全 文 ：收稿日期:2016 － 02 － 26
作者简介:秦军，男，1990 年生，硕士研究生。
通讯作者:潘东明，男，1956 年生，教授 (E － mail:
pdm666@ 126. com)。
基金项目:福建省花卉苗木品种引进与研发创新项目 (［2013］
42 号)。
多花水仙花色基因与遗传转化研究进展
秦 军1，2，潘腾飞1，2，郭志雄1，2，潘东明1，2
(1. 福建农林大学园艺产品贮运保鲜研究所 350002;2. 福建农林大学园艺学院)
摘 要:综述近年来多花水仙在花色基因研究与遗传转化研究方面的进展，包括多花水仙花色成
分、花色基因的克隆及其表达调控、花色基因的遗传转化等方面，分析该领域存在的问题，并对
其应用前景进行展望。
关键词:多花水仙;花色;基因克隆;遗传转化
DOI:10. 13651 / j. cnki. fjnykj. 2016. 04. 020
Ｒesearch progress in Narcissus tazetta flower color gene and the genetic transformation
QIN Jun1，2，PAN Teng-fei1，2，GUO Zhi-xiong1，2，PAN Dong-ming1，2
(1． Institute of Storage Science and Technology of Horticultural Products，Fujian Agriculture and Forestry University，
Fujian Province，350002;2． College of Horticulture，Fujian Agricultural and Forestry University，Fujian Province)
Abstract:Ｒesearch progress in Narcissus tazetta flower color gene and the genetic transformation in present years were re-
viewed，including the flower color composition，gene cloning，gene expression regulation，the genetic transformation of flower
color gene etc． And the existed problems were analyzed，and developing prospect in the study area were briefly evaluated．
Key words:Narcissus tazetta;flower color;gene cloning;genetic transformation
多花水仙 (Narcissus tazetta L. )是石蒜科水仙
属多年生草本植物，原产于地中海沿岸地区。英国
皇家园艺协会按照花的形态特征将水仙属植物分成
12 大类，多花水仙即为其中重要的一个类型。多花
水仙在世界各地分布广泛，国内主要分布在福建、
浙江以及上海等地，其中又以福建为主要产地。福
建多花水仙主要有 3 大类 9 个品种，花色有白花、
黄花、两色花 3 种［1］，其中包括中国十大名花之一
的中国水仙金盏银台等品种。多花水仙花姿秀美、
芳香馥郁，极富观赏价值，但是花色却不够丰富，
只有橙黄色、黄色、白色。花色是观赏植物最重要
的性状之一，影响着花卉作物的商业价值［2］，花色
创新一直是花卉育种的重要目标之一。由于多花水
仙大多是三倍体植物，除了少数二倍体类型，多数
种类存在着不同程度的育性降低现象，有些甚至完
全不育［3］，难以用有性杂交或实生育种等方法培育
新品种。植物基因工程的兴起为改良花色提供了全
新的途径，在保留其他原有性状的前提下，通过导
入外源基因等手段改变植物花色的方法已在多种植
物上取得成功，多花水仙花色基因工程的研究及应
