全 文 ：拟南芥 3个蛋白磷酸酶 2C基因编码蛋白的亚细胞
定位及组织表达分析
周 苹， 崔 溢， 邓克勤， 郭新红*， 喻达时， 张继红， 刘选明
（湖南大学 生物学院 化学生物传感与计量学国家重点实验室，中国湖南 长沙 410082）
摘 要： 利用 gateway 技术从拟南芥中克隆了 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因 At5G66080、 At1G68410 和 At5G06750，
3 个基因的 ORF 全长分别为 1 158 bp、 1 311 bp 和 1 182 bp， 分别编码一条 385、 376 和 393 个氨基酸残基的
多肽 . 构建了 3 个基因的植物表达载体 35S： GFP： At5G66080、 35S： GFP： At1G68410 和 35S： GFP：
At5G06750， 采用基因枪法进行的洋葱表皮细胞 GFP 瞬时表达实验表明， 荧光信号主要分布在细胞核上， 显
示这 3 个基因的产物可能在细胞核上发挥作用 . 利用实时荧光定量 PCR 研究 At5G66080、 At1G68410 和
At5G06750 基因在不同组织中的表达特性 ， 结果表明 ： 3 个基因在各个器官均有表达 ， 但表达量不同 ；
At5G66080、 At1G68410 和 At5G06750 基因在花中表达量最大； At5G66080 和 At5G06750 基因在根、 叶和叶柄
中的表达量次之， 在茎中的表达量最低； At1G68410 基因在根中的表达量次之， 在茎、 叶和叶柄中的表达量
较低.
关键词： 拟南芥； 蛋白磷酸酶 2C 基因； 亚细胞定位； 组织表达
中图分类号： Q945 文献标识码： A 文章编号：1007-7847（2011）01-0030-06
Subcellular Localization and Tissue Expressions of Three
Phosphatase 2C Genes in Arabidopsis
ZHOU Ping，CUI Yi，DENG Ke-qin，GUO Xin-hong*，YU Da-shi，
ZHANG Ji-hong，LIU Xuan-ming
（College of Life Science，State Key Laboratory of Chemo / Biosensing and Chemometrics，Hunan University，Changsha
410082，Hunan，China）
收稿日期： 2010-11-26；修回日期： 2011-01-07
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30871325；31071076；30600368）
作者简介： 周苹（1972-），女，湖南湘潭人，硕士研究生，主要从事生物化学与分子生物学研究； *通讯作者：郭新红（1976-），女，湖南
冷水江人，湖南大学生物学院教授，博士，主要从事发育分子生物学和分子遗传学研究，Tel：0731-88821565，E-mail：gxh@hnu.edu.cn.
Abstract：Three protein phosphatase 2C genes including At5G66080，At1G68410 and At5G06750 were
cloned from Arabidopsis seedlings by gateway method. The At5G66080，At1G68410 and At5G06750
contain open reading frames（ORF）of 1 158 bp，1 311 bp and 1 182 bp，which encode 385，376，and
393 amino acids，respectively. The plant expression vectors of 35S：GFP：At5G66080，35S：GFP：
At1G68410 and 35S：GFP：At5G06750 were constructed by the gateway system. The 35S：GFP：
At5G66080，35S：GFP：At1G68410 and 35S：GFP：At5G06750 fusion proteins were localized to the
nucleus in onion epidermal cells，indicating that the products of the three genes play a role in the cell
nucleus. The quantitative real-time RT-PCR was used to determine the tissue expression patterns of
At5G66080，At1G68410 and At5G06750 in different tissues. The results showed that the above three genes
were expressed ubiquitously in various organs and tissues，but the expression levels were different. The
第 15 卷 第 1 期 生命科学研究 Vol．15 No．1
2011 年 2 月 Life Science Research Feb. 2011
第 1 期
expressions of At5G66080，At1G68410 and At5G06750 were the highest in the flowers. The expressions of
At5G66080 and At5G06750 were lower in root，leaves and leafstalks，and the lowest in the stems. The
At1G68410 was expressed lower in root，and the expression levels in the stems，leaves and leafstalk were
very low.
