241.3(32.4)B 83.0(10.2) 17.8(2.5)B 58.7(6.0)B 1,379.3(112.1)B


表4 报春苣苔属15个居群叶片钙形态含量均值比较(单位: mg/kg, 括号内为标准误)
Table 4 Content of various calcium speciation (mg/kg) in leaves of the 15 Primulina populations. The values in the parentheses
represent the standard errors.
编号
Code
果胶酸钙
NaCl-Ca
水溶性钙
H2O-Ca
硝酸钙和氯化钙
AIC-Ca
磷酸钙和碳酸钙
HAC-Ca
草酸钙
HCl-Ca
硅酸钙
Res-Ca
ZJHZ01 1,148.7(78.0)A 617.5(6.5)C 564.6(44.9)B 62.7(3.7)EF 19.8(0.7)EF 128.3(1.4)A
DX03 1,132.5(31.0)A 354.4(9.1)F 128.3(2.7)F 72.7(3.1)ED 40.5(1.6)A 35.1(1.3)G
HNBT03 656.1(25.1)D 243.7(6.6)H 530.8(5.4)B 69.0(0.5)ED 13.6(1.0)HJ 57.5(3.4)E
YLY01 782.8(10.7)C 847.9(16.0)B 342.8(9.3)C 73.0(1.2)ED 26.9(1.6)CB 65.0(1.6)ED
GXQT01 1,076.9 (16.0)A 1,489.6(53.9)A 622.7(41.7)A 136.3(5.4)B 16.7(0.9)HFG 71.6(1.3)D
GXRX01 427.0(14.1)F 160.8(9.3)I 224.4(6.4)D 39.0(2.5)G 10.1(0.3)J 72.8(0.7)CD
GDLC07 748.5(8.8)C 366.6(12.6)EF 68.3(2.8)G 158.2(8.9)A 27.2(1.4)CB 45.2(7.8)F
DXS05 811.0(6.3)C 210.4(5.2)IH 136.1(4.9)F 78.7(2.3)D 24.0(1.5)CD 33.4(1.0)G
GXZY01 945.7(15.2)B 448.3(11.8)D 119.6(1.9)G 57.0(1.7)F 18.8(1.1)EFG 85.4(0.8)B
GDSZ01 746.2(8.4)C 369.1(6.3)EF 351.7(3.7)C 126.7(2.7)B 9.1(0.3)J 48.6(2.1)F
HNBT01 514.8(10.7)E 298.1(5.8)G 206.7(5.0)ED 40.8(0.5)G 15.4(0.5)HG 68.1(2.0)D
WG02 902.9(7.0)B 416.2(9.5)ED 144.2(1.5)F 99.4(1.4)C 21.9(0.5)ED 71.2(1.7)D
CBL01 644.2(4.4)D 181.9(1.4)I 162.1(1.8)EF 69.1(0.4)ED 10.7(0.3)JI 35.6(0.5)G
LBJX01 816.5(2.2)C 425.8(2.1)D 249.1(0.7)D 90.5(1.3)C 22.3(0.8)ED 47.7(0.5)F
GZJK01 524.5(3.7)E 30.6(0.3)J 334.0(4.1)C 71.2(0.5)ED 27.8(0.5)B 81.0(1.3)CB
同列数据后不同字母表示经Duncan或Games-Howell多重比较检验差异显著(P < 0.05) (居群代号同表1)
Values within a column followed by different letters were significantly different (P < 0.05) according to Duncan or Games-Howell multiple
comparison test. Population codes see Table 1.


427.0–1,148.7 mg/kg, 占总钙含量的31.6– 64.2%(图
1), 其中生长于石灰岩钙质土壤的西子报春苣苔
(ZJHZ01)果胶酸钙含量最高, 生长于丹霞地貌土壤
的钟冠报春苣苔(GXRX01)果胶酸钙含量最低; 但
就果胶酸钙在叶片总钙中所占比例来说, 两个种基
本一致, 均在45%左右。在线叶报春苣苔(YLY01)
和药用报春苣苔(GXQT01)中, 植物叶片钙形态都
以水溶性钙含量最高 , 分别占叶片总钙含量的
39.7%和43.6%。线叶报春苣苔叶片水溶性钙含量为
847.9 mg/kg, 比果胶酸钙含量(782.8 mg/kg)高65.1
mg/kg; 药用报春苣苔叶片水溶性钙含量高达
1,489.6 mg/kg, 比果胶酸钙含量(1,076.9 mg/kg)高
412.7 mg/kg。
硝酸钙和氯化钙的含量以生长于石灰岩钙质
土壤中的药用报春苣苔(GXQT01)最高(622.7 mg/
kg), 石灰岩钙质土壤的烟叶报春苣苔(HNBT03)、
丹霞地貌土壤的钟冠报春苣苔(GXRX01)和砂页岩
酸性土壤的钝齿报春苣苔(GZJK01)叶片中硝酸钙
和氯化钙的含量及相对百分含量均比水溶性钙的
高(表4, 图1)。
15个居群植物叶片磷酸钙和碳酸钙(39.0–158.2
mg/kg)、草酸钙 (9.1–40.5 mg/kg)与硅酸钙 (33.4–
128.3 mg/kg)含量相对较少(表4), 共占叶片总钙含
量的10%左右, 其中, 以草酸钙的含量最少, 仅占
总钙含量的0.5–2.6% (图1)。
2.2.3 不同基岩土壤同一物种植物叶片钙形态的
比较
不同基岩土壤蚂蝗七和烟叶报春苣苔叶片钙
形态如表5所示。蚂蝗七叶片钙形态在丹霞地貌与
砂页岩酸性土壤都表现为: 果胶酸钙>水溶性钙>硝
720 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷
表5 不同基岩土壤同一物种植物叶片钙含量均值比较(单位：mg/kg, 括号内为标准误)
Table 5 Comparison of calcium speciation concentration in leaves of Primulina fimbrisepala and Primulina heterotricha from
different bedrocks. The values in the parentheses represent standard errors.
同列数据后不同字母表示经Duncan或Games-Howell多重比较检验差异显著(P<0.05)
Values within a column followed by different letters were significantly different (P<0.05) according to Duncan or Games-Howell multiple
comparison test.



