全 文 ：植物生理学通讯 第 34 卷 第 5 期 , 1卯8 年 10 月
拟南芥开花的光周期调节
韩玉珍 李 睿 孟繁静 (中国农业大学生物学院 ,北京 1~
R ge 川a柱o n of n o w e ir l g by P h o t o pe ir do in A r’ 必娜叩`扮
l认N Y u ,乃e n , u inR , M玉N G F阶 iJ ng (之泌吨巴 of B如伽乒过 反认一 , C从朋彻位汕毋川 U耐决” 勿 , 及咖啥 1X( 众抖
提要 拟南芥开花时 间 受光质 、 光周期影响 。
已鉴定出两类影响 开花光周期反应 的 突变体 : 一类
是通过影响 内源生理节奏从而 影响 光周期浏 1 , 导
致开花时间改变的 突变体 , 包括 e妇 和 扮 ; 另一类
是影响长 日光周期应答的突变体 ,如 。助比如” ( co )和
g 君口玻刀 (梦 ) 。 co 基因已 经克隆 ,通过转基因和原位
杂交分析 ,表明 co 转录水平是长 日应答促进开花
的主要决定因子 。
光是影响植物开花的重要环境因子 。 自
19 28 年 C an l e r 和翻adx 发现植物开花 的光周
期现象以 来 , 人们一直在探索光周期诱导植
物开花的内在机制 。 近年来 , 通过对拟南芥
(月几功“ 叩 3 15 )突变体的遗传研究 、 基因分离及
功能分析 , 使人们对开花光周期诱导的分子
机制有了新的认识 。 本文简要介绍拟南芥开
花光周期调节机制的研究进展 。
1 光和拟南芥开花
拟南芥开花受光质和光周期的影响 。 暴
露于 16 h 长光周期下 促进开花 , 而在 10 h 短
光周期下开花推迟 ,暴露于蓝光和远红光下
也促进开花 。 这些过程可以利用突变体的鉴
定和分析进行研究 。 通过筛选表现出伸长下
胚轴的幼 苗 , 已鉴定 出影响光质对开花作用
的突变体 , 这些突变体缺乏光感受或光信号
转导能力 。 通过在 白光 、 蓝光和远红光下进
行这样的筛选 , 已鉴定 出编码 不同光受体或
信号转导组分的基因突变 。 对这些突变体开
花时间的分析表明 :影 响生色团合成 (所有光
敏素均需 要 ) 的突变 , 如 勺 1 和 hy Z 在长 日
(瓜 )和短 日 ( s D s )下均引起早开花 〔’ 〕;编码
光稳定形式光敏素 ( p hy B )基因的突变 , 也引
起早 开 花 。 然 而 , 光 不 稳定 形 式 光敏 素
( p h yA )基因失活 的突变体 , 当暴露于高光强
S sD 下时开花推迟 , 在单独高光强下时 对开
花几乎没有效应 21[ 。 因此推测在短 日条件下
开花需要 ph y A 参与 。 近期 , 通过直接筛选早
花突变体 , 鉴定出了光敏素信号转导组分需
要的基因 s[] 。 这些结果表明 , 汕y B (或许还有
其它 光稳 定形式 的光敏 素 ) 抑 制 开花 , 而
p h yA 在某些条件下促进开花 [’1 。
月 r 4 基因突变使蓝光受体失活 5[] , 但它
们对开花时间的影响还不清楚 。 乙 , 如 等 e[]
报道 ,与野生型相比 ,不同的 勿4 等位基因对
开花时间影 响差异很大 。 如 勿-4 105 突变体
在 山 s 下开花时间并无影响 ,但在 S sD 下早
开花 ;而 勺-4 1似 突变体在 ID s 和 S sD 下均推
迟开花 。
上述影响光敏素功能的突变不管在何种
光周期下 , 对开花时间均有类似的影响 。 如
勺 l 突变体不论在 DL s 或 H 、 下 , 开花均早
于野生 型 , 所以突变体开花仍表现出明显 的
光周期反应 。 此外 , 还分离鉴定出对 日长不
敏感的开花时 间突变体 , 在 LD s 和 S sD 下 以