Key words：Arabidopsis；protein phosphatase 2C genes；subcellular localization；tissue expression
（Life Science Research，2011，15（1）：030～035）
生物在不同的发育时期以及在适应多变的
外界环境中，都需要对自身基因的表达方式做出
及时而准确的调整. 例如植物在生长发育过程中
经常受到各种环境因子的影响，其中有复杂的信
息感受、识别和传导并作出相应生理生化反应的
过程，而此过程所涉及的一个重要细胞生物学事
件是蛋白质的可逆磷酸化. 研究表明［1，2］，蛋白
质的可逆磷酸化在生命活动的各个信号传导途
径中扮演重要角色，通过对底物分子的修饰和去
修饰实现信号的级联和传导. 这种修饰是由蛋白
激酶和蛋白磷酸酶这一对酶的酶促作用完成的，
其中蛋白激酶接受上游信号分子的指令使底物
分子磷酸化，磷酸化的底物分子进而激发下游信
号分子，使信号得以传导；而蛋白磷酸酶则是当
需要解除某种受到激发的信号途径时使之还原
到初始状态，或者是保持某个信号途径的开或关
时起调控作用 . 蛋白磷酸酶 2C （2C protein
phosphatases，PP2Cs）是蛋白磷酸酶的一个分支，
是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶 .
PP2Cs 是一类丝氨酸 /苏氨酸残基蛋白磷酸酶，
在细胞内以单体形式存在，酶催化活性依赖于
Mg2+或 Mn2+. PP2Cs通过去磷酸化作用调控蛋白
激酶级联信号系统，参与细胞周期、胁迫信号转
导、基因转录、蛋白质翻译及翻译后修饰等细胞
活动过程［3，4］.
本研究采用 gateway 技术克隆拟南芥磷酸
酶 PP2C 家族基因 At5G66080、At1G68410 和
At5G06750的 ORF全长序列，利用绿色荧光蛋白
（Green fluorescent protein，GFP）基因作为报告基
因，构建了 35S启动子控制表达的 GFP 融合蛋
白的植物表达载体，利用洋葱表皮瞬时表达系统
研究了上述 3个 PP2C家族基因 GFP融合蛋白在
细胞中的亚细胞定位情况，为进一步研究该蛋白
在体内的生化特性及生理功能奠定基础. 利用荧
光定量 PCR 研究 At5G66080、At1G68410 和
At5G06750基因在不同组织器官中的表达特性，
初步探讨它们在生长发育中的作用.
1 材料和方法
1.1 植物材料
野生型拟南芥为 Columbia 生态型.将拟南芥
种子用 70 %酒精溶液浸泡，吸出后用无菌水清
洗 4~6次，然后用 0.1 % HgCl2 浸泡 7 min，吸出
后用无菌水清洗 4~6次，放入 4 ℃冰箱春化 4 d.
播种时，用 0.1 %琼脂悬液悬浮后将种子均匀点
播在含 0.8 %琼脂固体培养基表面，置 22 ℃光照
培养箱培养. 移栽的植株则置于培养室中于长日
照条件下生长，培养室条件为：22 ℃，16 h 光照
8 h 黑暗，光通量密度 110 μmol·m-2·s-1，湿度约
为 30 %. 取 4~5片叶期的幼苗在液氮中速冻后，
保存于-80 ℃冰箱用于 RNA 抽提、目标基因克
隆和 RT-PCR 分析 . 分别收取成年植株的根、
茎、叶、叶柄、花等，在液氮中速冻后保存
于-80 ℃冰箱用于目标基因的组织表达分析.
1.2 RNA 的分离与 cDNA第一链的合成
总 RNA 的抽提采用 RNAeasy Mini Kit
（Ambiogen 生物技术有限公司）按照说明进行，
反转录按照 Invitrogen M-MLV Reverse Trans-
criptase Instruction操作，取 2 μg经 DNaseI处理
的总 RNA用于 cDNA第一链的合成，产物作为
RT-PCR 模板，用于克隆 3 个蛋白磷酸酶 2C 基
因. 实时定量 PCR采用 SYBR 誖PrimeScript TM
RT-PCR Kit（TaKaRa公司）进行 cDNA的合成.
1.3 GFP融合表达载体的构建
采用 gateway系统克隆 3个磷酸酶基因的全
长 ORF，在设计的正反向引物 5′加上 BP反应的
重组位点，用斜体标出的引物部分为重组位点.
