全 文 ：基因组学与应用生物学，2010年，第 29卷，第 5期，第 969-975页
Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.5, 969-975
数据分析
An Analysis
拟南芥泛素家族的全基因组分析
强承魁 1 凤舞剑 1 王胜永 1 赵虎 2 苏新林 2 周保亚 1*
1徐州生物工程职业技术学院农林工程系,徐州, 221006; 2徐州生物工程职业技术学院教务处,徐州, 221006
*通讯作者, xzqck@yahoo.com.cn
摘 要 泛素家族是一类含有保守性泛素结构域的蛋白质统称，主要通过 ATP依赖性的泛素-蛋白水解酶
复合体通路选择性降解细胞蛋白的各种生理活动。本研究基于 HMM模型，已知泛素氨基酸序列作为训练
集，搜索拟南芥信息资源数据库并鉴定 AtUBQ家族成员，然后对这些基因编码的蛋白质序列进行基因结构
分析、染色体定位、多序列联配、系统发育树构建和组织差异表达分析。结果表明，AtUBQ家族中共有 13个
推定的 AtUBQ基因，命名为 AtUBQ01~AtUBQ13，均属无内含子基因且结构基本相同，非均匀分布于拟南芥
5条染色体；AtUBQ家族可划分为 A、B和 C 3个亚家族，其中 76.92%的基因编码蛋白质属于 A亚家族；
EST搜索发现除 AtUBQ02和 AtUBQ07基因无 EST数据支持外，余下的 AtUBQ基因在拟南芥根、芽和叶等
7个组织中呈现差异表达，仅见 AtUBQ08和 AtUBQ10基因在上述 7个组织中均表达，而 AtUBQ03基因仅表
达于叶中。本研究结果可为进一步开展该家族的生物学功能和分子进化机制的研究提供基础资料。
关键词 拟南芥,泛素家族,全基因组,生物信息学分析
Genome-Wide Analysis of Ubiquitin Family in Arabidopsis thaliana
Qiang Chengkui 1 Feng Wujian 1 Wang Shengyong 1 Zhao Hu 2 Su Xinlin 2 Zhou Baoya 1*
1 Department of Agriculture and Landscape Engineering, Xuzhou Bioengineering Technical College, Xuzhou, 221006; 2 Office of Teaching Affairs,
Xuzhou Bioengineering Technical College, Xuzhou, 221006
* Corresponding author, xzqck@yahoo.com.cn
DOI: 10.3969/gab.029.000969
Abstract A class of proteins with the conserved ubiquitin domain were often referred to be as ubiquitin family
and took part in mediating intracellular ATP-dependant protein degradation by ubiquitin-proteasomes pathway.
Based on HMM, the present study utilized the reported ubiquitin amino acid sequences as the datasets to build
HMM profile, and searched the Arabidopsis information resource (TAIR) to identify AtUBQ family members cod-
ing genes. And then gene structure, chromosome localization, multi-sequence alignment, phylogenetic evolution
and tissue differential expression were analysed in details. The result showed that 13 putative AtUBQ genes named
AtUBQ01~AtUBQ13 were identified. 13 AtUBQ genes with ununiform distribution in five chromosomes of Ara－
bidopsis thaliana did not contain intron and shared the identical gene structure. 13 AtUBQ genes were organized
into three subfamilies named A, B and C on the basis of phylogenetic relationship, and 76.92% proteins encoded
by AtUBQ genes belonged to A subfamily. EST analysis indicated that all AtUBQ genes aparted from AtUBQ02
and AtUBQ07 gene expressed diversely in seven tissues of Arabidopsis thaliana, such as root, bud, leaf, flower, in-
forescence, floral meristem and seed. Only AtUBQ08 and AtUBQ10 gene expressed in above seven tissues, and
AtUBQ03 gene expressed only in the leaf. The results of this investigation might provide some elements data for
further studies on the biological functions and molecular evolutionary mechanism of AtUBQ family.
