全 文 ：华北农学报·2014，29(5) :71 -79
收稿日期:2014 － 02 － 17
基金项目:山西省国际科技合作项目(2012081002)
作者简介:樊新萍(1973 －) ，女，山西永济人，副研究员，硕士，主要从事果树分子生物学研究。
doi:10． 7668 /hbnxb． 2014． 05． 013
分子鉴定拟南芥 myb26 /mail sterile35
突变体中表达下调基因 At2g47500
樊新萍1，2，乔永胜2，牛西午3，Zoe A Wilson4
(1．山西大学 生命科学院，山西 太原 030006;2．山西省农业科学院 果树研究所，山西 太谷 030800;3．山西省农业科学院，
山西 太原 030006;4． School of Biosciences，University of Nottingham，Sutton Bonington Campus，Loughborough，Leicestershire LE12 5ＲD，UK)
摘要:利用不可产生花粉的突变体作为研究花药和花粉发育的途径，以证实涉及花粉发育的基因及其在基因网
络中的作用。研究结果表明，拟南芥中 MYB26 /MALE STEＲILE35(MS35)雄性不育基因会调控药室内壁次生加厚发
育，影响其后的花药开裂，并可上调木质素生物合成途径。而 At2g47500 基因是在芯片分析 ms35 /myb26 突变体中涉
及花粉发育表达下调的一个未被鉴定的基因。通过生物信息学分析发现，At2g47500 基因是一个与微管发育有关的
基因，在整个植株都表达，包括花发育阶段。利用拟南芥基因库筛选该基因中的 T-DNA 插入突变体，并通过 PCＲ 鉴
定，得到插入位点在启动子和外显子的纯合突变体。通过表型分析和表达筛选发现，At2g47500 突变并未对表现型产
生影响，表明T-DNA插入位点在外显子的突变体基因并未在花药中表达;但转录表达分析认为，该基因在花粉里表达，
并通过启动子:GUS表达结构得到进一步证实。35S启动子超量表达 At2g47500，并未导致其在野生型植物中异位的
过量表达;将其转入突变体中，基因表达量恢复，也未有表现差异。说明其对花粉发育的影响不明显。定量 PCＲ分析
微管发育其他相关基因，以及花发育中次生壁发育有关基因在突变体中的表达，At2g47500 对花粉发育影响不明显。
在突变体中，大部分基因也未因其缺失、表达受到明显影响。综上所述，该基因在花药发育中不受 ms35 /myb26 的调
控，发挥次要作用，受到主效基因的调控。
关键词:At2g47500;ms35 /myb26;分子鉴定;GUS表达;超量表达
中图分类号:Q94 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2014)05 － 0071 － 09
Molecular Characterization of Down-regulated Gene At2g47500
Associated with myb26 /mail sterile35 Mutant
FAN Xin-ping1，2，QIAO Yong-sheng2，NIU Xi-wu3，Zoe A Wilson4
(1． College of Life Science，Shanxi University，Taiyuan 030006，China;2． Pomology Institute，
Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taigu 030800，China;3． Shanxi Academy of Agricultural
Sciences，Taiyuan 030006，China;4． School of Biosciences，University of Nottingham，Sutton
Bonington Campus，Loughborough，Leicestershire LE12 5ＲD，UK)
Abstract:We have used mutants that are defective in the production of pollen as a means to study anther and
pollen development． This has identified genes that are involved in pollen development and are likely to function in
the same network． Previously，the Arabidopsis thaliana MYB26 /MALE STEＲILE35 (MS35)gene regulated endothe-
cial cell development within the anther and acts upstream of the lignin biosynthesis pathway． Gene(At2g47500)re-