图1 15个报春苣苔属植物居群叶片钙形态占总钙含量百分
比(居群编号和钙化学形态编号分别同表1和表2)
Fig. 1 Percentage of various calcium speciation of leaves for
the 15 Primulina populations. Population codes and
abbreviations of calcium speciation as shown in Table 1 and
Table 2, respectively.


酸钙和氯化钙>磷酸钙和碳酸钙>硅酸钙>草酸钙。
蚂蝗七叶片的总钙含量、果胶酸钙、水溶性钙、草
酸钙和硅酸钙在丹霞地貌土壤的含量均略高于砂页
岩酸性土壤(P>0.05), 而硝酸钙和氯化钙、磷酸钙和
碳酸钙的含量则显著低于砂页岩酸性土壤(P<0.05)。
烟叶报春苣苔叶片钙形态在石灰岩钙质土壤
表现为(表5): 果胶酸钙>硝酸钙和氯化钙>水溶性
钙>磷酸钙和碳酸钙>硅酸钙>草酸钙; 在砂页岩酸
性土壤表现为: 果胶酸钙>水溶性钙>硝酸钙和氯化
钙>硅酸钙>磷酸钙和碳酸钙>草酸钙。石灰岩钙质
土壤烟叶报春苣苔(HNBT03)叶片果胶酸钙、硝酸钙
和氯化钙及磷酸钙和碳酸钙含量都显著高于砂页
岩酸性土壤烟叶报春苣苔(HNBT01), 而水溶性钙
含量则显著低于砂页岩酸性土壤烟叶报春苣苔; 叶
片总钙、草酸钙及硅酸钙含量在二者间没有显著性
差异(P>0.05)。
3 讨论
3.1 报春苣苔属植物对高钙的适应方式
报春苣苔属植物分布范围较广, 实验所用来自
3种基岩土壤的15个居群, 有的生长于干旱裸露石
灰岩峭壁, 有的生长在丛林深处的阴湿石壁或水分
充足的沟壑旁。pH值检测结果表明, 砂页岩酸性土
壤pH值低于石灰岩钙质土壤, 这与杨珊等(2010)对
桂西北石灰岩钙土壤和砂页岩土壤pH值的研究结
果一致, 而丹霞地貌土壤既有酸性也有碱性。土壤
pH值与母岩有关(Dunjo et al., 2003), 在不同的地质
条件下, 土壤的pH值、营养元素的含量及植物可利
用性不同, 因而植物的生长及其营养元素含量特征
不同(杨成等, 2007)。整体而言, 3种基岩上的土壤报
春苣苔居群叶片钙含量均值存在显著差异: 以来源
于石灰岩钙质土壤的居群最高, 在砂页岩酸性土壤
和丹霞地貌土壤差别不大, 且都显著低于石灰岩钙
质土壤居群。植物叶片钙含量不仅与其对钙的需求
有关, 也是所处生境中多种因素综合作用的结果。
本研究所有物种虽然来源于不同的基岩土壤, 但实
验材料采自温室条件下的同一土壤基质, 一定程度
上消除了环境因素的影响, 因此, 本研究结果反映
了不同报春苣苔属物种钙形态及含量的遗传变异。
近几十年来, 学者对钙生植物和非钙生植物对
不同土壤环境的适应机理进行了一些研究(Tyler,
物种
Species
土壤基岩
Bedrock
编号
Code
果胶酸钙
NaCl-Ca
水溶性钙
H2O-Ca
硝酸钙
和氯化钙
AIC-Ca
磷酸钙
和碳酸钙
HAC-Ca
草酸钙
HCl-Ca
硅酸钙
Res-Ca
总钙
Total calcium
丹霞地貌
Danxia
DXS05/
GXZY01
878.3(25.2) 329.4(42.6) 127.9(3.9)B 67.9(4.1)B 21.4(1.3) 59.4(26.0) 1,484.2(67.9)蚂蝗七
Primulina
fimbrisepala 砂页岩
Sandshale
WG02/
CBL01
773.5(45.9) 299.0(41.7) 153.2(3.4)A 84.3(5.4)A 16.3(2.0) 53.4(6.4) 1,379.7(97.8)
石灰岩
Limestone
HNBT03 656.1(25.1)A 243.7(6.6)B 530.8(5.4)A 69.0(0.5)A 13.6(1.0) 57.5(3.4) 1,570.6(21.0)