PCR 扩增 3 个磷酸酶基因全长 ORF 的引物见
表 1. PCR扩增体系为 50 μL，其中 5×PS buffer
10 μL，10 mmol / L dNTP 2 μL，25 μmol / L 引物
各 0.24 μL，2.5 U/μL PrimerStar Taq酶（大连宝
生物公司）0.5 μL，cDNA 4 μL. PCR反应程序为
98 ℃预变性 1 min，98 ℃ 10 s，60 ℃ 10 s，72 ℃
1.5 min，共 30个循环. 琼脂糖凝胶电泳回收 3
周 苹等：拟南芥3个蛋白磷酸酶2C基因编码蛋白的亚细胞定位及组织表达分析 31
生 命 科 学 研 究 2011 年
个蛋白磷酸酶基因的目的片段 . 经过 BP 反应
（Invitrogen 公司），将 3 个蛋白磷酸酶基因的
cDNA 重组到入门载体 pDONR201 中. BP 反应
的体系为改进后的 5 μL小体系，其中凝胶回收
的 DNA片段 1.5 μL，入门载体 pDONR201 1 μL，
5 ×BP buffer 1 μL，BP 反应酶 1 μL，水 0.5 μL.
25 ℃反应 16 h，热击转化大肠杆菌 DH5a感受态
细胞，将阳性克隆送往上海生物工程技术有限公
司测序，得到 3个蛋白磷酸酶基因的阳性重组子
pDONR201 -At5G66080、 pDONR201 -At1G68410
和 pDONR201-At5G06750. 经过 LR 反应，将阳
性重组子中的目的基因重组到表达载体 35S-GW-
GFP. LR反应体系为改进后的 5 μL小体系，其
中阳性重组子 1 μL，35S-GW-GFP 1 μL，5 × LR
buffer 1 μL，LR 反应酶 0.5 μL，水 1.5 μL.
25 ℃反应 16 h，热击转化大肠杆菌 DH5α感受态
细胞，通过氨苄抗性筛选，PCR检测，得到 35S-
GW-GFP-At5G66080、35S-GW-GFP-At1G68410 和
35S-GW-GFP-At5G06750的阳性重组子.
表 1 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因的全长 ORF 扩增的引物
Table 1 The PCR primers for full length ORF of the three protein phosphatase 2C genes
Gene name Forward primer sequences Reverse primer sequences
At5G66080
At1G68410
At5G06750
5′-GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCAGTTGAAGAAAAGGGATAACAT -3′
5′-GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCATGGCGTCTAGAGAAGGA-3′
5′-GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCCCATTCTCGCTAACCAGGAGAACAT -3′
5′-GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTTTAAAGTTTCTTAGGTAAAGTGATA-3′
5′-GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTCTAGATGACTTTAACTCCACTT-3′
5′-GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTCTAAGAGAGGAAGATACTGAA -3′
1.4 实时荧光定量 PCR分析
At5G66080 基 因 的 RT-PCR 引 物 为
At5G66080（+）（5′-GAGGAGTCAGGAGGCATT-3′）
和 At5G66080（-）（5′-TACCACCACCACGGATAG
-3′）； At1G68410 基 因 的 RT-PCR 引 物 为
At1G68410（+）（5′-CTGCTGAACTTGCTGCTA-3′）
和 At1G68410（-）（5′-GTTGTTGTGCTTCTTAGGA
G-3′）；At5G06750 基 因 的 RT-PCR 引 物 为
At5G06750（+）（5′-GATGATGACGATGATGATGA
-3′）和 At5G06750（-）（5′-GCACAACAGCAATAG
AGAA-3′）. 内参 Actin-2 的 RT-PCR 引物为
Actin（+）（5′-GCAAGTCATCACGATTGGTG-3′）和
Actin（-）（5′-ACAGTGTCTGGATCGGTGGTTC-3′）.
荧光定量 PCR 反应体系为 25 μL：12.5 μL
SYBR Premix Ex TaqTM（2×），0.5 μL 引物（10
μmol /L），2 μL的 cDNA 模板. 采用两步法进行
荧光定量 PCR的扩增. PCR循环参数为：95 ℃
10 s；95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，循环 40次. 每次每
一板上设置用于作标准曲线的标准品、未知样品
（各重复 3次）和 1个阴性对照.