用近年来报道也较多。本文主要从多花水仙花色成
分、花色基因的克隆及其表达调控、花色基因的遗
传转化等方面进行综述，为进一步研究提供参考。
1 多花水仙花色成分
花的颜色主要是由类黄酮、类胡萝卜素和生物
碱三类物质决定［4］。花朵色素的种类和含量是决定
植物花色的最重要因素［5］。水仙花色有花瓣和副冠
之分，有花瓣与副冠同色的，有两者颜色接近的，
也有两者颜色完全不同的品种。水仙属花的色素主
要为类胡萝卜素［6 － 7］，Booth［8］认为 β －胡萝卜素是
洋水仙红色副冠中的主要色素，红色的深浅与其含
量相关。还有研究表明，多花水仙花色素成分主要
包括类胡萝卜素中的叶黄素和 β －胡萝卜素，以及
类黄酮中的芦丁、柚皮苷等黄酮醇类和黄烷酮类化
合物。黄色副冠中叶黄素含量高于 β －胡萝卜素，
白色花瓣中两者含量都很低。叶黄素可能与多花水
952016 年第 4 期
仙副冠黄色的呈色有直接关系，芦丁、柚皮苷则可
能起辅助色素作用。多花水仙白色花瓣与黄色副冠
的色素成分相似，但是含量都极低，导致花瓣呈现
白色［7 － 11］。
2 多花水仙花色基因的克隆与表达调控
花色基因可以分为 7 类:结构基因、修饰基
因、调节基因、影响色素浓度的基因、与花朵结构
有关的基因 (花瓣特定部位产生色素)、影响花色
的基因或因子 (共着色、金属离子)和控制色素细
胞的形状和分布等形态特征的基因［12］。其中研究
较多的是花色素结构基因和调节基因。结构基因直
接编码色素物质的合成，调节基因不直接参与色素
的形成，但是可以调控结构基因的表达强度和表达
模式。多花水仙花色基因的研究近年来主要集中在
类胡萝卜素和类黄酮生物合成途径中结构基因和调
节基因的克隆与功能分析。
2. 1 结构基因的克隆与表达调控
2. 1. 1 类胡萝卜素合成途径 植物类胡萝卜素生
物合成途径目前已经比较清楚［13］，此途径中的众
多基因也已经在多种植物中被分离和鉴定。植物类
胡萝卜素生物合成途径主要分为 3 个阶段:第 1 阶
段，异戊稀基焦磷酸异构酶 (IPI)和牻牛儿基牻
牛儿基焦磷酸合成酶 (GGPS)催化异戊稀基焦磷
酸 (IPP)形成牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸 (GG-
PP)，2 分子 GGPP 在八氢番茄红素合成酶 (PSY)
催化下，转变成无色的八氢番茄红素。第 2 阶段，
八氢番茄红素在八氢番茄红素脱氢酶 (PDS)和
ζ －胡萝卜素脱氢酶 (ZDS)作用下形成粉红色的
番茄红素。第 3 阶段，番茄红素有两条合成途径，
其中一条途径由 ζ －环化酶 (LYCE)和 β －环化酶
(LYCB)共同催化合成黄色的 α －胡萝卜素，然后
在 β －胡萝卜素环羟化酶 (BCH)的催化下合成黄
色的叶黄质;另一条途径由 LYCB 催化番茄红素形
成 γ －胡萝卜素，再在 LYCB 的作用下合成橙黄色
的 β －胡萝卜素，β －胡萝卜素在 BCH 催化下合成
β －隐黄质，最后在不同的酶作用下将 β －隐黄质
转化成辣椒红素、辣椒玉红素和新黄质等。
目前，多花水仙类胡萝卜素合成途径中的多个
结 构 基 因 如 IPI［10］、 PSY［14，16 － 17］、 PDS［14 － 17］、
ZDS［15 － 16，18 － 20］， LYCB［14，16 － 17，22］、 LYCE［16，18］、
BCH［21，23］、CＲTISO (类胡萝卜素异构酶)［10］、
NCED (9 － 顺式 － 环氧类胡萝卜素双加氧酶基
因)［10］等已经被成功克隆。这些花色结构基因及其
表达有以下几个特点。
一是基因保守性比较高。多花水仙类胡萝卜素
合成途径中的结构基因如 PSY、PDS、ZDS、LYCB
等在不同物种间具有相当高的保守性，无论是核苷
酸序列，还是其编码的氨基酸序列，PSY、PDS、
ZDS、LYCB在水仙属植物之间的同源性都非常高，
这几个基因与水仙属中的喇叭水仙的核苷酸同源性