烟叶报春苣苔
Primulina
heterotricha 砂页岩
Sandshale
HNBT01 514.8(10.7)B 298.1(5.8)A 206.7(5.0)B 40.8(0.5)B 15.4(0.5) 68.1(2.0) 1,144.0(6.7)

第 6期 齐清文等: 报春苣苔属植物钙形态多样性 721
2003), 发现钙生植物和非钙生植物对土壤选择的
现象具有普遍性(Jefferies & Willis, 1964)。姬飞腾等
(2009)根据植物钙含量与土壤交换性钙含量之间的
关系, 将植物对土壤高钙的适应方式分为3种类型:
(1)随遇型, 植物的钙含量主要受土壤交换性钙含量
影响, 二者显著正相关; (2)高钙型, 植物具有较强
的钙富集能力, 其地上部分即使在低钙土壤中也可
维持较高的钙含量; (3)低钙型, 植物的地上部分即
使在高钙土壤中亦可维持较低的钙含量。报春苣苔
属植物含有丰富的钙, 生长于石灰岩钙质土壤的植
物钙含量均值(2,285.6 mg/kg)远远高于石灰岩地区
植物叶片钙质含量平均值(1,216.8 mg/kg)(曹建华
等, 2011); 而分布于钙含量较少的酸性砂页岩土壤
和丹霞地貌土壤的报春苣苔平均钙含量也达1,300
mg/kg以上, 高于曹建华等(2011)报道的非溶岩区
植物叶片钙质含量均值(767.94 mg/kg), 表明报春
苣苔属植物对土壤的适应方式为高钙型(姬飞腾等,
2009)。
3.2 报春苣苔属植物叶片钙形态主要存在形式的
多样性
一般认为, 高钙土壤环境中, 植物为调节可溶
性Ca2+的浓度, 往往形成草酸钙晶体细胞(Pennisi &
McConnell, 2001; Francesch & Nakata, 2005), 即细
胞质中多余的Ca2+与草酸形成草酸钙以减少高钙基
质对相应细胞器的破坏(Zindler et al., 2001; Mazen,
2004)。植物细胞壁中有丰富的Ca2+结合位点, 钙能
与果胶多糖结合存在于细胞壁中, 稳定细胞壁的结
构(Kinzel, 1989)。细胞内的钙主要以有机钙或无机
钙的形式存在于液泡中, 其中主要是与有机酸结合
的草酸钙、柠檬酸钙和苹果酸钙等(Kinzel, 1989;
Tyler & Strom, 1995)。本研究结果显示, 大多数报春
苣苔属植物叶片中钙形态以果胶酸钙为主, 其含量
占总钙含量的31.6–64.2%, 而磷酸钙、碳酸钙以及
草酸钙仅占很小的比例, 表明报春苣苔属植物在长
期的适应过程中将吸收的大部分钙以果胶酸钙的
形式储存于细胞壁中, 这样在钙含量较多的石灰岩
土壤中, 就可维持细胞膜的稳定, 同时将钙以沉淀
的形式阻隔于原生质外, 可以避免高钙环境对于原
生质的侵害; 另外, 由于果胶钙是活性钙, 有利于
钙离子的转移和吸收利用, 在钙含量较少的砂页岩
酸性土壤中, 可以保证植物生长对钙的需求。而线
叶报春苣苔(YLY01)和药用报春苣苔(GXQT01)叶
片果胶酸钙含量相对较少, 叶片中主要以水溶性钙
为主, 约占叶片总钙含量的40%, 说明在长期的适
应性进化过程中, 报春苣苔属植物叶片中钙的存储
方式具有多样性。
3.3 报春苣苔属植物叶片钙形态含量特征
报春苣苔属植物叶片钙形态含量在物种之间
和同一物种的不同居群间都存在显著的差异; 而分
布于不同基岩土壤的同一物种叶片草酸钙含量差
异不大, 这在很大程度上是由物种本身所决定的。
两种不同基岩土壤上的蚂蝗七叶片总钙和钙形态
含量都有一定的差异; 但是烟叶报春苣苔在石灰岩
钙质土壤和砂页岩酸性土壤的总钙含量差异不大,
而钙形态含量差异显著, 表明植物叶片总钙含量及
钙形态在种间及种内均具有遗传变异。这些结果为
深入研究报春苣苔属植物土壤基质专一性的形成
及适应机制以及喀斯特特有植物的保育提供科学
依据。关于报春苣苔属植物对于高钙土壤适应的分
子机制以及遗传因素与环境之间的相互作用还有
待于进一步研究。
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(责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 时意专)