全 文 ：第３８卷第４期
２０１５年７月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２　０　１　５
文章编号：１０００－１５７３（２０１５）０４－００７１－０５　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１５．００８７
拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域家族基因的
鉴定和生物信息学分析
赵　斌１，２，　霍静倩１，　张　哲１，　齐　萌１，　张金林１，２
（１．河北农业大学 植物保护学院，河北 保定 ０７１００１；２．河北农业大学 真菌毒素与植物分子
病理学实验室，河北 保定 ０７１０００）
摘要：植物转酮醇酶是植物光合作用中的重要酶类，在卡尔文循环中起着关键作用。本研究利用 ＨＭＭＥＲ程
序，对拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ的家族成员进行鉴定，获得了１２个Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族成员，其中ＡＴ３Ｇ６０７５０是一
个植物光合作用的关键基因。利用 ＭａｐＩｎｓｐｅｃｔ绘制了各家族成员的染色体定位图谱。利用生物信息学方法
对拟南芥芯片信息数据进行了分析，获得了各家族成员在不同组织中的表达模式。本研究结果将为揭示此类
蛋白参与植物体内的生理过程及分子机制有着重要的借鉴意义和参考价值。
关　键　词：拟南芥；转酮醇酶；基因家族；生物信息学
中图分类号：Ｑ９４３．２　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１４－０３－１５
　　基金项目：国家自然科学基金（３１１７１８７７）资助项目．
　　作者简介：赵　斌（１９８３－），男，河北省定兴人，在读博士生，研究方向为农药毒理学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｄｚｈａｏｂｉｎ＠１２６．ｃｏｍ
　　通讯作者：张金林（１９６８－），男，河北省香河人，教授，博士，博士生导师，主要从事天然产物农药研究．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉｎｌｉｎ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｔｒａｎｓｋｅｔ　ｆａｍｉｌｙ
ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
ＺＨＡＯ　Ｂｉｎ１，２，ＨＵＯ　Ｊｉｎｇ－ｑｉａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅ１，ＱＩ　Ｍｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎ－ｌｉｎ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｍｙｃｏｔｏｘｉｎ　ａｎｄ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｗｈｉｃｈ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｋｅｙ
ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｌｖｉｎ　ｃｙｃｌｅ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔ－
ｉｃｓ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｗｅｌｖｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ　ＨＭＭＥＲ　ｐｒｏｇｒａｍ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　１２ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒｓ
ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ＭａｐＩｎｓｐｅｃｔ　ｌａｂｅｌｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｇｅｎｅ　ＡＴ３Ｇ６０７５０
ｗａｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｃｈｉｐ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ；ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ；ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ；ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
　　植物转酮醇酶是其碳代谢过程中非常重要的作
用酶，在光合作用的卡尔文循环中起着关键作
用［１－２］，转酮醇酶主要负责催化三磷酸甘油醛与六磷
酸果糖反应生成五磷酸木糖与四磷酸赤癣糖，并促
进三磷酸甘油醛与七磷酸景天庚酮糖作用转变成五
磷酸木糖与四磷酸赤癣糖［３］。同时，转酮醇酶也是
磷酸戊糖途径非氧化分支的一个关键酶，转酮醇酶
以焦磷酸硫胺素（ＴＰＰ）和镁离子为辅基，是一种二
磷酸硫胺素依赖酶，负责把磷酸酮糖上的乙酮醇基
转移给磷酸醛糖，而非氧化阶段中的一系列中间产
物、酶类与光合作用的卡尔文循环中的中间产物、酶
相同或相似，转酮醇酶的参与使磷酸戊糖途径与光
合作用联系起来，从而实现了单糖间的转换。转酮