lated to microtubule identified from microarray analysis of ms35 /myb26 mutant showed down-regulated gene expres-
sion in mutant were characterized by bioinformatics analysis． Insertional mutants was identified in knockout lines of
Arabidopsis GenBank． Homozygous lines screened were then tested for altered expression of the genes of interest by
reverse-transcriptase (ＲT)-PCＲ． Lines that show down-regulation were phenotypically characterized for changes in
development． ＲT-PCＲ expression analysis suggested that the At2g47500 was expressed in the anthers and confirmed
using transformed promoter:GUS reporter constructs into wild type Arabidopsis plants by Agrobacterium transforma-
tion and analysis． Over-express At2g47500 in wild type plant and compensating in knock out lines，there was no
72 华 北 农 学 报 29 卷
much effect on general plant growth and specifically on pollen development and only recover expression in mutant．
Quantity real time-PCＲ analysis some genes related to microtubule in mutant，expression as normal and similar to
compare with some genes related to the secondary wall expression in myb26 buds (immature young and old stage)．
At2g47500 impact on pollen development is not obvious，it turns into mutant，the amount of gene expression，no per-
formance difference． To sum up，the gene plays a secondary role in the anther development，and regulated by the
main gene in anther．
Key words:At2g47500;ms35 /myb26;Molecular identification;GUS reporter;Over-express of At2g47500
花药和花粉发育是植物生命周期中一个关键的
阶段，对于有性生殖和选择育种至关重要。就快速
生长率和提高产量而言，杂种优势经常受非相互独
特机制决定，导致其出现优于母本的杂交优越
性［1］。花粉发育过程中，基因组介入的程度，通过
导致雄性可育失败的高频率突变来证明;这可能是
花粉发育、释放和开裂失败的结果［2］。近年来，随
着对拟南芥、水稻等雄性不育突变体的分析研究，利
用不可产生花粉的突变体，研究模式植物拟南芥中
控制花药发育和花粉释放的基因，并建立相应的基
因调控网络，提高了对花粉和花药发育基本过程的
理解［3 － 8］。
拟南芥雄性不育 myb26 突变体会造成药室内
壁加厚，导致花药不能开裂［9］。芯片分析该雄性不
育突变体基因 MYB26 /MS35，并通过组织特异性激
光捕捉显微解剖分析了分离的野生型样品，发现许
多涉及花粉发育的基因表达发生变化，这些基因有
可能在花药发育网络调控中起重要作用。在这些变
化的基因中，At2g47500 基因在 ms35 突变体芯片分
析中表达下调，其在花药和花粉发育中的真正作用
是什么、在整个花粉发育基因调控网络中起到怎样
的作用成为研究的重点。
本研究利用不可产生花粉的突变体 MYB26 /
MS35，集中研究模式植物拟南芥中控制花药发育和
花粉释放的基因调控网络，运用多样的生理和分子
方法分析筛选出 At2g47500 基因，旨在证实其在花
药和花粉发育中发挥的作用。
1 材料和方法
1． 1 生物信息学分析
At2g47500 基因的详细数据通过拟南芥网站获
得(http:/ /www． arabidopsis． org /) ，得到插入位点在
启动子和外显子的突变体 salk055826 和 salk006440
以及该基因表达的功能谱(图 1，2)。
