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2011 年 第 56 卷 第 23 期：1891 ~ 1898
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英文引用格式: Liu A N, Teng Y, Xu W Z, et al. AtARVQ1 encodes a novel VQ motif-containing protein involved in arsenate stress response regulation in
Arabidopsis (in Chinese). Chinese Sci Bull (Chinese Ver), 2011, 56: 1891–1898, doi: 10.1360/972011-494
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS 论 文
一个编码含 VQ模序蛋白的基因 AtARVQ1参与拟南芥
对砷酸盐的响应调控
刘安娜①②*, 腾瑶②*, 徐文忠②†, 麻密②
① 内蒙古农业大学生命科学学院, 呼和浩特 010018;
② 中国科学院植物研究所, 光合作用与环境分子生理学重点实验室, 北京 100093
* 同等贡献
† 联系人, E-mail: xuwzh@ibcas.ac.cn
2011-03-20收稿, 2011-06-08接受
中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-YW-G053)资助

摘要 砷酸盐(AsⅤ)是一种对包括人类和植物在内大部分生物具有剧毒的重金属. 结果显示, 编码
含植物特有 VQ模序蛋白基因 AtARVQ1 (arsenate-repressed VQ motif-containing protein 1)参与拟南
芥对 AsⅤ应答和抗性调控. 结果表明, 砷酸盐胁迫强烈抑制 AtARVQ1基因在拟南芥中的转录表达.
进一步利用组成型启动子CaMV 35S驱动 AtARVQ1基因在拟南芥中的表达, 获得在砷酸盐处理条
件下增强 AtARVQ1 基因转录的超表达植株, 发现超表达 AtARVQ1 可以明显提高拟南芥对砷酸盐
的抗性水平. 系统进化分析发现, 含 VQ 模序结构的 AtARVQ1 同源基因为植物特有, 并进化出两
大分支 4 个子分支, 这类同源基因在双子叶植物和苔藓中分布于两大分支上, 而在单子叶植物中
仅分布在同一子分支上. 这些结果表明, AtARVQ1 基因在拟南芥对砷酸盐的抗性应答上有着重要
作用, 而其同源基因也可能在其他植物对砷胁迫应答中发挥作用.
关键词
拟南芥
砷酸盐
VQ模序
超表达
砷抗性


砷(Arsenic, As)是广泛存在于自然界矿石、矿物
以及水体、大气中的一种矿质元素, 是目前已知生物
体非必需的一种化学元素 . 自然界的砷存在无机砷
和有机胂两种形式, 其中无机砷是主要存在形式. 有
机胂主要是甲基化的胂酸化合物 , 如 MMAV 和
DMAV[1,2], 而无机砷包括氧化态的五价砷酸盐
(arsenate, AsⅤ)和还原态的三价亚砷酸盐(arsenite, AsⅢ).
砷对包括人类和动植物在内的绝大多数生物有剧毒,
若长期生活在高砷的环境中 , 人类疾病发生率会大
幅度上升. 据世界卫生组织(WHO)估计, 在孟加拉国
部分高砷环境中生活的人有 1/10 死于与砷相关联的
疾病 [3], 目前国际癌症研究总署(IARC)已将砷定为
一类高危害的致癌物[4]. 近年来, 我国也成为世界上
砷污染最严重的国家之一, 如 2006 年湖南岳阳砷污
染、2007 年底贵州省独山砷污染、2008 年广西河池
砷污染和云南阳宗海水体砷污染等. 利用植物吸收、积
累环境中污染物的植物修复 (phytoremediation)技术
来治理土壤等环境中的砷污染 , 可以有效地实现环
境修复 , 相对传统的物理或化学措施更具有经济优
势, 而且改善环境生态结构, 这将是未来环境砷污染
治理的有效方法[5].