相等或几乎相等的时间开花 。 这些对 日长不
禅感的突变体 , 可以分成 比野生型开花早和
开花晚两种类型 。 晚开花的对 日长不敏感的
突变体由 为”咖既 f 等 [,] 筛选得到 , 典型的例
子是 co sn姗 ( co )和 邵今明此。 (乡 ) 。 这两个突
收稿 1卯 8刁 1一20
DOI : 10. 13592 /j . cnki . ppj . 1998. 05. 023
植物生理学通讯 第 34 卷 第 5 期 , 1卯8 年 10 月
变体在 DL s 下 比野生 型开花晚 , 在 S sD 下与
野生型开花时间接近 。 对 日长不敏感的早花
突变体 中 , 典 型 的例 子 是 e “ 海几阴功堵 3
(
e归 ) ,该突变体在 山 s 和 sD s 下均 比野生型
开花时间早 6[] 。 石艺尸3 基 因产物涉及 到几 种
波长的光对下胚轴长度的调节 , 以及植物 的
测时机制 。
2 长 日光周期促进开花的遗传途径
根据对 日长 、春化和光质的反应 , 已将影
响开花时间 的突变分类 v[, 8] 。 这些突变影响
的基因可以包括在至少三条促进开花的遗传
途径中 0[, ’ 0] 。 基因作用途径的最初分类基于
两方面 的观察 : 在不 同环境下突变体的开花
时间和双突变 的表现型 。 一般来说 , 如果 携
带两个晚开花基因的双 突变体 , 开花 比两个
亲本突变均晚 ,那 么就认为这两个突变影 响
不同的途径 。 如果双突变开花时间与亲本单
突变 的相 同 , 就认为这些 突变在相同的途径
起作用 。 这种检验方式是 以设想突变完全消
除 了基因活性为基础的 , 因为在相同途径起
作用的两个基因的弱突变也会引起表现型增
强 , 这样就会导致将基 因错误地划分在不同
的途径〔10J 。 然而 ,不管突变是否消除基因功
能 ,如果双突变不引起表现型加强 ,那 么可以
认为这两个基因在相同途径起作用 。
用这个方法 已将一组基 因划分到一条开
花途径 中 ,称 DL 一促进途 径 , 此途径只对 DL s
应答促进 开花 。 影 响该途径 的突变 如 co n -
s姗 ( e o ) 、 g 召口几比口 ( ig ) 、加 、 fd 、 fe 等在 功 s下推迟开花 , 降低对春化的敏感性 , 而在 S sD
下对开花没有明显影 响图 。 携带 co 和 梦 的
双突变与 乡 单突变体在相 同的时间开花 ,也
说明这两个基因在相 同途径起作用 。
uP et ir u 等 〔川 克隆了 co 基因 ,序列分析
发现 一 个 富含 半胧 氨 酸 的片段 , 其结 构为
xzC xC
l6
xzC C (
x 为任何氨基酸 ) , 它在 预测 的
CO 蛋 白中出现 2 次 。 这 与一些转录 因子 的
锌指结构域是类似 的 , 说 明 CO 可 能也 是
DN A 结合蛋白 。 另一个与 co 相关的拟南芥
基因在野生型酵母中表现出耐盐性提高 [’ 2 ] 。
其富含半脱氨酸部分的结构为 xzC 饥 vxC xzC C
(在序列 中至少出现 1次 ) 。 紧邻着这个可能
的锌指 区域的氨基酸也是保守 的 , 与 C ATA
转录因子结构的比较显示这些氨基酸可能涉
及到了 DN A 结合 。 此外 ,在 7 个 C口 突变体
中 ,有 5 个突变体的变异氨基酸都位于可能
的锌指 区域中或 D NA 结合区域 〔川 。 另外 2
个突变体的突变氨基酸位于 co 的 C端带正
电荷的氨基酸链上 ,它可能是核定位区域 。
近期 ,通过 下辐射鉴定 出第 8 个 co 等
位基因0[] , 对这个等位基因序列分析证明两
个可能的锌指都已被消除 , 因此它很可能是
一个无效突变 。 co 一 8 纯合植物的表现型类似
于其它 7 个突变引起的表型 。 这说明 co 对