高达 96. 0% ～ 97. 2%，氨基酸同源性高达95. 8% ～
96. 9%;与其他科属的植物同源性也很高，核苷酸
同源性达 70. 0% ～ 83. 0%，氨基酸同源性达到
80. 0% ～85. 0%［14 － 15］。
二是 LYCB 基因组 DNA 没有内含子。叶一
江［16］分析了 3 种多花水仙 LYCB 基因组序列和 cD-
NA序列，发现白花水仙 1 号和黄花水仙 2 号的基
因组和 cDNA的核苷酸同源性高达 98%以上，氨基
酸同源性高达 99%;而金盏银台完全匹配，表明 3
种花色的多花水仙的 LYCB 基因组 DNA 没有内含
子。
三是基因在植物的各个组织中的表达存在差
异。何炎森［10］研究发现，PSY基因在多花水仙橙黄
色副冠中的表达量高于黄色花瓣，黄色花瓣显著高
于白色花瓣。陈段芬［15］研究发现，多花水仙金盏
银台 PDS和 ZDS 基因在开花期的花、叶和根中均
有表达，但不同器官表达差异明显，二者在花中表
达量高于叶片和根系，花瓣中表达高于副冠。而钟
娴等［19］研究发现 ZDS在副冠中的表达量比花瓣高。
产生这一争议的原因还不清楚，可能是采用的研究
方法不同所致。陈段芬采用的是半定量 PCＲ 技术，
较容易产生交叉污染和假阳性，可能导致结果的不
确定性;钟娴采用的是实时荧光定量 PCＲ技术，相
对来说准确性更高。
四是不同花色品种间各基因存在着表达差异。
同一发育阶段不同品种之间、同一品种不同发育阶
段基因的表达都存在差异。叶一江［16］对 3 种花色
的多花水仙研究发现，PSY、PDS、ZDS、LYCB 等
4 个基因的表达量在 3 个花色品种中，基本都以黄
花水仙为最高，金盏银台次之，白花水仙最低。即
随着花色的加深，这 4 种基因的表达量也逐渐增
加。在花发育的不同阶段，这 4 个基因在金盏银台
和黄花水仙中的转录趋势都是先升后降，峰值出现
在始花期或者盛花期。而在白花水仙中，这 4 个基
因在整个发育过程中表达量都很低，趋势也不断减
06 秦 军等:多花水仙花色基因与遗传转化研究进展 2016 年第 4 期
弱，特别是 PSY几乎不表达。
五是花色的差异是一系列结构基因共同作用的
结果。曾原飞等［9］和郑益平等［24］通过对比多花水
仙金盏银台和喇叭水仙粉红魅力发现，粉红魅力红
色副冠与金盏银台黄色副冠颜色差异是一系列酶基
因共同作用的结果。粉红魅力红色副冠中 PSY、
PDS、ZDS表达增强，积累较多的中间代谢产物番
茄红素，同时 LYCE 和 BCH 表达减弱，LYCB 表达
增强，最终导致粉红魅力副冠中 β －胡萝卜素大量
积累，使其副冠呈现红色，而金盏银台黄色副冠中
类胡萝卜素合成分支主要为叶黄素分支，最终产生
较多的黄色的叶黄素，从而导致两者副冠呈色的不
同。
2. 1. 2 类黄酮合成途径 类黄酮生物合成途径是
苯丙氨酸代谢途径中的一个支路［4］，是植物次生代
谢中研究得比较清楚的一大类，合成途径已基本明
确。由苯丙氨酸到花青素苷的合成可以分成 3 个阶
段，第 1 阶段由苯丙氨酸到香豆酰 CoA;第 2 阶段
由香豆酰 CoA到二氢黄酮醇，这是类黄酮代谢的关
键阶段，主要的酶有查尔酮合成酶 (CHS)、查尔
酮异构酶 (CHI)和黄烷酮 － 3 － 羟化酶 (F3H)
等;第 3 阶段是各种花青素苷的合成，关键的酶包
括黄烷酮 － 3 － 羟化酶 (F3 H)和黄烷酮
－ 3 － 5 －羟化酶 (F35H)和二氢黄酮醇 － 4 －还
原酶 (DFＲ)等，它们最终决定合成花青素苷的种
类［25］。
目前，多花水仙类黄酮合成途径中的众多结构
基 因 已 克 隆 得 到，如 CHS［25 － 26］、 CHI［25，27］、
F3H［10 － 11，28］、F3＇H［28］、DFＲ［28］、FLS (黄酮醇合成
酶)［28］、LAＲ (无色花色素 － 4 －还原酶)［11］、3GT
(类黄酮 3 －氧 －葡糖基转移酶)［11，29］等酶基因。多