了解植物对砷的抗性应答和解毒机制 , 可为利
用植物清除环境砷污染以及减少砷进入食物链环节
提供理论基础和技术支持 . 环境中五价砷的游离形
式是以砷酸根 (AsO4
3−)存在 , 其结构与磷酸根 (PO4
3−)
非常相似, 在植物对矿物质吸收的过程中, AsⅤ常通
过磷酸盐转运系统吸收进入根系[6~10]. 现已证实拟南
芥中高度和中度亲和性磷酸盐吸收系统 Pht1; 1 和
Pht1; 4 都能够介导大量的 AsⅤ吸收转运[11]. 进入植
物根细胞中的 AsⅤ一方面可以被还原为 AsⅢ, 并进一



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步通过 AsⅢ与植物络合素 (phytochelatins; PCs)形成
PCs-As复合物被转运到液泡中, 得以解毒[9], 而过多
的 AsⅢ因具有强还原活性, 可与其他蛋白的巯基结合,
破坏蛋白的结构和稳定性 , 造成细胞毒害 [12]. 然而 ,
关于 AsⅤ直接介导植物的胁迫响应及其抗性分子机
理的研究还很少被报道.
据 Abercrombie 等人[13]2008 年报道拟南芥幼苗
对 AsⅤ应答响应的转录组分析结果, 发现有 46和 113
个基因分别受AsⅤ显著性诱导或抑制(1.5倍以上), 而
这些基因大部分属于水解酶、抗氧化活性酶和功能未
知的基因, 此外还有一些编码转移酶、激酶、转运蛋
白等相关基因. 在这些 AsⅤ响应的基因中, 我们发现
一个编码含 VQ 模序的基因(AT2G22880)明显受 AsⅤ的
抑制(−1.83倍), 并命名为 AtARVQ1 (arsenate-repressed
VQ motif-containing protein 1), 但功能未知. 该类编
码含 VQ模序蛋白的基因为植物特有, 近年已有报道
这类基因可能参与植物对逆境胁迫的响应 [14~16]. 在
此, 我们深入分析 AtARVQ1 基因在 AsⅤ胁迫条件下
的转录情况, 并利用组成型启动子 CaMV 35S 驱动
AtARVQ1 在拟南芥中超表达, 通过转基因植物开展
该基因的生理功能研究, 发现 AtARVQ1 同时还参与
了植物对 AsⅤ胁迫的抗性调控.
1 材料与方法
(ⅰ) 实验材料与培养 . 将野生型拟南芥(Ara-
bidopsis thaliana L. cv. Columbia)以及来源于 3个 T1
代独立株系的 AtARVQ1 超表达纯系 OX-3, OX-6,
OX-15 的种子经表面消毒后接种于含 1/2 MS 培养
基[17]琼脂平板上, 经 4℃低温处理 2 d后置于光照培
养箱(22℃, 16 h光照)中进行种子萌发, 3 d后将萌发
的幼苗转移至含砷酸钠(五价砷酸盐)不同浓度梯度
(0, 100, 125和 175 μmol/L)的 1/2 MS培养基中培养
6~14 d.
(ⅱ) 拟南芥AtARVQ1基因全长的克隆及pSN 1301-
AtARVQ1 超表达载体的构建 . 根据 NCBI 数据库
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)和拟南芥信息资源库
(http://www.arabidopsis.org/)获得的该基因全长的
cDNA序列, 设计正向引物 VQs-Xba (5′-CAGTCTA-
GACTGATCGTCATGGAAGCTACTTCAC-3′, 下 画
线序列为 XbaⅠ酶切位点)和反向引物 VQa-Sac (5′-
CAAGAGCTCCTTCTTTCTTGCTACCATCTTG-3′, 下
画线序列为 SacⅠ酶切位点). 提取拟南芥 RNA, 通
过反转录和高保真聚合酶 PCR扩增全长 AtARVQ1基
因片段. 以 pSN1301质粒为空载体用 XbaⅠ/SacⅠ双
酶切后, 将 AtARVQ1 基因以正向连接到 pSN1301 载
体中, 构建成有组成型启动子 CaMV 35S驱动的植物
双元表达载体 pSN1301-AtARVQ1, 并进一步通过测
序鉴定 AtARVQ1基因的碱基序列准确性.