于促进开花是需要 的 ,但拟南芥在 co 活性
完全缺乏的情况下也能开花 。
co 纯合植物在 LD s 下 开花 比野生 型迟
得多 ,然而 8 个 co 突变中的任何一个与野生
型杂合 , 其杂合植物开花 也推迟 (中间 型 ) 。
这一结果与剂量实验 (改变野生型及 co 一 2 等
位基 因 的拷 贝数 )[ “ ]均说 明在杂合植物 中
co 活性的降低 ,足以推迟开花时间 。 从这些
资料可以推测 , co mR N A 水平的改变可以导
致植物开花 时间的差异 ,植 物体内 co 转录
是受到严格调控的 。
这一推测 已得到几方面的证实 。 在野生
型中 , co m丑N A 丰度极低 , 放射性 co 探针
杂交不 能检测 出来 。 因此 , s
~
等 〔’ 3 ]使用
RT
~
CP R 方法研究了日长对 co 1l l RN A 水平的
影响 , 发现在 ID , 下生长的幼苗中 co m RN A
比 DS s 下生长的更丰富 。 这与 co 突变在 SsD
下不推迟 开花的现象相一致 , 说明 co 只是
在 DL s 下起作用而促进开花 。 通过 RT ~ CP R
和 RN A 原位杂交分析 co 的表达模式时 , 发
现在 8 日龄的幼苗中 , 其茎顶端分生 组织和
幼叶中均可检测到 co m丑N A , 在较老的植物
则存在于花序和花芽中 。 在 SD s 下携带多拷
贝野生型 co 的植物开花比野生型早 , 说明
植物生理学通讯 第 43 卷 第 5期 , 1卯8 年 10 月
.甲
co m RN A 水平增加促进开花 〔川 。 进一步 由
病毒 35 5 启动子控制的 co 转基因引起植物
在 S sD 下 比野生型开花早得多〔’ 3 ] 。 因此 , 拟
南芥开 花的精 确时 间依 赖 于 co 的表 达水
平 。 在 SD s 下 co 的高水平表达可以克服在
一般情况下短 日条件引起的开花推迟 。
cou 讨adn [`4〕利用 35 5 : c o 嵌合基 因分析
了 co 和其它开花时间基因之间的关系 。 其
基本思路是 , 如果开花时间基 因 X 在 同一途
径中在 C口 之后起作用 , 那 么 X 的突变将会
抑制 35 :s co 植物的早开花表现型 ;然而 , 如
果 X 在 co 之前起作用 ,那么 X 突变对 35 :5
co 植物开花就没有效应 。 a 和 co 都被划
分在 DL 促进 开花 的途径中 (根据单突变和
娜 co 双突变的表现型 ) , 当将 梦 引进到 35 :5
co 植物中时 , 并不推迟其开花 , 35 :s co 梦
植物与 35 :s co 表型是完全一致的 。 这说明
在相同的途径 内 CI 在 co 之前起作用 。 CI
除影 响开花时 间外 ,对存在于叶中的淀粉还
有多效性作用 〔’ 5 〕。 co 突变体并不表现 出这
个效应 ,说明 CI 除 了作用于 DL 促进开花途
径外 ,也涉及到了其它生理过程 。
为了检测 CO 表达对其下游基因如花发
育早 期 涉 及 到 的 基 因 转 录 的 影 响 , S
~等 〔’ 3〕构建了一个不依赖于长 日而使 co mR
-
NA 高水平表达 , 并允许 仪〕功能在发育不同
时期激活 的嵌合基因 。 将 co 。 D NA 与病毒
35 5 启 动子 ( C目城V 35 5 ) 连接 用 于增 加 co
mR N A 表达 , 同时将 C O 的翻译终止密码子
删除 ,代之以 鼠糖皮质激素受体的一段 2 87
个氨基酸残基的片段 。 在固醇配体缺乏时 ,
该片段可使植物转录因子失活 , 但在配体地
塞米松 ( D ex )存在时 , 蛋 白的活 性得 以恢 复