Keywords Arabidopsis thaliana, Ubiquitin family, Complete genome, Bioinformatics analysis
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.029.000969
基金项目：本研究由徐州生物工程职业技术学院院级科研课题(2010B07)资助
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
泛素(ubiquitin)是于 1975年首次从牛胸腺中分
离出的一种由 76个氨基酸残基构成的短肽，相对分
子质量约为 8.6 kD，广泛分布于真核生物且极其保
守(Goldstein et al., 1975; Yamao, 1999; Gill, 2004)。根
据编码泛素前体蛋白质的差异可将泛素基因分为多
聚泛素基因(polyubiquitin gene)和泛素延伸基因(ubiq-
uitin extension gene) (Callis and Vierstra, 1989)。多聚
泛素基因多能在分生组织、微管组织和衰老组织中
被热激和创伤等诱导表达，其表达产物主要参与泛
素 /26S蛋白酶体途径中的蛋白质水解；泛素延伸基
因可在分生组织中被创伤和干旱等诱导活跃表达，
所产生的泛素单体常以分子伴侣形式参与核糖体组
装(Bond and Schlesinger, 1985)。研究发现高等植物
在应对高温、冷害、干旱和辐射等外源胁迫下均会产
生各种胁迫蛋白，而这些蛋白随逆境胁迫解除而被
陆续降解(OMahony and Oliver, 1999)。其中泛素在
此降解过程中发挥了十分重要的生理调控作用，即
可共价地结合于这些蛋白质来作为其生物降解标
签，通过 ATP依赖性的泛素-蛋白水解酶复合体通
路(ubiquitin-proteasomes pathway, UPP)高效且高度选
择性地对细胞内某些蛋白质进行部分或完全降解，
实现对多种代谢过程的内在生理调节(Genschik et al.,
1992; Rock et al., 1994; Von Kampen et al., 1995; Her-
shko and Ciechanover, 1998; Ingvardsen and Veier-
skov, 2001; Nikolaos et al., 2010)。
随着模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)全基
因组测序及其注释工作的相继完成，为开展在基因
组水平上研究基因家族的特点提供了条件(Arabidop-
sis Genome Initiative, 2000; Wortman et al., 2003)。目
前国内外已陆续报道了拟南芥中锌指蛋白 DBB
(double B-box)、羧酸酯酶、磷转运蛋白和肌动蛋白等
基因家族全基因组鉴定、分类和表达特征等(汪启明
等, 2009;郭华军等, 2009; Marshall et al., 2003; Oku-
mura et al., 1998; McDowell et al., 1996)，但未见拟南
芥泛素(标记为 AtUBQ)家族的基因组学分析的相关
报道。因此本研究基于拟南芥信息资源数据库 TAIR
和生物信息学手段进行 AtUBQ家族的全基因组水
平分析，旨在为进一步研究该家族的生物学功能和
分子进化关系提供基础资料。
1结果与分析
1.1 AtUBQ家族成员鉴定
选择泛素特征结构域的氨基酸序列作为检索序
列，经 HMMER程序在拟南芥信息资源数据库 TAIR
中搜索蛋白质序列，将候选蛋白序列用 SMART在线
检测保守结构域来确认家族成员并获取非冗余的序
列数据集。结果得到 13条 AtUBQ基因，根据该基因
在染色体上的位置顺序命名为 AtUBQ01~AtUBQ13，
代表了模式植物拟南芥中 AtUBQ 基因家族的全部
成员(表 1)。
1.2 AtUBQ基因结构与染色体定位
将表 1中 AtUBQ基因的编码序列和基因序列
基因名称
Gene name
AtUBQ01
AtUBQ02
AtUBQ03
AtUBQ04
AtUBQ05
AtUBQ06
AtUBQ07
AtUBQ08
AtUBQ09
AtUBQ10
AtUBQ11
AtUBQ12
AtUBQ13
基因座
Gene locus
AT1G31340
AT1G53930
AT1G55060
AT2G35635
AT2G36170
AT2G47110
AT3G09790
AT3G52590
AT3G62250
AT4G05050
AT5G03240
AT5G20620
AT5G42220
GenBank登录号
GenBank accession
No.