(ⅲ) 超表达基因的植物转化与鉴定. 将 pSN1301-
AtARVQ1 表达载体用电击法转入农杆菌中, 并进一
步利用农杆菌介导的 floral dip 转化法将 CaMV 35S
驱动的 AtARVQ1 基因转入拟南芥, 通过潮霉素抗性
筛选和报告基因 GUS鉴定, 获得超表达 AtARVQ1基
因的转基因株系. 选取其中 3 个来源于 T1代的独立
株系作为纯系筛选和后续的功能鉴定.
(ⅳ) RT-PCR分析. 取 100 mg植物材料, 于液
氮中研磨后加入 0.5 mL Trizol试剂, 室温静置 5 min,
12000 r/min离心 2 min, 取上清后加入 0.1 mL 5 mol/L
NaCl和 0.3 mL氯仿后 12000 r/min于 4℃离心, 取上
清, 重复上述步骤两遍后加入等体积的异丙醇, 沉淀
10 min 后 12000 r/min 于 4℃离心 10 min, 去上清;
75%乙醇洗沉淀 , 溶于 DEPC (diethypyrocarbonate,
焦碳酸二乙酯)水中. 用提好的 RNA为模板进行反转
录, 并合成第一链 cDNA. 以 ACTIN2基因作为内参进
行 RT-PCR 分析 AtARVQ1 基因的转录表达量. 其中
ACTIN2 基因引物为 AtACT2s (5′-TGTGTCTCAC-
ACTGTGCCAATCTACG-3′)和 AtACT2a (5′-TTCCT-
GGACCTGCCTCATCATACTC-3′). 转录相对表达丰
度用 ImageJ软件分析.
(ⅴ) 砷酸盐抗性分析. (1) 根长测量: 将在含
不同浓度梯度砷酸盐的培养基上生长 6 d的超表达株
系和野生型植株进行数码相机拍照 , 利用图像处理
分析软件 ImageJ测定各植物材料的根长(每次统计植
株 n>9, 重复 3次). (2) 叶绿素的测定: 取不同处理的
拟南芥茎叶部分, 称重后加入 90%乙醇 4 mL, 室温
避光静置 5~8 h, 至组织变白, 吸取上清液 2 mL, 用
于测定. 以 90%的乙醇为空白, 波长为 663和 645 nm
处测定提取液的吸光度 . 计算公式 : 总叶绿素=
(20.0A645 + 8.02A663)×V/(1000×W)(A645是波长 645 nm
处的吸光度值; A663是波长 663 nm处的吸光度值; V
是提取叶绿素时加入 90%乙醇的体积; W是地上部分
的重量).
(ⅵ) AtARVQ1 同源序列的比对系统进化分析 .
利用 NCBI 数据库(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov)中搜




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论 文
索与 AtARVQ1 基因的蛋白同源序列, 利用生物学软
件 Vector NTI suite 7 和 CLUSTALW 软件(http://
align.genome.jp/clustalw/)进行同源性和系统进化比
较, 建立系统同源进化树, 对这些基因在蛋白序列上
进行进化分析.
2 结果
2.1 AtARVQ1基因表达受砷酸盐的抑制
为了解五价砷酸盐胁迫对拟南芥 AtARVQ1 基因
的转录表达影响, 将生长 2 d的拟南芥幼苗转移至含
AsⅤ (Na3AsO4)不同浓度(0, 100, 125, 175 μmol/L)的
1/2 MS 培养基上, 7 d后分别提取各培养条件下拟南
芥植株的总 RNA 进行 RT-PCR 分析. 结果如图 1 所
示, 在不同的 AsⅤ浓度的培养基上生长的拟南芥中,
随着砷酸盐浓度的上升, AtARVQ1基因转录本的积累
逐渐降低. 在 AsⅤ浓度为 100 μmol/L时, AtARVQ1基
因的转录已经受到抑制, 125 μmol/L AsⅤ对 AtARVQ1
基因的转录抑制更为明显. 利用 ImageJ 软件对琼脂
糖凝胶电泳结果进行相对转录量分析 , 发现拟南芥
经 100, 125和 175 μmol/L砷胁迫处理后 AtARVQ1的

图 1 RT-PCR分析砷酸盐胁迫处理下野生型拟南芥中
AtARVQ1基因的转录水平
(a) RT-PCR分析的琼脂糖凝胶电泳结果; (b) AtARVQ1基因的 mRNA
相对表达丰度. 以 ACTIN2为内参
表达量为没有经砷处理的 25%, 16.7%和 3.7% (图 1),
表明砷酸盐非常明显地抑制 AtARVQ1 的转录, 且抑
制程度随胁迫浓度增大而增强.