1． 2 筛选纯合突变体
T-DNA 插入 SALK品系突变体种子购自英国诺
丁汉大学的拟南芥种质中心(NASC) ，对照拟南芥
野生型种子哥伦比亚(Columber，Landsberg erecta)
由诺丁汉大学 Zoe Wilson实验室提供。种植在含有
营养肥 Levington M3(英国 Scotts 公司)、直径为 9
cm的塑料钵内，外加 0． 2 g /L 杀虫剂(Intercept 70
WG) (Sotts，Monro South)放在培养室:温度为(20 ±
2)℃，光周期为 22 h白光(150 μmol /(m2·s)、2 h黑
暗，湿度保持在 75%。根据 GenElute TM 植物基因
组 DNA迷你试剂盒(Sigma-Aldrich)的方法提取 2
周苗龄的幼苗叶片的基因组 DNA，该试剂盒提取的
DNA直接用于 PCＲ扩增。11 μL 反应体系为:PCＲ
Taq Buffer 1 μL;PCＲ Taq-enzyme 0． 2 μL;dNTP(2． 5
mmol /L)0． 2 μL;Mg2 +(2． 5 mmol /L)0． 5 μL;Primer
1 和 Primer 2 各 0． 25 μL;Template 1 μL;ddH2O 7． 6
μL。94 ℃ 热激 10 min，然后 30 ～ 35 个反应循环
(94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min) ，72 ℃ 延伸 10
min。所用的引物分别为 salk006440LP-F / salk00
6440ＲP-Ｒ /LBb1． 3Ｒ 和 引 物 salk055826LP-F / salk
055826ＲP-Ｒ /LBb1． 3Ｒ(图 3)。
1． 3 基因表达分析
用 Qiagen ＲNA 试剂盒提取拟南芥 4 周龄花芽
的总 ＲNA进行基因表达分析。ＲNA提取采用 ＲNA
植物提取试剂盒(Qiagen Hilden) ，ＲNA 的浓度通过
NanoDrop ND-1000 UV-Vis 分光光度计的方法定
量 1． 5 μL的样品和对照溶液加入仪器，浓度以 ng /μL
计量，PolyA mＲNA第一链反转录采用 Invitrogen 的
反转录体系，进行 cDNA 的合成。PCＲ 扩增根据
Ｒed Hot  DNA 聚合酶试剂盒(AB gene)进行，扩
增的目的片段纯化后，Bigdye 方法测序，比对 100%
准确后，基因的编码序列和启动子序列通过 Gateway
的方法置换到 pGWB5 和 pGWB3 载体上。农杆菌
电击转化 DH5α，筛选的含有目的基因片段的克隆
在含有合适抗生素的 LB 培养基上生长，利用花蘸
取的方法对野生型和突变体的花序进行植物转化，
收获种子，筛选鉴定转基因植株。
1． 4 表现型筛选
光学显微镜主要进行花粉活力、花粉管伸长以
及茎的初生、次生结构观察;共聚焦显微镜下对含有
5 期 樊新萍等:分子鉴定拟南芥 myb26 /mail sterile35 突变体中表达下调基因 At2g47500 73
荧光蛋白的转基因植株，荧光染色次生壁结构进行
观察;木质素 /纤维素染色是对转基因植株以及突变
体主茎结构的染色分析。试验样品在 Leica TCS
SP2 AOBS 共聚焦显微镜下扫描，所用的软件为 Lei-
ca confocal(LCS)，100 mWd 的氙气激光(458，476，
488，514 nm)和 1 mW的 He-Ne 激光(543 nm)作为
激发源，SP扫描仪收集信号。在分离的检测器中收
集到发射的光图像。带有 35S启动子以及荧光蛋白
的转基因植株，采集花药，光学显微镜制作玻片在共
聚焦显微镜下观察。
1． 5 超量表达分析
At2g47500 基因编码序列(CDS)融合 GFP 连接
在 CaMV35s 启动子和 PBI221，通过 GATEWAY 方
法克隆到 pGWB5 载体中，农杆菌侵染拟南芥野生
型和突变体。转化的植物种子在 100 μg /mL 卡那
霉素上筛选。成活的植株转移到土壤中生长，直到
花序开始开花时，转基因植株通过 Leica TCs SP2 共
聚焦显微镜检测荧光蛋白发生。
1． 6 GUS表达
At2g47500 基因的启动子序列(3 kb)被用于
GUS报告基因分析。首先启动子基因通过 GATE-
WAY方法克隆到 pGWB3 载体中，通过农杆菌介导
转化到拟南芥野生型中，然后转基因植株用于 GUS
检测。转化体的不同组织温育在 37 ℃ 5 mL X-Gluc
(β-葡糖醛酸酶(β-glucuronidase GUS)基因检测的
显色底物)染色混合液中，其中包含 50 mmol /L
X-Gluc，1． 65 mg /mL 氰化钾(K3 Fe(CN)6)，2． 15
mg /mL三水六氰化四钾(K4 Fe(CN)6·3H2 O) ，50
mmol /L磷酸缓冲液(pH值 7． 2) ;以及 0． 1% (V /C)
土温 Triton X-100。4 ～ 12 h 反应完全后，用乙醇脱
去组织中的叶绿素。先用甲醇在 55 ℃酸化 20 min，
然后溶解在含有氢氧化钠(7%)的乙醇(60%)