1.5 亚细胞定位
DNA的金粉包埋按照 Biolistic PDS-1000 /He
Particle Delivery System 的方法 . 取金粉悬液 50
μL（60 g /L），加入 50 μL的 CaCl2（2.5 mol /L），
20 μL亚精胺（0.1 mol / L），3 μg 的 35S-GW-GFP
-At5G66080、 35S-GW-GFP-At1G68410 和 35S-
GW-GFP-At5G06750 载体质粒充分混匀，离心，
无水乙醇洗涤沉淀，重新悬浮沉淀于 50 μL无水
乙醇中. 采用 Bio-Rad PDS-1000 /He基因枪进行
轰击，可裂膜压力为 1.3 kPa，洋葱（约 1 cm ×
1 cm的小块）放在 10 g / L琼脂培养基上，至可
裂膜距离为 6 cm，转化后继续培养 16～24 h，制
片，于荧光显微镜（OLYMPUS-BH2）下观察细胞
中的荧光. 将转化后的洋葱表皮用 DAPI染料染
色后，再分别用紫外光或蓝光（395 nm 和 475
nm）激发成像，选用 B（IF-490）激发滤光器，用
PM-30全自动显微照相装置拍照.
2 结果与分析
2.1 3个蛋白磷酸酶 2C基因的克隆
以野生型拟南芥 cDNA 为模板，利用
gateway 技术分别对 At5G66080、At1G68410 和
At5G06750基因的全长 ORF进行 PCR扩增，产
物分别约为 1.2、1.4、1.2 kb（图 1）. 将扩增的
PCR产物回收纯化后，经过 BP反应，使产物重
组到入门载体 pDONR201 中. 挑选阳性重组克
隆进行测序，结果表明 At5G66080、At1G68410
和 At5G06750基因的 ORF全长分别为 1 158 bp、
1 311、1 182 bp，分别编码一条 385、376和 393
个氨基酸残基的多肽 . 序列比较表明，
At5G66080、At1G68410 和 At5G06750 基因的序
列与 www.arabidopsis.org 网站上预测的完全一
32
第 1 期
图 1 3 个蛋白磷酸酶2C 基因的 PCR 产物
1：At5G66080；2：At1G68410；3：At5G06750；M：DGL2000
marker.
Fig.1 The PCR products of the three protein phospha-
tase 2C genes
Lane 1： At5G66080； Lane 2： At1G68410； Lane 3：
At5G06750；Lane M：DGL2000 marker.
图 2 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因编码蛋白的亚细胞定位
（A） 融合蛋白在蓝光激发下产生的荧光； （B） DAPI 染色.
Fig.2 Subcellular localization of the three protein phosphatase 2Cs
（A）Green fluorescence of onion epidermis excited with the blue light；（B）Onion epidermis stained with DAPI.
周 苹等：拟南芥3个蛋白磷酸酶2C基因编码蛋白的亚细胞定位及组织表达分析
1 2 3 M bp
2 000
1 500
1 000
750
500
250
100
（A） （B）
GFP：：At5G66080
GFP：：At1G68410
GFP：：At5G06750 DAPI
DAPI
DAPI
致，分别编码一条 385、376 和 393 个氨基酸残
基的多肽. 然后进行 LR 反应，构建融合表达
载 体 35S-GW-GFP-At5G66080、 35S-GW-GFP-
At1G68410 和 35S-GW-GFP-At5G06750， 转 入
DH5α，对阳性克隆进行筛选后测序验证.
2.2 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因编码蛋白的亚细胞
定位
为 了 确 定 At5G66080、 At1G68410 和
At5G06750基因表达的蛋白在细胞中发挥功能的
具体部位，将构建正确的融合表达载体 35S-GW-
GFP -At5G66080、 35S -GW -GFP -At1G68410 和
35S-GW-GFP-At5G06750，采用基因枪法将绿色
荧光蛋白（GFP）基因转化到洋葱表皮细胞中，获
得高效瞬时表达，绿色荧光蛋白在 475 nm蓝光
激发下产生 509 nm的绿色荧光，结果如图 2所
示. 图 2A中可以看到绿色荧光集中在洋葱表皮
细胞的细胞核；DAPI 是一种标记细胞核的荧光
染料，从图 2B中 DAPI 染色结果也可以看到荧光
主要集中在细胞核，表明 At5G66080、At1G68410
和At5G06750蛋白主要定位在细胞核中.