2.2 超表达 AtARVQ1基因拟南芥的获得和鉴定
由于 AtARVQ1 基因的表达明显受五价砷酸盐的
抑制, 为进一步了解该基因在拟南芥中的功能, 从拟
南芥中克隆 AtARVQ1 基因的全长 cDNA, 构建了由
组成型启动子 CaMV 35S驱动 AtARVQ1基因的植物
表达载体 pSN1301-AtARVQ1, 利用农杆菌介导转化
野生型拟南芥 Col-0. 通过潮霉素抗性筛选和报告基
因 GUS 组化染色分析, 从 T2 代中获得转基因纯系.
选出 3 个独立的转基因纯系(OX-3, OX-6, OX-15)进
行 AtARVQ1 基因的转录分析, 鉴定该基因的组成型
超表达情况. 在无砷处理的情况下, 结果如图 2(a)所
示, AtARVQ1基因的转录量在超表达植株中明显高于
野生型拟南芥, 其中 OX-15 株系中 AtARVQ1 基因的
表达高出野生型近 5 倍, 表明 AtARVQ1 基因在转基
因拟南芥中成功实现了超表达.
进一步分析野生型拟南芥 Col-0 和转基因株系
(OX-3, OX-6, OX-15)中的 AtARVQ1基因在砷酸盐处理
条件下的表达情况. RT-PCR 结果显示, 在 125 μmol/L
AsⅤ处理培养 7 d的拟南芥幼苗中, 尽管 AtARVQ1基
因的转录在野生型拟南芥中受到明显抑制 , 然而相
应在超表达植株中依然具有较高水平的转录表达(图
2(b)). 在五价砷处理之后, 尽管 AtARVQ1 基因的表
达量在所有材料中与未经砷处理时相比的表达量总
体下降, 但是AtARVQ1基因在超表达纯合株系OX-3,
OX-6, OX-15 中表达量下降的程度明显小于野生型
拟南芥 , 并且依然有野生型 3 倍左右的表达量(图
2(d)).
2.3 超表达 AtARVQ1 基因增强拟南芥对砷酸盐
的抗性
将超表达 AtARVQ1 基因的转基因拟南芥(OX-3,
OX-6, OX-15)及其野生型对照的幼苗转移至含有不
同 AsⅤ浓度(0, 100, 125, 175 μmol/L)的 1/2 MS培养基
平板上培养 6~14 d. 从图 3可以看出, 在没有砷胁迫
的对照培养条件下 , 野生型和超表达植株之间生长
并没有差异; 然而, 当拟南芥处于砷胁迫的培养基中
生长时, 其主根伸长明显受到了抑制, 但是 3 个超表
达株系的主根生长都明显好于相同条件下的野生型



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图 2 AtARVQ1基因在超表达株系和野生型中转录水平的 RT-PCR分析
(a)和(b) 正常条件下生长的植株 RT-PCR结果; (c)和(d) 在 125 μmol/L AsⅤ胁迫处理下生长的植株 RT-PCR结果. WT为野生型, OX-3, OX-6,
OX-15为超表达纯系. ACTIN2为内参
拟南芥. 对生长 6 d的幼苗进行根长统计, 结果显示,
在含 AsⅤ浓度梯度为 100, 125, 175 μmol/L的条件下,
超表达 AtARVQ1 基因的转基因植株比野生型植株的
根分别长 40%~45%, 54%~63%, 38%~58% (图 3(b)),
表明超表达 AtARVQ1 可以显著提高拟南芥对砷酸盐
的抗性.