花水仙中这些类黄酮合成途径结构基因及其表达有
如下特点。
一是 CHS、F3H、F3＇H、DFＲ 和 FLS 基因在多
花水仙中同源性较高，这些基因的氨基酸序列与一
些其他非水仙属植物的同源性也较高，其中 CHS同
源性最高，达到 81% ～86%。而多花水仙中 CHI与
其他科属植物的氨基酸同源性较差，仅为 58% ～
64%。
二是多花水仙类黄酮生物合成途径的一些相关
基因存在多个成员，且多基因家族的不同成员具有
不同的表达模式。罗鹏［11］通过对多花水仙金盏银
台鳞茎盘进行转录组测序及数据分析，获得 4 个
CHS、2 个 CHI和 3 个 F3H 基因，而且每个多基因
家族里的不同成员具有不同的表达模式，4 个 CHS
基因中，CHS2 和 CHS3 与 3 个 F3H 基因表达趋势
一致，皆是在花发育早期表达量最高，而后逐渐下
降。这与蔡雪玲［25］研究结果一致。相对而言，CHI
的表达规律不太明显，CHI1 在花发育早期的副冠
中表达量最高，而 CHI2 在花发育中期副冠中表达
最高。此外，在这些基因中，除了 F3H3 在花和鳞
茎盘中均大量表达之外;其他基因如果在花中大量
表达，则在鳞茎盘中极少量表达，反之亦然。
三是基因之间存在着底物竞争。DFＲ 催化二氢
黄酮醇合成原花青素和花青素苷，FLS 催化二氢黄
酮醇转变为黄酮醇，两个酶基因都作用于二氢黄酮
醇，故存在底物竞争。罗鹏［11］研究发现，多花水
仙金盏银台花瓣中，FLS 表达量很高，DFＲ 的表达
量却很低，而且花瓣中主要色素是黄酮醇，没有检
测到原花青素。相反，在 DFＲ 表达量高、含有原
花青素的部位 (鳞茎盘)FLS 的表达量却很低，且
没有检测到黄酮醇。鲁娜［28］对 3 种多花水仙研究
发现，DFＲ表达量在花发育的整个阶段总体上呈现
不断上升的趋势，在花开放的末期达到最高，而
FLS却正好相反，总体趋势是不断下降的。这说明
FLS与 DFＲ存在着底物竞争，在多花水仙中的表达
存在此消彼长的现象，在多花水仙类黄酮代谢中可
能互相抑制。
四是结构基因的表达具有阶段特异性。同一基
因在花的不同发育阶段具有不同的表达量，如
CHS、F3H、CHI、FLS 在花发育早期表达量最高，
而 F3 ＇H、DFＲ 在花发育后期表达量最高。蔡雪
玲［25］研究发现，3 种花色多花水仙中，CHS 和 F3H
基因的表达趋势一致，从花苞期到衰败期 4 个时
期，表达量不断下降，且花苞期表达量显著高于花
开放后 3 个时期，虽然 CHI 与 CHS 和 F3H 的表达
模式略有差异，但也是在花的发育早期表达量最
高。且这 3 个基因处于类黄酮合成途径中关键的第
2 阶段，这些基因在花发育早期即大量表达，可能
是为类黄酮代谢积累大量的前期产物，从而作为合
成下游类黄酮物质的基础。
五是类黄酮合成途径中的某些关键酶基因还未
从多花水仙中发现。比如被称为蓝色基因的 F35H
以及花青素合成途径关键酶之一的花青素合成酶
(ANS)。黄烷酮 － 3 － 5 －羟化酶 (F35H)是合
成 3，5 －羟化花青素苷的关键酶，是蓝色和紫色
162016 年第 4 期 秦 军等:多花水仙花色基因与遗传转化研究进展
花所必需的酶。多花水仙花瓣和副冠中没有检测到
花青素，而且在多花水仙鳞茎盘转录组中没有发现
ANS基因的表达［30］，可能因此导致多花水仙花色
缺少蓝色。至于未来能否在多花水仙中分离到 ANS
基因，或者多花水仙中根本没有 ANS，都还存在疑
问。
2. 2 调节基因的克隆与表达调控
2. 2. 1 转录因子 转录因子又称反式作用因子，
是指能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发
生特异性结合，从而促进或抑制下游目的基因从
DNA到 ＲNA的转录调控，保证目的基因以特定的
强度，在特定的时间与空间表达为蛋白质分子。有
关调控类胡萝卜素合成途径的转录因子鲜见报道，
而参与类黄酮合成途径的转录因子的报道相对较