NM_102873.4
NM_104271.1
NM_104380.1
NM_129118.4
NM_129175.2
NM_130278.2
NM_111814.1
NM_115119.3
NM_116090.2
NM_116744.3
NM_120402.2
NM_122069.3
NM_123587.4
染色体定位
Chromosome
localization
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
5
5
5
蛋白质大小(aa)
Protein size (aa)
156
158
230
154
128
157
631
128
157
229
306
382
879
分子量(Da)
Molecular
weight (Da)
17 396.9
17 851.3
25 842.3
17 149.7
14 733.3
17 811.7
71 768.4
14 733.3
17 796.7
25 685.3
34 279.1
42 785.8
92 553.7
等电点
Isoelectric
point
5.85
5.26
6.70
5.85
10.61
10.46
9.52
10.61
10.46
7.76
7.82
7.85
4.87
EST数目
EST number
93
0
3
62
193
450
1
1 110
478
825
724
127
54
表 1拟南芥基因组中泛素家族的相关信息
Table 1 Relevant information of ubiquitin family in Arabidopsis thaliana genome
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000969970
经在线工具 GSDS (http://gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php)
分析，基因结构显示 13个 AtUBQ基因均含 1个长
短不一的外显子，未见内含子分布，可见此 13个
AtUBQ基因属无内含子基因(图 1)。
根据拟南芥泛素家族各成员在基因组上的位置
信息，将 13个 AtUBQ基因进行染色体定位(图 2)。结
果显示 AtUBQ基因在染色体上并非均匀分布，如拟
南芥 2 号染色体长臂聚集 3 个基因 (AtUBQ04、
AtUBQ05和 AtUBQ06)，其短臂则无基因分布，4号
染色体仅短臂分布 1个基因(AtUBQ10)。
1.3 AtUBQ基因多序列联配与系统发育树
基于 Clustal W软件联配的拟南芥泛素蛋白序
列，采用 MEGA (version 4.0)软件中邻接法构建出系
统发育树(图 3)。其中自举值(bootstrap)设为 1 000次
重复，用于检测系统发育树各部分置信度。结果显示该
系统发育树包括 13条 AtUBQ蛋白序列，其中 10条
蛋白序列位于同一分支，所占比例高达 76.92%，置信
度达到 88，其间遗传距离很近(0.000~0.185)和同源性
较高(100%~81.9%) (表 2)。AtUBQ13和 AtUBQ03蛋
白序列处于不同分支，表明二者与上述 10条蛋白序
列之间的遗传距离相对较远(0.916~1.776)和同源性
较低(38.8%~14.4%)。由此可见，根据图 3和表 2可
将拟南芥泛素家族划分为 A、B和 C 3个亚家族。
拟南芥泛素家族的全基因组分析
Genome-wide Analysis of Ubiquitin Family in Arabidopsis thaliana
1.4 AtUBQ基因差异表达
搜集拟南芥信息资源数据库 TAIR中与泛素相
匹配的 AtUBQ基因 EST序列，发现每个 AtUBQ蛋白
所对应的 EST序列数目不等(表 1)。其中与AtUBQ02、
AtUBQ07和 AtUBQ03基因相匹配的 EST序列数分
别为 0、1和 3条，其余 10个基因均有 50条以上的
EST记录。AtUBQ基因在拟南芥根、芽、叶、花、花序、
花分生组织和种子 7个不同组织器官中的表达水平
经 NCBI网站 UniGene程序在线分析结果见表 3。除
AtUBQ02和 AtUBQ07基因无 EST数据支持外，仅见
AtUBQ08和 AtUBQ10 2个基因在上述 7个组织中均
有不同程度的表达，而 AtUBQ03基因仅表达于叶中。
经比较显示所有 AtUBQ基因在拟南芥根和花组织中
的表达谱多于其它 5个组织。其中花分生组织中表达
971
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
表 2 13条 AtUBQ蛋白序列间的相对遗传距离和同源性
Table 2 The relative genetic distances and homology of 13 AtUBQ sequences
AtUBQ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
****
0.131
1.284
0.000
0.000
0.000
0.047
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.916
2
87.5
****
1.284
0.131
0.131
0.131
0.185
0.131
0.131
0.131
0.131
0.131
0.996
3
23.6
23.6
****
1.284
1.284
1.284
1.402
1.284
1.284
1.284
1.284
1.284
1.776
4
100
87.5
23.6
****
0.000
0.000
0.047
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.916
5
100
87.5
23.6
100
****
0.000