(图 l) 〔’ 6 , ’ 7 ] 。 将这一嵌合基因转人 , 2突变
体中构建成 co : GR 植物 , 该体系保证了 co
的表达不依赖于 日长 , 同时又可对其活性进
行人为调控 ,从而为研究 CO 功能提供了极
好的工具 。
组成型转录
翻译
「一 一 厂 ’」
一侧+oc\ X
细胞质 细胞核
(失活 ) (傲活 )
图 I co 表达控制系统 { le]
编码 co 和一段鼠糖皮质激素受体 ( G R )的嵌合 c DNA 通过
Q翻V 35 S启动子组成型表达 。 在 氏笼 缺乏时 ,嵌人蛋白不
能进人核内 , 最终在细胞质中降解 ; 当 L地又存在时 ,蛋白进
人核内 ,发挥 CO 功能。
为 了分析 co : 傲对 开花时间 的影 响 ,
5 1伽 n 等〔’ 3〕详细观察了 I刀 s 和 s D s 下不同发
育时期应用 D ex 的反应 。 从播种起 0 一 26 d
的不同时 间 内 , 将 L地x 从土 壤供给植 物根 。
这种处理对野生 型和 co 一2 突变体的开花时
间和形 态无任何影响 。 但 Dex 处 理的 co :
叙 植物开花提早 。 在第 20 d 以 内任何时间
应用 D e x , DL 。 下生长的植物均 比未处理植物
形成更少的叶 。 可见 co 可 以在发育的任何
时期 (从萌发早期到花形成时间 )促进开花 。
用 D e x 处理 (从 d2 至 ZD d 内的任何时间 )的
植物在 DL s 下和 S sD 下都形成相 同数量 的
叶 。 所以 伪MV 35 S 启动子启动的 co 表达
足以克服 S sD 引起的开花推迟 ,进一步说明
co 的转录调节是开花光周期控制的一个重
要决定因子 。
S
~
等利用上述转基因系统进 一步研
究了 co 基因与花分生组织特性基因间的相
互作用 。 野生型植株 中花 的形成需要花分生
组织 特性 ( n。司 此` s te m id e n it yt , IM I )基 因
乙门产和注尸 l 的激活 。 已知这些基因的激活依
赖于环境条件〔’ “ , ’ 9 ] , S加On 等对短 日下生长
的 co : 朋 植物在 Dex 处理前后进行原位杂
植物生理学通讯 第 34 卷 第 5 期 , 1卯8 年 or 月
交 ,并与 DL s 下的野生型植株进行 比较 , 结果
表明 co 直接影响 FM I 基 因转录物的积累 。
在应用 D ex 后 24 h , 即可检测到高水平 的 乙月 产
转录本 , 与 长 日处理野生 型植物一样有效 。
D e x 处理后 , AP I 转录本也增加 , 但与长 日处
理野生型相比 ,表达时间延迟 ( C口 : CR 用 D ex
处理后 120 ;h 野生型长 日处理后 7 2 h ) , 说明
在长 日下有另外一条不依赖于 C口 的途径促
进月尸 1表达 。
拟南芥为无限花序 , 顶端无限生长 , 在侧
面形成花 。 这种结构 可能是 F M I 基 因 (如
J
,
Y 和月尸 l) 和 花序特性基因 (如 丹艺 )相互
作用形成的 。 野生 型植株中 乙月 / 和 AP I 的
表达限于侧生原基部位 , 在茎端 丹艺 抑制它
们的表达 , 因而维持了茎端的无限生长 。 用
E七x 处理的 C口 : GR 植株茎顶端常 以心皮状
结构结束 。 但研究发现 co 促进而不是抑制
孙艺 1的表达 j F y 和 AP I 的表达也没有扩展
到顶端 。 s
~
等 [’ 3〕认为 co 的组成型表达
可能克服了 丹艺1 对心皮特性基 因的抑制 。
已经发现心皮特性基因 A` 涉及到维持花生
长的有限性 。 在 SD s 下生长的 咭 突变体表
现出花逆转 , 即在花发育后 , 花分生组织转变
为茎分生组织 。