多。类黄酮合成途径中的转录因子主要有 MYB、
bHLH和WD40 等 3 类。目前，这 3 类转录因子均已
从多花水仙中分离获得［11，31］，其中对 MYB 的研究
相对较多。
MYB转录因子是类黄酮途径中的一个重要调控
因子，对植物经由花青素途径产生的颜色变化起关
键作用［32］。Moyano 等［33］发现金鱼草中的 Am-
MYB305 与 AmMYB304 基因共同调节合成苯丙烷代
谢途径的第 1 个酶 PAL。来自拟南芥的 MYB12 转录
因子能够在转录水平上激活类黄酮合成途径中的关
键酶 CHS的表达［34］。拟南芥中的 AtMYB75 的异位
表达可使花青素合成途径的所有基因上调［35］。何
炎森等［36］通过构建不同颜色多花水仙花瓣的正反
向抑制消减杂交文库，荧光定量二次筛选到 11 个
差异表达基因，其中包括许多花色素结构基因和转
录因子。说明多花水仙花色的差异可能既有结构基
因的参与，也有调节基因的调控。
杨晔［31］从多花水仙金盏银台花中分离得到 4
条 MYB基因，成花过程中这 4 条基因均有表达，
但各自有不同的表达规律。NtMYB1 基因在花苞期
表达量极低，从花蕾期开始大量表达，花开放后期
虽缓慢下降，但表达量一直较高。NtMYB2 在花苞
期表达量最高，而后在花蕾期急剧降低，之后不断
下降，在盛花期几乎不表达。NtMYB3 也是在花苞
期表达量最高，在花蕾期表达量降至一半，之后在
花开放后期表达量大致稳定在花苞期表达量的 1 /2
水平。NtMYB4 在整个开花过程中的表达量呈现先
升后降的趋势，在花苞期表达量最低，盛花期最
高。已有研究表明，多花水仙类黄酮合成途径中的
CHS、F3H基因在花苞期表达量最高，之后显著下
降。说明 NtMYB1 很可能是类黄酮合成途径中的转
录抑制子，会抑制 CHS、F3H 的表达。罗鹏［11］从
多花水仙金盏银台中分离出 MBY1 和 MBY2 两个
MBY 基因，MYB1 促进 DFＲ 的表达，MYB2 抑制
DFＲ的表达，MYB1 和 MYB2 在对 DFＲ 的调控中相
互竞争。
3 花色基因的遗传转化
目前，多花水仙基因转化方法主要是根癌农杆
菌介导法，而基因枪介导法仅有个别报道;转基因
研究仍处于初级阶段，多数还停留在报告基因转化
的水平。目而的基因的转化与其在转基因植株中的
表达和稳定性的报道很少，转基因抗性植株的性状
观察还未见报道。由于中国水仙是单子叶植物，农
杆菌对其不甚敏感，故转化效率不高。近年研究表
明，在单子叶植物转化过程中加入乙酰丁香酮可提
高转化率，对这一方法的应用有待深入探讨。从目
的基因转化多花水仙的技术策略而言，主要有以下
几种技术策略。
3. 1 反义 ＲNA技术
反义 ＲNA 技术，也叫反义抑制法，是进行花
色修饰常用的基因工程技术，通过克隆决定花色的
酶基因，反向转入到目的植株中，产生的 DNA 转
录产物与内源的互补 mＲNA结合，抑制内源基因的
表达，产生花色突变。1988 年，Vander Krol 等［37］
首次将反义 CHS基因导入到矮牵牛中，抑制了花色
苷的形成，导致了花色变异。此后，反义 ＲNA 技
术得到了广泛应用。邹清成［14］通过构建多花水仙
金盏银台 PSY基因的反义表达载体，利用农杆菌介
导法导入到金盏银台中，得到了 4 株转基因植株。
Lu等［38］利用农杆菌介导法将反义 PSY 基因转化进
多花水仙，发现内源 PSY 基因的表达受到了抑制。
郑益平等［23］利用农杆菌介导法将多花水仙金盏银
台反义 BCH 基因导入到金盏银台花葶中，获得了
抗性小鳞茎。冯莹等［20］采用农杆菌介导法将多花
水仙金盏银台反义 ZDS 基因转化金盏银台带盘鳞
茎，获得了 12 株转基因植株。
3. 2 ＲNA干扰技术
ＲNA干扰是指内源或外源双链 ＲNA 被特异的
核酸酶降解后产生的小 ＲNA，它能与同源的目标
ＲNA结合，下调或者抑制基因表达，引起靶基因沉
默，使其相应的表型功能发生缺失的转录后基因沉