0.047
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.916
6
100
87.5
23.6
100
100
****
0.047
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.916
7
94.4
81.9
21.0
94.4
94.4
94.4
****
0.047
0.047
0.047
0.047
0.047
0.956
8
100
87.5
23.6
100
100
100
94.4
****
0.000
0.000
0.000
0.000
0.916
9
100
87.5
23.6
100
100
100
94.4
100
****
0.000
0.000
0.000
0.916
10
100
87.5
23.6
100
100
100
94.4
100
100
****
0.000
0.000
0.916
11
100
87.5
23.6
100
100
100
94.4
100
100
100
****
0.000
0.916
12
100
87.5
23.6
100
100
100
94.4
100
100
100
100
****
0.916
13
38.8
36.1
14.4
38.8
38.8
36.1
38.8
38.8
38.8
38.8
38.8
38.8
****
注: *对角线下左面为相对遗传距离; *对角线上右面为同源性; 1~13分别表示 AtUBQ01~AtUBQ13
Note: * data below diagonal refers to the relative genetic distance; * data above diagonal refers to homology; 1~13 presents
AtUBQ01~AtUBQ13, respectively
量最大的 3 个基因依次为 AtUBQ09、AtUBQ10 和
AtUBQ08，也是所有 13个 AtUBQ基因在拟南芥不同
组织中表达量最显著的 3个基因。在拟南芥 7个组
织中最大表达量的基因分别为 AtUBQ11、AtUBQ01、
AtUBQ05、AtUBQ08 (其中 AtUBQ01、AtUBQ05 和
AtUBQ08在芽中表达量一致)、AtUBQ11、AtUBQ09、
表 3 AtUBQ基因在拟南芥不同组织中的表达谱
Table 3 Expression patterns of AtUBQ gene in different tissues of Arabidopsis thaliana
基因名称
Gene name
AtUBQ01
AtUBQ02
AtUBQ03
AtUBQ04
AtUBQ05
AtUBQ06
AtUBQ07
AtUBQ08
AtUBQ09
AtUBQ10
AtUBQ11
AtUBQ12
AtUBQ13
转录量 /百万
Transcripts/million (TPM)
根
Root
20
-
0
40
20
220
-
542
542
261
1 225
180
80
芽
Bud
632
-
0
0
632
316
-
632
158
158
316
0
0
叶
Leaf
81
-
81
81
0
0
-
81
81
81
814
0
0
花
Flower
77
-
0
109
77
327
-
389
997
93
233
358
15
花序
Inflorescence
0
-
0
0
441
0
-
1 325
883
883
0
0
441
花分生组织
Floral meristem
236
-
0
0
236
710
-
1 421
1 894
1 657
0
236
0
种子
Seed
61
-
0
0
61
61
-
61
0
61
432
0
0
注:“-”表示 EST资源中未推断出基因表达谱
Note:“-”showed that gene expression patterns did not referred from EST resources
AtUBQ08、AtUBQ09和 AtUBQ11，推测这些基因可能
在拟南芥特定发育阶段具有重要的生理功能。
2讨论
基因家族是由一个祖先基因通过重复和变异而
形成的一组基因，其表现为序列和功能上的高度相
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000969972
拟南芥泛素家族的全基因组分析
Genome-wide Analysis of Ubiquitin Family in Arabidopsis thaliana
似。参与逆境胁迫应答基因多以基因家族的形式存
在，对基因家族所有成员的分离与鉴定是解析基因
代谢网络的关键(王益军等, 2010)。目前基于数据库
获取特定基因家族的方法主要有两种，即采用已知
序列的直接检索法和基序介导的间接检索法。本研
究采用第二种方法，用 HMM模型对拟南芥信息资
源数据库 TAIR进行全面搜索，并选用 E≤10-10作为
筛选门槛，总共鉴定出 13个均含泛素结构域特征的
AtUBQ基因，且根据其在染色体上的位置顺序命名
为 AtUBQ01~AtUBQ13 (表 1和图 2)，即构成模式植
物拟南芥泛素基因家族。其中本研究所鉴定出的该
家族 13个成员均具明显的泛素结构域，而且遍布整
条蛋白序列，推测可能是与泛素家族的高度保守进
化特性有关。郭景康等(2009)提到很多保守的基因在
进化过程中都积累了可造成氨基酸改变的核苷酸，
此累积作用常呈线性关系即其变异程度与演化时
间呈正相关。因此拟南芥泛素家族的高度保守性可
能是功能蛋白在生物进化过程中承受更大选择压
力的结果。
13个 AtUBQ基因的编码序列和基因序列经在线
工具 GSDS分析未见内含子分布(100%) (图 1)。Jain
等(2008)报道拟南芥中有 5 846个基因无内含子，所
占比例为 21.7%。由此可见，AtUBQ基因中无内含子