醇酶蛋白在酿酒酵母中被首次发现，随后证实亦存
在于动物［４］、植物［５］以及细菌［６］。之后，国内外学者
对转酮醇酶在生理和代谢、体内定位及活性等方面
的进行了广泛研究，发现转酮醇酶参与了光合作用
中的碳固定过程［７］，该过程反应的直接底物和产物
是核酸、芳香族氨基酸和维生素等重要生命物质合
成的前体；转酮醇酶被定位于进行光合作用的叶绿
体和内囊体膜上以及不进行光合作用的质体内。转
酮醇酶是植物光合速率的最大限制因素，其微弱的
活性变化即可导致植物的生长速度、苯丙氨酸和芳
香族氨基酸代谢产物的变化［８－９］。
由于植物中的转酮醇酶蛋白序列高度同源且功
能相似，因此对转酮醇酶基因家族进行全面的、系统
的分析、鉴定对植物光合效率的提高及新型除草剂
的开发有着重要意义。本研究利用生物信息学技术
对拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白基因家族的成员
进行鉴定、染色体定位及其表达模式分析，旨在为拟
南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白的功能研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因家族成员的鉴定及基因
结构分析
在Ｐｆａｍ 数据库中（ｈｔｔｐ：／／ｐｆａｍ．ｘｆａｍ．ｏｒｇ／
（检 索 具 有 Ｔｒａｎｓｋｅｔ 的 特 征 结 构 域 （标 号 为
ＰＦ０２７７９）。首先从拟南芥基因组数据库ＴＡＩＲ（ｈｔ－
ｔｐ：／／ｗｗｗ．ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｏｒｇ）中下载拟南芥的全基
因组序列和蛋白质序列，获取其外显子信息、染色体
长度、编码区ＣＤＳ序列和基因位置等数据信息。然
后利用ＨＭＭＥＲ　２．３．２程序搜索拟南芥中含Ｔｒａｎ－
ｓｋｅｔ结构域的候选蛋白序列，同时获得候选蛋白的
ＤＮＡ序列、ＣＤＳ序列等信息，利用在线工具（ｈｔ－
ｔｐ：／／ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｉｎｄｅｘ．ｐｈｐ）获得基因的
结构图。
１．２　Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因的染色体上定位分析
利用拟南芥基因组数据库ＴＡＩＲ中的信息，获
得各Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因在染色体组中的位置信
息。并 ＴＡＩＲ 网站中的染色体定位工具绘制各
Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因在染色体上的定位图谱，获得
各个Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因在基因组中的分布状况。
基于ＴＡＩＲ数据库中拟南芥基因组片段复制信息，
对拟南芥染色体片段复制情况进行分析，在染色体
上绘制出属于片段复制的基因对。
１．３　Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因的基因表达分析
利用拟南芥基因组数据库ＴＡＩＲ信息，获得各
Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因相关的ＥＳＴｓ数据。利用拟南
芥发育芯片数据（ｈｔｔｐ：／／ｊｓｐ．Ｗｅｉｇｅｌｗｏｒｌｄ．ｏｒｇ／ｅｘ－
ｐｖｉｚ／ｅｘｐｖｉｚ．ｊｓｐ），对拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域基因的
基因表达进行分析。对这些表达数据进行以２作为
底数的标准化处理后，使用Ｋ 均值聚类方法对这些
家族基因的表达数据进行处理，并用 ＨｅｍＩ软件对表
达数据进行热点图分析。差异表达基因的鉴定参考
Ｊａｉｎ等［１０］的方法，即要求目标基因在某个特定组织中
的表达数据达到其它组织的表达数据的２倍以上。
２　结果与分析
２．１　拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因家族成员的
鉴定
利用Ｐｆａｍ数据库获得 Ｔｒａｎｓｋｅｔ的特征基序
后，利用ｈｕｍｍｅｒ程序在拟南芥蛋白质组数据库中
搜索Ｔｒａｎｓｋｅｔ的特征基序。将获得的候选序列利
用ＳＭＡＲＴ工具进行进一步的筛选，将不含 Ｔｒａｎ－
ｓｋｅｔ特征基序保守结构域的蛋白剔除。结果共获得
了１２个蛋白质序列，染色体位置及长度信息如表１
所示，ＡＴ３Ｇ５５４１０和ＡＴ５Ｇ６５７５０为酮戊二酸脱氢
酶，以复合体形式存在，是三羧酸循环中的一个关键
调控点。ＡＴ１Ｇ３０１２０为丙酮酸脱氢酶，丙酮酸在有
氧状态下，进入线粒体中，由丙酮酸脱氢酶氧化脱羧
生成乙酰 ＣｏＡ 进入三羧酸循环；ＡＴ３Ｇ２１５００和
ＡＴ５Ｇ１１３８０编码１－脱氧－Ｄ－木酮糖－５－磷酸，其为转
酮醇酶的催化底物。ＡＴ２Ｇ３４５９０、ＡＴ５Ｇ５０８５０、
ＡＴ３Ｇ１３４５０、ＡＴ２Ｇ４５２９０和ＡＴ３Ｇ６０７５０均为转酮
２７
　第４期 赵　斌等：拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ结构域家族基因的鉴定和生物信息学分析
醇酶家族基因，为Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族的主要成员，主要
在光合作用的卡尔文循环中起关键作用；其中
ＡＴ３Ｇ６０７５０基因，它编码转酮醇酶 ＡｔＴＫＬ１，其微
弱的变化即可导致植株的萎蔫。
表１　拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白家族成员的鉴定