L绝x 处理的 C口 : CR 植物在短 日下开花
大大早于 35 :5 L F I厂植物 , 说明 C口 不仅促进
万M l 基因的活性 , 而且 可能也改变分生组织
对 乙尸Y 基因产物反 应 的感受能力 。 在 上述
工作基础上 , lB aquz ez[
` 6〕提 出了如图 2 所示的
co 与 FM I基因相互作用模式 。
最近 , uG 。 等〔刘 的研究指出 ,另一个在长
日促进开花途径中起作用 的基因 习封 与蓝
光受体 c YR Z 的基因是等位 的 。 叮 2切姐 突
变体开花对长 日光周期反应下降 , co 的表达
量也下降 ; CR YZ 过量表达植株在 SD s 下促进
开花 , 同时 co 表 达量也增加 。 这说明在 长
日促进途 径中汪孔魂通 过正调控 CO 的表达
发挥功能 。
八P l
图 Z co 对 n n 基因调控作用模式 〔l6j
DL 激活 C口基因表达 。 反过来 C口又诱导茎分生组织 中的
孙艺1 的表达 , 及新形成的原基中 月几产 的表达 。 AP I 在 J T
下游起作用 。 在长 日条件下 , 通尸1 的激活还需要另一条不
依赖 co 的途径 。 在茎端 由于 开艺1 的抑制作用 公y 和
AP I 不能表达 。 心皮属性基因 A` 也受幼T 或 C口 的激活 。
co 也调节分生组织对 F MI基因产物的感受能力 。
3 促进开花途径之间的相互作用
在拟南芥中 , 除了长 日促进开花途径外 ,
至少还有其它两条促进开花的途径 。 其中一
条是组成型开花途径 。 该途径在所有条件下
均是激活的 , 对环境条件不敏感 。 在该途径
中起作用 的基因包括 卢℃咬、 尸FE 、 功 、 户子摊 、
畔等 〔’ s] 。 这些基因的突变体在 DL s 和 s sD
下均比野生型开花晚 ,对春化反应强烈 ,说明
当组成型途径有缺陷时 , 环境因子控制变得
更为重 要〔川 。 另一条 途径 是 s D s 下开花 途
径 。 拟南芥在 SD s 下开 花受 到抑制 , 但长时
间在 SD s 下 , 植株也能开花 。 这条开花途径
中涉及到与 G A 合成及敏感性有关的基因 。
该途径 的突变体在 SsD 下 的表现型更为严
重 , GA 缺陷型 ga l 突变体在 SD s 下不 能开
花 〔刀〕。
为了检测提高 ID 促进途径活性是否能
克服对其它途径的需要 , 可 以将这些途径 的
突变基因 (如 fc a 、加 等 )引 人到 35 :s co 背
景植物中。 oC 叩lan d 的结果表明 35 :s co 能
大大克服组成型途径突变引起的开花推迟 。
如 35 :5 co fca 开花比 35 :s co 开花稍晚 , 但
比 fca 早得多 。 正如上面所述 , 基于单突变
植物生理学通讯 第 34 卷 第 5 期 , 1卯8 年 10 月
体和双突变体 fc a co 的表现型 , co 被划分在
DL 促 进 途 径 , 而 尸侧 在 自发 开 花 途 径
中〔’ 么 ’ 8] 。 3 5 5 : c o fc 。 植物的表现型说明 山
促进开花途径活性的增加几乎能完全补偿自
发开花途径功能的丧失 〔川 。
4 光周期及生理节奏和开花
对于植物来说 , 区分 DL s 和 SD s 需要一
种测时机制 , 生理学实验 已经表 明植物开花
的光周期测时涉及到 内源生物钟 的作用 。 除
开花时间外 , 拟南芥叶运动 和叶绿素 盯b 结
合蛋白 创刀 基因也受生物钟调节 〔23] 。
e尹 突变引起早 开花 , e妇 植物经光 / 暗
循环处理后再转到 连续光下 时 , 叶运 动和
以刀 表达都表现出畸形节奏〔23, 川 ;然而当转
到连续黑暗下时 , C 4B 表达则不表现畸形节