将材料培养 11 d 以后, 进一步进行超表达植株
的砷酸盐抗性表型观察分析, 如图 3(c)所示, 在砷酸
盐胁迫的条件下超表达 AtARVQ1 基因的转基因植株
的生长状况明显好于野生型对照, 尤其在 100 μmol/L
AsⅤ时(图 3(c)). 鲜重统计结果显示, 在相同砷胁迫条
件下超表达株系的生物量也比野生型对照高 , 尽管
转基因材料和对照植物的生长都受到严重抑制 , 以
致在高浓度砷酸盐(如 175 μmol/L AsⅤ)时其差异已经
不显著(图 3(c)). 叶绿素含量降低导致叶片失绿也是
砷酸盐对植物伤害的一个常见表型 , 如图 3(d)所示 ,
在没有砷胁迫的 1/2 MS对照培养基上生长的野生型
和 AtARVQ1 超表达植株之间叶绿素浓度没有显著差
异; 然而, 当 AsⅤ为 100 μmol/L时野生型拟南芥的叶
片失绿情况明显比超表达植株严重, 且随着砷酸盐的
浓度升高, 叶片失绿情况越严重, 如 AsⅤ为 175 μmol/L
时野生型和超表达植株均受到严重伤害 , 所有材料
的叶片都呈现出失绿变黄症状(图 3(d)). 进一步对超
表达株系和野生型拟南芥的叶绿素含量测定 , 发现
在没有砷酸盐的对照培养基上生长的超表达植株与
野生型之间的叶绿素含量并没有显著的差异 ; 而在
相应的砷酸盐胁迫处理条件下 , 超表达植物中的叶
绿素含量显著高于野生型(图 3(e)). 如在 100 μmol/L
AsⅤ时野生型植株中的叶绿素含量显著低于超表达植
株中的含量. 而在表型差异最为明显的 125 μmol/L AsⅤ
胁迫条件下 , 野生型中叶绿素的含量与超表达植物
材料相比, 则差异更明显, 特别是 OX-3 超表达株系
中的叶绿素含量与野生型的差异最大(图 3(e)).
2.4 AtARVQ1含有植物特有的 VQ模序结构及其
同源系统分析
拟南芥基因组中 AtARVQ1 基因全读码框编码
114 个氨基酸组成无跨膜区的蛋白. 蛋白序列结构分
析, 发现 AtARVQ1中含有一个植物特有的 VQ模序,
如图 4(a)所示. 利用 NCBI 数据库(http://blast.ncbi.
nlm.nih.gov)进行蛋白同源性(>40%)搜索, 并将所有
包含 VQ 模序的同源性蛋白筛选出来, 结果发现 21
个含有 VQ 模序的同源蛋白, 分别来源于 10 种植物,
主要集中在双子叶植物和单子叶植物 , 只有一种球
蒴藓(Physcomitrella paten)属于苔藓植物. 其中双子
叶植物包括拟南芥(Arabidopsis thaliana)有 2 个同源
蛋白, 最多的是杨树(Populus trichocarpa)中有 5个这
类同源蛋白, 其他如琴叶拟南芥(Arabidopsis lyrata)、
葡萄(Vitis vinifera)、蓖麻(Ricinus communis)和大豆
(Glycine max)中只发现 1 个同源性蛋白(图 4(a)). 单
子叶植物目前主要在玉米(Zea mays)、水稻(Oryza
sativa)和甜高粱(Sorghum bicolor)中发现, 分别有 2~3
个这样的同源蛋白 (图 4 ( a ) ) . 而苔藓植物球蒴藓
(Physcomitrella paten)中发现有 3 个同源蛋白(图 4(a)).




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论 文

图 3 超表达 AtARVQ1拟南芥对砷酸盐的抗性分析
(a)和(b) 野生型和超表达AtARVQ1拟南芥在不同砷酸盐浓度下生长 6 d的表型观察(a)和根长统计(b); (c)~(e) 野生型和超表达AtARVQ1拟南芥
在不同砷酸盐浓度下生长 14 d的地上部表型观察(c)、生物量(d)和叶绿素含量(e). WT为野生型; OX-3, OX-6, OX-15为超表达纯系
对这些蛋白的结构域进行进一步的分析比较 , 所有
蛋 白 中 都 包 含 了 一 个 共 同 的 高 度 保 守 序 列
FxxxVQxLTG(x表示任意一个氨基酸)(图 4(a)).