(V /V)中室温脱色 20 min。如果材料是根，可分别
进行 70%，40%，20%，10%(V /V)梯度乙醇各洗 20
min，若是花序或其他组织则用 70%(V /V)染色 1 h，
50%(V /V)染色 1 h，最后储存在 50% 的甘油中。
脱色后的材料在 Zeiss Stemi SV6 佳能显微镜下观察
照相。
2 结果与分析
2． 1 At2g47500表现组织特异表达模式的功能作用
通过生物信息学分析发现，该基因在拟南芥整
个植株都表达，包括花发育阶段。At2g47500 蛋白
结合 ATP，参与代谢和微管基本活动，在开花期、叶
片衰老期、球型胚期、双核期、子叶膨大期、成熟胚期
以及 2，4，8，10，12 片叶可见期、花瓣分化和膨大期
间均有表达，在心皮、茎叶、聚集叶结构、花、下胚轴、
花序分生组织、叶尖、叶片基部、花梗、花瓣、叶柄、植
物胚、花粉、根、种子、萼片、茎尖、茎系统、雄蕊、枝
干、微管叶等植物的 21 个结构中表达，主要在植物
生长的第 12 阶段表达。该基因编码区序列长度为
2 952个碱基，启动子序列长度为 2 770个碱基(图 1)。
图 1 基因发育及网络共表达图谱
Fig． 1 At2g47500 gene development and coexpression network
74 华 北 农 学 报 29 卷
2． 2 通过拟南芥基因库筛选鉴定这些基因中的插
入突变
2． 2． 1 筛选纯合体 从图 2，3 可以看出，野生型扩
出大约 1． 2 kb条带，纯合突变体扩出大约 700 bp条
带，杂合体则扩出 2 条条带。salk055826 得到 3 个
野生型植株，一个杂合体，7 个纯合植株，salk006440
得到 5 株野生型，5 株纯合体。
图 2 T-DNA插入位点
Fig． 2 At2g47500 gene CDS and T-DNA insert site
图 3 基因组筛选 salk006440 和 salk055826 纯合突变体
Fig． 3 Genomic DNA for screening salk006440 and salk055826 homozygous mutant(HM)
图 4 At2g47500 基因在纯合突变体 DNA 和转录水平的表达分析
Fig． 4 At2g47500 gene expressions in DNA and ＲNA level of mutant．
2． 2． 2 基因在纯合体中的表达 采集 salk006440
T2 纯合体的幼嫩花芽，提取总 ＲNA，ＲT-PCＲ 反转
录 合 成 第 一 链 cDNA，用 引 物 At2g475001F /
At2g47500-2949 扩增 At2g47500 基因的编码区
5 期 樊新萍等:分子鉴定拟南芥 myb26 /mail sterile35 突变体中表达下调基因 At2g47500 75
(CDS)，对于 T-DNA插入在启动子的 salk055826，扩
出大约 3 kb 条带，表明 At2g47500 依然表达;而 T-
DNA 插入在外显子区域的并未扩出条带，表明
At2g47500 不表达，由此证明，该纯合体基因在外显
子区域已被敲除(图 4)。
2． 2． 3 qＲT-PCＲ表达分析 对花药发育和微管发
育有关基因在突变体中的定量表达分析表明，
At2g47500 形成一个相对独立的表达模式，沉默或
表达量很低。定量 qＲT-PCＲ 分析突变体中次生壁
发育有关基因发现，MYB26、IＲX4、IＲX12、ＲF1、
WYKY70、AT5G39820、AT1G78440、MYB63、MYB58、
ATZIP、MYB46、ATZIP、AT1G29510、CBF1、B3、
COMT、AcO10、ANACo73、ZFN2、AT1G62380、ADOF1
基因表达上调;而 NST1、NST2、IＲX1、IＲX3、IＲX8、
BT2、WＲKY46、BLHL2、AT1G70990、SKS10、AT1G21540、
AT1G33730、FＲA8 基因表达下调。在敲除突变体
(salk006440)中，At2g47500 的表达量极低或不表
达。在 myb26 突变体中，微管有关基因 At2g47500、
Ag1g27920、Ag2g01910、At3g45850 和 At4gA39320 表
达没有明显变化(图 5)。
图 5 花药发育相关基因在突变体中的表达和微管发育基因在 Col和 myb26 突变体花芽不同发育时期的表达
Fig． 5 Gene relation with anther expression in At2g47500 mutant and expression of
genes related to microtubule in Col and myb26 mutant
2． 3 通过表型分析和表达筛选描述该基因突变体
“失效插入”影响
2． 3． 1 At2g47500 基因突变体 T-DNA 失效插入
突变体和野生型表现型没太大的变化，观察第一花
序茎节的横切片发现，突变体在微管处有轻微变化，
但重复后，变化消失。花药的木质层也无明显变化
(图 6 ～ 8)。