奏 。 这些资料表 明 石艺尸3 并不编码计时器本
身 ,而可能是在光受体 和计时器之间的输人
途径 中起作 用 。 e妇 表现 出下胚轴伸长 (尤
其是在 SD s 下 ) , 也说明光感受 功能受 损 , 特
别是在蓝光和绿光情况下更为明显 6[] 。
另一个与生理节奏有关的开花时间突变
体是 及“ e 。 fo 飞笋沈d 句户咒 o ltr ( hlx ) 。 这种突变
在 山 s 下引起晚开花 , 在 S D s 下稍早 于野生
型开花 。 这个表现型类似于 山 促进途径 的
突变表现型 , 只是 扮 突变在短 日下 比 co 或
梦 更早开花 。 扮 也表现出其它表现型 , 如下
胚轴和叶柄伸长 , 叶绿素含量降低 , 当在黑暗
下萌发和生长 3 d 时形成 过度的弯钩 。 相应
于 口介 r基因的 e D NA 已经被克隆 。 在野生型
植株 中相应于该 。 D NA 的转录本不是 在每天
的 24 h 都存在 , 而是在黎明前 h2 至黎明后 h6
的 s h 期 间出现 。 刀刀 z 基 因节奏性表达所提
示的一种 可能性是 : 该基因是植物 区分长 日
与短 日的测时器 的一部分 。 hlr 突变表现 出
畸形节奏的叶运动或特别长周期的叶运动的
表现型支持上述设想 [ ’ 4 〕。
5 结束语
植物从营养生长向生殖生长 的转变是一
个极其复杂的过程 ,涉及 到内源发育信号与
环境信号的协调 , 以保证植 物在其生活周期
中最合适的时间开花 。 光周期作为一个重要
的环境信号在植物的成花转变过程中起着重
要作用 。 以拟南芥为材料进行的遗传学分析
鉴定 出了一类 与开花光周期控制有关的基
因 ,这些基 因又分为长 日应答开花基 因及与
内源生物钟有关的基因 。 目前对长 日应答基
因 C口 的功能 、 表达调控等 已有一定的了解 ,
但对其它基因的了解 尚不够 。 进一步的工作
需要克隆 、鉴定与生理钟和 DL 促进开花途径
有关的其它基因 ,并确 定这些基因之间的关
系 ,如 乙阴 / 与 co 、 cR YZ 与 五艺尸3 等 。 今后随
着新基因的不断分离及基因间相互关系的阐
明 ,光周期控制植物开花机理这一长期以来
困惑植物科学家的难题不久将被揭示 。
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199 年《花生科技》征订启事
本刊为花生专业科技刊物 , 由山东省花生研究所主办 。 国内统一刊号 NC 37 一 n 34 ,公开发行 。 主要任务是
推广先进生产技术 ,反映最新研究成果 ,交流科学研究动态 ,推动花生科学技术的发展 ,为实现农业现代化服
务 。 主要报道花生育种 、栽培 、 植保 、 贮藏加工的新成果 、 新技术 、新经验 ,辟有研究报告 、生产技术 、 科技信息 、
国外动态等专栏 。 读者对象主要是花生产区的广大基层干部和农民群众 ,科研 、 教学 、生产推广部门的各级领
导干部和科技人员 , 院校师生等 。
本刊为季刊 , 16 开本 ,40 页 ,每期定价 3 . 0 元 ,全年 12 . 0 元 。 由本刊发行组办理订阅和发行事宜 ,欢迎
读者订阅 。 地址 : 山东省莱西火车站山东省花生研究所 ,邮政编码 二2自父刃 l ,开户银行帐号 : 87 3以X) 110o
欢迎订阅 19 9 年 (福建农业学报》
《福建农业学报 )( 原《福建省农科院学报 ) 由福建省农业科学院主办 , 国内外公开发行 ,编人《中国学术期
刊 (光盘版 )) 。 季刊 ,季末月出版 , 16 开 ,麟 面 , 国内定价 2 . 50 元 ,邮发代号 -34 56 。 漏订可邮购 ,不另收邮资。
本刊地址 : (3 5《XX)3 )福建省福州市五四路 汉 7 号 。