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒａｎｓｋｅｔ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
基因ＩＤ
Ｇｅｎｅ　ＩＤ
染色体定位
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
描述
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＡＴ３Ｇ５５４１０ ｃｈｒ３：２０５４１８９７－２０５４５７２８　 １０１７　 ２－ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅ　ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
ＡＴ５Ｇ６５７５０ ｃｈｒ５：２６３０４２１２－２６３０７９４７　 １０２５　 ２－ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅ　ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
ＡＴ１Ｇ３０１２０ ｃｈｒ１：１０５８４３５０－１０５８６４７７　 ４０６ ｐｙｒｕｖａｔｅ　ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ　Ｅ１ｂｅｔａ
ＡＴ２Ｇ３４５９０ ｃｈｒ２：１４５６８９５６－１４５７０８４４　 ４０６ Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ＡＴ５Ｇ５０８５０ ｃｈｒ５：２０６８９６７１－２０６９２９７６　 ３６３ Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ＡＴ２Ｇ４５２９０ ｃｈｒ２：１８６７２７３７－１８６７５５８９　 ７４１ Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ
ＡＴ３Ｇ１３４５０ ｃｈｒ３：４３８２３４０－４３８４２９５　 ３５８ Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ＡＴ４Ｇ１５５６０ ｃｈｒ４：８８８４２１８－８８８７２５４　 ７１７ Ｄｅｏｘｙｘｙｌｕｌｏｓｅ－５－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ
ＡＴ３Ｇ６０７５０ ｃｈｒ３：２２４５４００４－２２４５６８２４　 ７４１ Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ
ＡＴ１Ｇ５５５１０ ｃｈｒ１：２０７２３４８２－２０７２５５０５　 ３５２ ｂｒａｎｃｈｅｄ－ｃｈａｉｎ　ａｌｐｈａ－ｋｅｔｏ　ａｃｉｄ　ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ　Ｅ１ｂｅｔａ　ｓｕｂｕｎｉｔ
ＡＴ３Ｇ２１５００ ｃｈｒ３：７５７３９０７－７５７６５９４　 ６４０　 １－ｄｅｏｘｙ－Ｄ－ｘｙｌｕｌｏｓｅ　５－ｐｈｏｓｐｈａｔ
ＡＴ５Ｇ１１３８０ ｃｈｒ５：３６３０１７２－３６３３２５０　 ７００　 １－ｄｅｏｘｙ－Ｄ－ｘｙｌｕｌｏｓｅ　５－ｐｈｏｓｐｈａｔ
２．２　拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因家族成员的基
因结构
拟南芥基因组中包含１２个Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因，它
们的结构差异较大，如图１所示，按照基因结构的复
杂性可分为３类，第一类其基因结构简单（内元数量
＜５），如 ＡＴ１Ｇ３０１２０含有３个内元、ＡＴ２Ｇ３４５９０
含有４个内元；第二类其基因较复杂（５≤内元数量
＜１０），如ＡＴ１Ｇ５５５１０和ＡＴ３Ｇ１３４５０均含有１１个
内元、ＡＴ５Ｇ５０８５０含有多达１３个内元；第三类其基
因结构复杂（内元数量≥１０），如基因 ＡＴ３Ｇ５５４１０
和 ＡＴ５Ｇ６５７５０ 含 有 ７ 个 内 元、ＡＴ３Ｇ６０７５０ 和
ＡＴ２Ｇ４５２９０ 含 有 ６ 个 内 元、ＡＴ４Ｇ１５５６０ 和
ＡＴ３Ｇ２１５００含有８个内元、ＡＴ５Ｇ１１３８０含有９个
内元。
图１　拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族蛋白基因的结构
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｎｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｔｒａｎｓｋｅｔ　ｆａｍｉｌｙ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
２．３　拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因家族成员的染
色体定位
根据各个家族成员的基因组信息，确定了拟南
芥酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因家族成员在染色体上的定
位（图２）。拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ基因在染色体上并不是
均匀分布的，在第３号染色体上有４个Ｔｒａｎｓｋｅｔ基
３７
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
因 ＡＴ３Ｇ１３４５０，ＡＴ３Ｇ２１５００，ＡＴ３Ｇ５５４１０ 和
ＡＴ３Ｇ６０７５０，在第４号染色体上仅有１个Ｔｒａｎｓｋｅｔ
基因ＡＴ４Ｇ１５５６０。利用ＴＡＩＲ上已有的染色体片
段基因组区域复制信息进行旁系基因查询，未发现
其旁系基因的存在。