图 6 纯合突变体与野生型 Col的表现型
Fig． 6 Phynotype of widetype Col and HM mutant
76 华 北 农 学 报 29 卷
图的上一排为突变体 salk006440 茎，下一排为对照相应部位。
Up is salk006440 stembase，down is Col control．
图 7 共聚焦显微镜下观察啶橙和溴化乙啶法染色的木质素
Fig． 7 Lignin stain with acridine orange and Ethidium bromide
上排为突变体 salk006440 花药，下排为对照 Col。
Up is salk006440 anther，down is Col control．
图 8 共聚焦显微镜下观察啶橙和溴化乙啶法染色的花药木质素
Fig． 8 Lignin of anther stain with acridine orange and Ethidium bromide
2． 4 运用启动子，GUS 报告结构，证实 At2g47500
基因的特异性组织表达分析
GUS报告基因连接 At2g47500 启动子，通过农
杆菌转化到野生型 Col 上，获得转基因植株。特异
性组织 GUS 检测，根据 Bowman［9］描述的花发育阶
段可以看到，在花发育不同时期的雌蕊中有不同的
表达(图 9)。进一步检测发现，该基因在茎、根的微
管都有表达，以及在第一茎节的韧皮部、木质部均有
表达(图 10)。
图 9 At2g47500 启动子定位 GUS染色
Fig． 9 At2g47500 promoter location-GUS stain
A和 B(T2)表示 At2g47500 启动子在 1 ～ 2 周的转基因拟南芥幼苗
的 GUS染色;C ～ F表示该基因定位在转基因植株(T2)叶片、花序花
芽、花和荚果上。右图为第 1 茎节的横切面。
At2g47500 Pro:GUS A and B(T2)show the localization of At2g47500:
GUS in 6 /12-d-old transgenic Arabidopsis seedlings;C to F show the
GUS expression in leaf，inflorescence buds，flower，and silique of
At2g47500 (T2)transgenic Arabidopsis plants． And right figures show
the GUS expression in the 1st node of inflorescence stem of At2g47500
(T2)transgenic Arabidopsis plants．
图 10 At2g47500 启动子定位 GUS染色
Fig． 10 At2g47500 promoter location GUS stain
5 期 樊新萍等:分子鉴定拟南芥 myb26 /mail sterile35 突变体中表达下调基因 At2g47500 77
2． 5 At2g47500 基因在植物发育特别是花粉形成
中超量表达的影响
2． 5． 1 At2g47500 转基因植株表现型上的差异 把
At2g47500 转入野生型和突变体中，获得的转基因
植株表现型差异明显。在野生型背景中，过量表达
的转基因植株表现出生长比较快，提早开花;在突变
体背景中也是同样的情形(图 11)。
2． 5． 2 ＲT-PCＲ检测 与野生型比较，超量表达的
转基因植株并未超量表达，转到突变体背景中基因
表达恢复，这种情况在叶片和花芽的反转录分析表
达中相似(图 12，13)。
左图为 3 周的幼苗，从左至右分别为背景为突变体的转基因植株、突变体 salk006440、背景为野生型的转基因植株、野生型 Col。
Left figure shows 3-week seedlings． from left to right． transgene At2g47500-CDS in salk006440，salk006440，transgene At2g47500-CDS in Col，Col．
图 11 不同背景下转基因植株表现型比较
Fig． 11 Phynotype of over-expression in Col and salk006440 background
1 ～ 7．背景为 salk006440 突变体的 T1 转基因植株 cDNA;8． 野生型
Col的 cDNA;9 ～ 11．背景为 salk006440 突变体的 T2 转基因植株 cD-
NA;12 ～ 13． 背景为野生型 Col 的 T2 转基因植株 cDNA;14．
salk006440-T3 突变体 gDNA;15．野生型 Col的 gDNA;16．超纯水。
1 － 7． cDNA of T1 different line from pGWB5-At2g47500-CDS-
salk006440-23;8． cDNA of Col;9 － 11． cDNA of T2 different plants from