26 秦 军等:多花水仙花色基因与遗传转化研究进展 2016 年第 4 期
默现象［39］。ＲNA 干扰技术具有高效阻抑、特异性
强等优点，因而受到广泛关注。廖正平［40］采用农
杆菌介导法将构建的 LCYE ＲNAi 及反义 BCH 双价
植物表达载体导入到多花水仙中，成功获得转基因
植株，并用荧光定量 PCＲ技术分析了目的基因在转
基因植株的表达情况，发现 LYCE 和 BCH的表达量
较非转基因植株显著降低，而且 BCH 表达量降低
幅度没有 LYCE 的降低幅度大，认为 ＲNAi 对基因
的抑制作用强于反义 ＲNA技术。
3. 3 共抑制法
共抑制法，又称正义抑制法，即正向导入一个
(或几个)内源基因的额外拷贝，抑制该内源基因
转录产物 mＲNA的积累，进而抑制该内源基因的表
达［41］。该技术已经在菊花［42］、兰猪草［43］等花卉的
花色改良上获得成功。并已获得一些新奇的花色，
例如红色玫瑰变成粉红色，粉红色香石竹变成浅粉
色［4］。曾原飞［22］采用农杆菌介导法将从多花水仙
金盏银台花瓣中分离出来的 LYCB 基因正向导入到
金盏银台中，获得了转基因植株，目的基因的表达
和性状观察还有待研究。
3. 4 外源目的基因的引入
此方法是将所研究的植物中原先不具有的一个
(或几个)基因导入其中，从而使该研究植物增加
一个 (或几个)新的性状。例如玫瑰不具有合成蓝
色翠雀素必需的 F35H 基因，可将从其他花卉中
分离到的 F35H 基因转入到玫瑰中，从而获得蓝
色玫瑰。叶祖云［44］首次利用根癌农杆菌法，将
F35H基因转入到多花水仙金盏银台中去。戴艺民
等［45］将矮牵牛中正向 Hf2 基因和牵牛中的反向
DFＲ基因构成双元表达载体，利用农杆菌法导入多
花水仙金盏银台愈伤组织中，得到了 3 株转基因植
株。
3. 5 转录因子的引入
转录因子可以调控结构基因的表达，通过引入
转录因子可以引起植物体内特定花色素合成途径的
改变，从而导致花色的变异。将转录因子引入矮牵
牛中，在原来不产生花青素的组织中发现了新合成
的花青素［46］。温超［47］将 MYB 转录因子用基因枪法
导入到多花水仙金盏银台花中，进行瞬时表达研
究，发现花瓣和副冠均产生红色斑点。说明外源调
控因子 MYB对多花水仙花色苷代谢途径产生影响，
MYB诱导结构基因的表达，使得多花水仙花瓣和副
冠中产生花青素类物质，从而引起其颜色的变化。
4 问题及展望
4. 1 存在的主要问题
4. 1. 1 分离得到的一些花色素结构基因的拷贝数
还不确定，色素基因可能存在着多拷贝或者多基因
家族，确定拷贝数对于分析基因功能有重要意义。
将来可以通过 southern或者 northern blot分析基因的
拷贝数，然后用荧光定量检测其相对表达量，验证
基因作用。
4. 1. 2 分离到的花色相关基因的功能还有待深入
研究，目前的研究多集中在花色基因的分子信息学
分析和表达分析上，且表达分析基本是在 mＲNA转
录水平上，蛋白质水平的表达分析还未见报道，今
后应加强这方面的研究。
4. 1. 3 类胡萝卜素和类黄酮共同着色的机理还未
有研究。多花水仙中同时存在着这两类色素，目前
还不确定是以哪种合成途径为主、哪种为辅，或者
是否两者作用相当，都还有待深入研究。
4. 1. 4 稳定、高效的遗传转化体系还未建立。多
花水仙基因转化方法主要是农杆菌介导法，由于水
仙是单子叶植物，农杆菌对其不甚敏感，故转化效
率不高，提高转化效率以及寻求多元化的转化方法
已成当务之急。此外，目的基因转化多花水仙的报
道还不多，且大多数是单个目的基因的导入，这有
可能会因为单基因表达强度不够或作用机制单一而
不能获得理想的结果。未来可以尝试同时转入两个
以上的基因。
4. 2 前景展望
多花水仙花姿秀美，清香素雅，具有极高的观
赏价值，但花色不够丰富。多花水仙花色基因工程
的不断发展和成熟，为解决这一问题提供了新的思
路和途径，随着研究的不断深入，有望获得色香形
俱佳的多花水仙新品种，这无疑将极大地提升多花