图２　拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白基因的染色体定位
Ｆｉｇ．２　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒａｎｓｋｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
２．４　拟南芥转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白的表达模式
分析
为了了解拟南芥中转酮醇酶 Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白在
植物生长发育过程中的功能，本研究利用生物信息
学方法对拟南芥芯片表达的数据进行搜索和聚类分
析。获得了转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ的１２个家族成员在
４７个组织器官的基因表达数据（图３）。１２个家族
成员的ｍＲＮＡ在各个组织中均有表达，且各个基因
之间的表达模式存在明显的差异，表明转酮醇酶
Ｔｒａｎｓｋｅｔ可能参与植物生理发育的各个过程，并具
有明显的功能分化。进一步分析发现，该家族基因
在成熟的花粉粒中表达水平较高，在莲座叶中表达
水平较低；ＡＴ３Ｇ６０７５０基因在第２片莲座叶、第４
片莲座叶、第８片莲座叶、第１０片莲座叶、过渡期后
到开花的整个莲座丛、第１和２片叶、子叶和茎叶中
表达量最高，其次为花和叶柄，这些器官均植物光合
作用有直接的关系，且其在不同组织器官中的表达
水平均较高，表明该基因在植物体中较为活跃，为植
物光合作用中的一个重要的功能基因。
　　注：颜色标尺代表表达值以２为底的对数。
图３　拟南芥Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白基因在不同组织
器官中的表达模式分析
Ｆｉｇ．３　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　Ｔｒａｎｓｋｅｔ　ｇｅｎｅｓ
ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ
３　讨论与结论
Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白家族基因在植物中普遍存在，为
了能够更为全面了解转酮醇酶Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族成员
的结构和功能，本研究对拟南芥中的Ｔｒａｎｓｋｅｔ蛋白
进行分析和鉴定，对于揭示此类蛋白参与植物体内
的生理过程及分子机制有着重要的借鉴意义和参考
价值。本研究对拟南芥转酮醇酶 Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族的
成员进行了鉴定，获得了１２个Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族成员，
这些成员在植物的呼吸作用和光合作用中扮演着非
常重要的角色，例如ＡＴ３Ｇ５５４１０和ＡＴ５Ｇ６５７５０为
酮戊二酸脱氢酶，负责催化α－酮戊二酸氧化脱羧生
成琥珀酰辅酶Ａ，丙酮酸脱氢酶（ＡＴ１Ｇ３０１２０）。根
据家族成员的基因结构，１２个 Ｔｒａｎｓｋｅｔ家族成员
基因可分为３类，它们以不同形式存在于不同染色
体当中。对各基因在不同组织器官中的表达模式进
行分析，发现 ＡＴ３Ｇ６０７５０基因编码转酮醇酶基因
ＡｔＴＫＬ１是植物光合作用中的关键基因，其主要在
日照下表达，黑暗下表达较弱［１１］。课题组前期对拟
南芥转酮醇酶蛋白ＡｔＴＫＬ１进行了同源建模，并对
该蛋白与除草活性物质α－三联噻吩进行了结合模式
分析，发现转酮醇酶能够与α－三联噻吩结合，从而抑
制了该酶的活性，导致拟南芥植株死亡［１２］，表明该
基因可以作为除草剂靶标基因进行药物筛选。
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第３８卷第４期
２０１５年７月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
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Ｊｕｌ．２　０　１　５
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ｔｉｖｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｌｖｉｎ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　ｓｐｉｎａｃｈ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．
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ｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｌａｓｔｉｄ　ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａｎｔｉｓｅｎｓｅ　ｔｏ－
ｂａｃｃｏ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｎｔｓ　ｈａｓ　ｄｒａｍａｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ
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（编辑：李　川
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（编辑：王雅娇）