pGWB5-At2g47500-CDS-salk006440-23-16;12 －13． cDNA of T2 different
plants from pGWB5-At2g47500-CDS-COL-11;14． gDNA of salk006440-T3;
15． gDNA of Col;16． H2O．
图 12 ＲT-PCＲ分析转基因植株叶片的 cDNA表达
Fig． 12 ＲT-PCＲ expression analysis of
cDNA in transgenic plant leaves
1 ～ 5． 背景为 salk006440 突变体的 T1 转基因植株 cDNA;6．
salk006440 突变体 gDNA;7． 背景为 salk006440 突变体的 T2 转基因
植株 cDNA;8 ～ 9．背景为野生型 Col 的 T2 转基因植株 cDNA;10．野
生型 Col的 cDNA;11．野生型 Col的 gDNA。
1 － 5． cDNA of T1 different line from pGWB5-At2g47500-CDS-
salk006440-23;6． SALKLINE-HM-10;7． cDNA of T2 different plant from
pGWB5-At2g47500-CDS-salk006440-16;8 － 9． cDNA of T2 different
plant from pGWB5-At2g47500-CDS-Col-11;10． cDNA of Col;11． Genom-
ic DNA of Col．
图 13 ＲT-PCＲ分析转基因植株的花芽的 cDNA表达
Fig． 13 ＲT-PCＲ expression analysis of
cDNA in transgenic plant buds
图 14 共聚焦显微观察转基因植株溴化乙锭 /吖啶橙染色的茎切片中的木质素
Fig． 14 Lignin of stem section stain with acridine orange and Ethidium bromide(EtBr)in transgenic plant
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2． 5． 3 共聚焦显微观察 共聚焦显微切片显示，在
突变体背景中的转基因植株和突变体，第一茎节和
花药的木质素无明显变化(图 14，15) ，这与上面的
基因表达分析基本一致。
图 15 共聚焦显微观察转基因植株用溴化乙锭 /吖啶橙染色的花药中的木质素
Fig． 15 Lignin of anther section stain with acridine orange and Ethidium bromide(EtBr)in transgenic plant
3 讨论
3． 1 At2g47500 基因对突变体表型变化的影响
本研究结果表明，At2g47500 基因的突变体与
野生型比较，在表型上无明显变化，可能存在基因冗
余。一般来说，除掉一个基因对表现型不产生影响
有 2 种可能;一种可能是有重复基因存在，即敲除基
因的影响被重复基因弥补了［10 － 18］;另一种可能是存
在替代的途径。就代谢产物而言，2 种机制的相关
作用在酵母中被广泛研究，并开始在一些多细胞有
机体中研究。研究表明，重复基因代谢产物产生功
能性补偿，利用高通量分析研究了拟南芥中敲除突
变体 1 976 个基因中的 35 个代谢产物发现，敲除一
个单个的基因或者带有远端同源子的重复基因比敲
除一个带有近端同源子的重复基因可诱导更强的代
谢影响。揭示了在拟南芥的代谢产物中只有含有近
端同源子的重复基因发挥重要作用。进一步分析代
谢网络中或高或低连通量的代谢产物发现，具有高
连通量的重复基因补偿作用低，在高连通量的情况
下，替代性的功能补偿是普遍的。只有当替代途径
作用很弱时，重复基因才发挥重要的代谢产物补偿
作用［19］。
3． 2 在基因细胞定位中，机械损伤的影响产生的激
活机制
从 At2g47500 基因启动子 GUS 染色上可以看
到，该基因在根部、第一茎节、花药等处表达，与拟南
芥数据库中的描述一致。染色中发现机械损伤的部
位染色比较重，GUS 表达比较强烈，该基因是否受
伤后被激活，还有待进一步研究。
3． 3 不同载体影响超量表达
在野生型背景的超量表达中，转基因植株并未
表现出超量表达，是否是载体的启动子未发挥作用，
还有待选择其他的载体加以验证。
3． 4 EAＲ排除基因冗余的影响
SＲDX是一个改变的 EＲF(乙烯反应元素结合
因子) ，与 EAＲ(两亲阻遏)有关，包括 12 个氨基酸
LDLDLELＲLGFA。转录因子融合 SＲDX 在植物中
表达可以诱导失去功能的表现型。SＲDX 作为嵌合
的抑制子可以抑制目标基因的表达，即使存在内在
的转录因子也会导致其功能丧失，并出现表现
型［20 － 26］。At2g47500 出现基因冗余，是否可融合一
个 SＲDX抑制子后，使其功能丧失，得到表现型，还
有待进一步证实。
参考文献:
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