进一步利用基于 CLUSTALW 软件(http://align.
genome.jp/clustalw/)的同源序列比较进行系统发生的
进化树分析(PHYLIP)发现, 21 个同源蛋白在进化上
可能来源于 2大分支, 并可进一步分为 4组(图 4(b)).
拟南芥中的 AtARVQ1 及其另一个同源蛋白
(NP_177012)在进化的初期就已经出现, 即分别处在
两大分支中. 其中 AtARVQ1 所处的大分支包括了大
部分 15 个同源蛋白并组成了 3 个子分支, 而另一大
分支仅有 6个蛋白构成一组. 单子叶植物中的所有同
源蛋白分布在第一大分支下的同一亚分支上 , 而双
子叶和苔藓植物中的同源蛋白在两大分支中具有分布.



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图 4 AtARVQ1同源序列和系统进化分析
(a) 植物中已知 21个 AtARVQ1同源序列比对和保守的 VQ模序区域; (b) AtARVQ1同源蛋白的系统进化树. 利用生物学软件 Vector NTI suite
7和 CLUSTALW软件(http://align.genome.jp/clustalw/)分别进行同源性和系统进化(PHYLIP)分析




1897
论 文
3 讨论
如同其他生物如酵母、动物以及原核生物大肠杆
菌等通过对重金属砷的吸收、还原、转运作用调控对
砷胁迫的应答 , 植物也存在通过磷酸盐转运系统将
环境中五价砷酸盐吸收进入细胞 , 进一步通过砷酸
还原酶如AtACR2, HIASR, PvACR2, OsACR2等还原
为三价亚砷酸 , 并利用自身合成的植物络合素 PCs
与 AsⅢ形成螯合物 PCs-AsⅢ进行转运解毒 [6~9,18,19].
Abercrombie等人[13]利用基因芯片分析拟南芥幼苗在
AsⅤ胁迫时的基因表达谱, 发现磷酸盐转运蛋白基因
以及许多抗氧化相关的基因参与了 AsⅤ胁迫的应答,
表明植物在对砷胁迫的应答调控方面与其他生物具
有共同的特性 . 然而 , 其中有一个编码植物特有的
VQ模序结构蛋白基因 AT2G22880 (AtARVQ1)的转录
表达也明显受到 AsⅤ胁迫的抑制, 但该基因的功能未
知[13].
AtARVQ1 编码一个由 114 个氨基酸残基组成的
疏水性低的蛋白, 而且结构预测没有跨膜区. 本文通
过深入分析 AsⅤ胁迫对 AtARVQ1 的转录影响, 进一
步鉴定了 AtARVQ1的转录明显受 AsⅤ的抑制, 而且随
着 AsⅤ的胁迫浓度越高, AtARVQ1在拟南芥中的转录
本含量越低(图 1), 表明 AtARVQ1是一个砷酸盐调控
基因. 为了解该基因在植物中的功能, 我们利用组成
型启动子 CaMV 35S驱动 AtARVQ1基因在拟南芥中
的表达, 提高砷酸盐处理条件下该基因的表达水平,
分析超表达 AtARVQ1 转基因植物对砷酸盐抗性. 通
过获得 3 个独立的超表达 AtARVQ1 基因株系 OX-3,
OX-6, OX-15, 并且在 AsⅤ胁迫条件下这些超表达转
基因植株中的 AtARVQ1 基因转录本明显高于野生型
对照(图 2). 砷酸盐抗性分析发现OX-3, OX-6, OX-15
3个株系的植株在相应 AsⅤ浓度下的生长都明显优于
野生型对照, 尤其在主根生长和叶绿素含量方面(图
3), 表明 AtARVQ1可以提高植物对砷酸盐的抗性.