33
生 命 科 学 研 究 2011 年
图 3 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因在不同器官中的相对表
达水平
Fig.3 The relative expression levels of three protein
phosphatase 2C genes in different organs
（A） At5G66080 gene； （B） At1G68410 gene；（C）
At5G06750 gene.
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n
Root Stem Leaf Flower Leafstalk
6
5
4
3
2
1
0
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n
Root Stem Leaf Flower Leafstalk
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Re
la
tiv
e
ex
pr
es
sio
n
Root Stem Leaf Flower Leafstalk
（A）
（B）
（C）
2.3 3 个蛋白磷酸酶 2C 基因在不同器官中的表
达分析
采用实时定量 PCR分析检测了 At5G66080、
At1G68410和 At5G06750基因在根、茎、叶、花
和叶柄中的表达. 采用 β-actin 为内标基因，应
用相对定量法计算 3个蛋白磷酸酶 2C基因在不
同器官中的相对表达量 . 结果表明（图 3），
At5G66080、At1G68410 和 At5G06750 基因在各
个器官均有表达，但表达量不同. 3个基因都是
在花中的表达量最高 . 其中 At5G66080 和
At5G06750 基因在根、叶和叶柄中的表达量次
之，在茎中的表达量最低；At1G68410 基因在
根中的表达量次之，在茎、叶和叶柄中的表达
量较低.
3 讨论
目前已报告的绝大多数植物 PP2C基因的表
达都具有组织器官特异性［6］. 本研究利用实时荧
光 定 量 PCR 对 At5G66080、 At1G68410 和
At5G06750基因在不同组织中的表达特性进行分
析，结果表明（图 3）：3个基因在根、茎、叶、花
和叶柄中均有表达，但表达量不同；At5G66080、
At1G68410 和 At5G06750 基因在花中表达量最
大；At5G66080和 At5G06750基因在根、叶和叶
柄中的表达量次之，在茎中的表达量最低；
At1G68410基因在根中的表达量次之，在茎、叶
和叶柄中的表达量较低. 推测这 3个 PP2C基因
在花器官的发育过程中行使较为重要的功能，并
且属于组成型的表达.
到目前为止，在拟南芥基因组中已经确认了
76个编码 PP2C的基因［1］，除其中的 6个基因独
立进化为单独的簇外，其余的 70个基因形成 10
个簇（A-J cluster）［7］. 目前的研究主要集中在 A、
B、C 3 个簇 . A 簇包括 HABl、HAB2、ABll、
ABl2等基因，它们主要参与 ABA的信号转导途
径［8~12］. B簇包括 AP2C1～6，它们主要参与 MAPK
信号转导途径［6，13］. C簇包括有 At3g16560、POL
和 PLLl～5，它们参与花器官的发育过程，也通过
对 WUS基因的调控从而调节了顶端分生组织干
细胞的分裂和分化［14］. At5G66080和 At5G06750
基因属于 D簇，D簇共有 9个基因，At1G68410
属于 H簇，H簇共有 3个基因. 本研究初步确定
At5G66080、At1G68410 和 At5G06750 基因的组
织表达特性和编码蛋白的亚细胞定位，为进一步
研究它们的生理功能提供了参考依据. 后续研究
我们将采用反义遗传技术研究 3 个基因的获得
功能（gain of function）突变体和失去功能（loss of
function）突变体. 基因家族中同组的基因所编码
的蛋白具有较高的同源性，因此很可能存在基因
功能冗余现象. 由于 RNAi技术具有高度的特异
性，它可以用于研究单基因功能或基因家族或具
有高度相似性的一组基因中的单个基因的功能，
还可以同时敲除基因家族中几个相关基因，从而
解决由于多个基因的功能冗余而造成的难以检
测到单个基因突变表型的问题. 我们将在研究
At5G66080、At1G68410和 At5G06750 基因的 T-
DNA插入突变体的同时，利用 RNA干扰技术构
建这 3个基因与其它基因的双干扰或多干扰突
34
第 1 期 周 苹等：拟南芥3个蛋白磷酸酶2C基因编码蛋白的亚细胞定位及组织表达分析
变体，然后主要从花器官的发育来确定表型的变
化，考察它们在细胞核中发挥作用的机理，从而
确定这些基因的生理功能.
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