水仙的观赏价值和经济价值，对于促进我国水仙产
业的发展具有深远的意义。
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46 秦 军等:多花水仙花色基因与遗传转化研究进展 2016 年第 4 期
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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(责任编辑:林玲娜)
收稿日期:2016 － 04 － 01
作者简介:郑菲艳，女，1987 年生，研究实习员。
基金项目:福建省农业科技重大专项 (2015NZ0002 － 3);福建
省农业科学院青年科技人才创新基金项目 (2014
CX － 17)。
木豆及其开发利用价值
郑菲艳，鞠玉栋，黄惠明，邱珊莲，张树河，林霜霜，郑开斌
(福建省农业科学院亚热带农业研究所 363005)
摘 要:介绍木豆的起源与分布，总结木豆根、茎、叶、花、荚和籽粒的植物学特征及生物学特
性;综述木豆广泛用途，包括药用、食用、饲用、环保等方面;并展望其未来的研究方向。
关键词:木豆;特征特性;用途;综述
DOI:10. 13651 / j. cnki. fjnykj. 2016. 04. 021
Pigeonpea and its utilization value
ZHENG Fei-yan，JU Yu-dong，HUANG Hui-ming，QIU Shan-lian，ZHANG Shu-he，LIN Shuang-shuang，ZHEN Kai-bin
(Subtropical Agricultural Ｒesearch Institute of Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fujian Province 363005)
Abstract:In this paper，the origin and distribution area of pigeonpea were introduced，the botanic characters and biological
characters of its roots，stems，leaves，flowers，pods and seeds were summarized，and its wide usage in medicinal，food，ani-
mal feed，and environmental protection were reviewed，and the future research directions were prospected．
Key words:Pigeonpea;characteristics;usage;review
木豆，又名树豆、柳豆、花豆、米豆、三叶豆
等，因荚结于枝梢上被称为木豆，也因鸽子爱吃又
被称为鸽豆［1］。木豆是蝶形花科木豆属中唯一的栽
培种，也是唯一可食用的木本豆类［2］，其植株直
立、木质化，为多年生常绿灌木。
木豆耐旱、耐瘠、生长快、易栽培、种植投入
成本低，又具有广泛的利用价值，可带来较高的经
济利益。本文介绍木豆起源分布、特征特性和主要
用途，为木豆食品和药品的研究、开发及生产提供
参考。
1 起源与分布
木豆起源于印度，从印度南部传入马来西亚;
从印度西北部传入尼罗河流域及非洲其他地区，并
在非洲东部形成木豆栽培种遗传多样性的次生中
心;从印度东部传入中国和澳大利亚;后来又经非
洲传入欧洲和美洲［3 － 4］。木豆属热带、亚热带作
物，分布在南北纬 32°的为多年生作物，北纬 32° ～
45°之间可作为一年生作物种植［2］。
中国长江以南为木豆的主要分布地区，包括海
南、云南、贵州、广东、福建、湖南、江西、浙
江、台湾等省区［5］。从 1997 年开始，我国从国际
562016 年第 4 期