AtARVQ1 基因编码的蛋白序列中含有一个由缬
氨酸(V)和谷氨酸(Q)组成的 VQ 模序的结构, 目前已
知该类结构的蛋白为植物所特有 , 除了海藻植物之
外只存在于陆地植物中[16]. 拟南芥中至少存在 34 个
含有VQ结构的蛋白[15]. 关于这类蛋白的功能只是近
年有些相关报道, 如钙调蛋白 AtcAMBP25 是最早被
鉴定的 VQ模序结构蛋白, 在细胞中可能起到负调控
渗透压的作用[20]. 另一个有功能报道的VQ模序蛋白
是MKS1, 它是拟南芥MAP激酶 4(MAPK4)的酶底物,
参与了水杨酸 (SA)依赖的防御机制的信号途径 [14].
最近发现含VQ模序的 SIBI也参与病害防御, 该基因
的过量表达引起了植物对病原菌侵染的高效响应 ,
并通过 SA 和茉莉酸(JA)信号参与这一响应过程[16].
转录组分析发现拟南芥中至少有 14 个含 VQ 模序结
构的蛋白基因参与了植物的防御系统 [16], 表明表达
这类 VQ 模序结构蛋白的基因大部分可能与逆境胁
迫有关.
在拟南芥基因组中只有一个基因(AT4G37710)的
编码产物 NP_177012与 AtARVQ1同源, 进一步分析
比较整个 NCBI数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/),
发现已有注册的序列中共有 21 个含有 VQ 模序的同
源蛋白序列(同源性>40%), 具有共同的 FXXXVQ-
XLTG (X 表示任意一个氨基酸)结构区域, 并分布在
10种植物中(图 4). 在系统进化上这 21个蛋白可以划
分为 2 大分支, 其中 AtARVQ1 与拟南芥中另一个蛋
白 NP_177012 分布在不同的分支上, 暗示 AtARVQ1
与 AT4G37710 在这类基因的进化初期就已经出现在
拟南芥中(图 4(b)). 有趣的是所有单子叶植物中的这
类 AtARVQ1同源序列蛋白都集中分布在同一子分支
中 , 表明在进化上可能来源于同一个基因(图 4(b)),
但这类基因是否与 AtARVQ1一样具有相似的功能还
有待深入研究.
总之 , 本文首次报道了编码一个植物特有的含
VQ 模序蛋白基因 AtARVQ1 参与拟南芥对五价砷酸
盐的应答和抗性调控 , 对揭示植物对砷的抗性机理
研究具有重要意义. 但 AtARVQ1 参与植物对砷酸盐
胁迫的抗性作用的分子机理以及了解这类基因是否
还参与其他逆境胁迫应答过程等还有待深入研究.
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AtARVQ1 encodes a novel VQ motif-containing protein involved
in arsenate stress response regulation in Arabidopsis
LIU AnNa1,2, TENG Yao2, XU WenZhong2 & MA Mi2
1College of Life Sciences, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China;
2Key Laboratory of Photosynthesis and Environmental Molecular Physiology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Arsenate is a highly toxic heavy metal containing compound poisonous to most living organisms, including human and plants. We
report that the AtARVQ1 gene encodes a plant-specific VQ motif-containing protein involved in the response and resistance of
Arabidopsis to arsenate stress. The expression of AtARVQ1 was strongly downregulated by arsenate stress. To determine the function
of AtARVQ1 in planta, transgenic Arabidopsis plants expressing AtARVQ1 driven by a CaMV-35S promoter were generated.
Overexpressing transgenic lines with high levels of AtARVQ1 expression were observed to be more resistant to arsenate stress.
Moreover, phylogenetic analysis showed that all homologs of AtARVQ1 were plant-specific and evolved from two primitive branches,
which were classified into four clusters. The AtARVQ1-like proteins in dicots and bryophyta were segregated into the two branches,
whereas those in monocot plants all fall into one sub-branch. These results suggest that AtARVQ1 and its homologs may have
important roles in the plant response to arsenate stress.
Arabidopsis, arsenate, VQ motif, overexpression, arsenic tolerance
doi: 10.1360/972011-494