比例显著高于此水平，出现内含子缺失现象可能源于
基因反转录所致(张亮生等, 2009;郭景康等, 2009)，
但其机理尚待研究证实。现已普遍认为基因组染色
体区域的大片段复制及随后的基因丢失、小范围复
制、局部重排和基因扩增等多种因素，造成了植物
基因组的高度复杂性。基于拟南芥泛素蛋白序列的
联配结果，生成该家族的系统发育树(图 3)和蛋白序
列间的遗传距离和同源性(表 2)，可知 13条 AtUBQ
蛋白序列处于 3个进化分支，即 A、B和 C 3个亚家
族。其中 A亚家族中 10个蛋白间的遗传距离很近
(0.000~0.185)和同源性较高(100%~81.9%)，推测此
可能源于基因串联复制产生。另 AtUBQ13 和
AtUBQ03蛋白序列处于不同进化分支，与上述 10条
蛋白序列之间的遗传距离相对较远(0.916~1.776)和
同源性较低(38.8%~14.4%)，且分别处于 5号和 1号
染色体，这可能是通过基因组复制方式产生的(王爱
荣等, 2009)。
通过对拟南芥信息资源数据库 TAIR中与泛素
基因相匹配的 EST序列分析，显示除 AtUBQ02和
AtUBQ07基因无 EST数据支持外，其余 11个AtUBQ
基因在拟南芥根、芽、叶、花、花序、花分生组织和种
子这 7个不同组织中全部或部分表达，且表达模式
各异(表 3)。例如，仅见 AtUBQ08和 AtUBQ10 2个基
因在上述 7 个组织中均有不同程度的表达，而
AtUBQ03基因仅表达于叶中。由此可见，拟南芥不同
组织中所产生的泛素种类和数量有异，即使同一组
织中的泛素种类和数量也不尽相同，表明 AtUBQ基
因的差异表达模式与其内在生理功能密切相关。众
所周知，蛋白质的差异表达可能是由于启动子部分
的差异和剪切变化或是由于氨基酸残基差异导致了
不同蛋白质亲和性的差异所造成(王爱荣等, 2009)，
但这有待进一步研究确证。
本研究通过生物信息学的数据系统分析，鉴定
出模式生物拟南芥泛素家族中 13个成员基因并初
步明确了其基因结构和染色体组定位，借助多序列
联配和系统发育树构建发现 13个 AtUBQ基因可分
为 3个亚家族并存在一定的亲缘关系，不同组织中
的基因差异表达谱提示这些亚家族成员可能执行
特定的生理功能。现因目前有关拟南芥泛素家族的
功能研究鲜见，且文献和数据库对此并未给予详尽
解释，表明本研究结果可以为后续开展泛素家族的
生理功能与其相应进化组的生理特征方面的研究
提供基础信息。
3材料与方法
3.1试验材料
试验基因组序列来自数据库 NCBI (http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/)和拟南芥信息资源数据库 TAIR
(http://www. arabidopsis.org/)，其它相关分析软件、服
务器及数据库均为 Internet免费资源。
3.2 AtUBQ基因家族数据集建立
基于 Pfam数据库(http://pfam.sanger.ac.uk/)在线
分析泛素氨基酸序列的特征结构域，标号为PF00240。
以此作为检索序列并采用隐马尔柯夫模型(hidden
markov model, HMM)中 HMMER程序搜索TAIR中
相似的蛋白质序列，期望值(expection value, E)≤10-10
的序列被认作候选蛋白。候选蛋白序列再经 SMART
(http://smart.embl-heidelberg.de/)在线检测结构域来确
认家族成员，其中在染色体上具相同位置的序列只保
留一条，以获取非冗余的序列数据集。
3.3 AtUBQ基因结构与染色体定位分析
根据泛素家族信息下载拟南芥基因组中相应的
DNA序列及其 cDNA序列，经在线工具 GSDS (http://
973
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php)分析其基因结构。依据
拟南芥泛素家族结构域基因序列去除冗余，将获取
的 AtUBQ基因在染色体组中的信息通过在线工具
Chromosome Map Tool (http://www.arabidopsis.org/
jsp/ChromosomeMap/tool.jsp)分析各基因在染色体组
上的位置及其在基因组中的分布。
3.4 AtUBQ基因多序列联配与系统发育树构建
采用 Clustal W软件对获取的 AtUBQ氨基酸序
列进行多序列联配分析，再基于 MEGA (ver.4.0)软
件中邻接法(neighbor-joining method, N-J method)构
建其系统发育树。参数选择：Method：Poisson correc-
tion，Gaps：Pairwise Deletion，Test of inferred phyloge-
ny：Bootstrap，Replication：1000，Random seed，其它
参数默认。
3.5 AtUBQ基因差异表达分析
搜集拟南芥信息资源数据库 TAIR中与 AtUBQ
基因相匹配的 ESTs数据，再运用 NCBI网站 Uni-
Gene数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/unigene/)在
线分析拟南芥不同组织器官(根,芽,叶,花,花序,花分
生组织和种子)中 AtUBQ基因差异表达情况。
致谢
本研究在相关数据分析方面承蒙中国水稻研究
所国家水稻改良中心王凯博士和上海大学通信学院
张亮生博士的悉心指导，特致谢意！
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拟南芥泛素家族的全基因组分析
Genome-wide Analysis of Ubiquitin Family in Arabidopsis thaliana
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