全 文 ：分子植物育种，2008年，第6卷，第5期，第941-948页
MolecularPlantBreeding,2008,Vol.6,No.5,941-948
专题介绍
Review
拟南芥U-box蛋白的研究进展
鲁玉清 关宁 李聪 *
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所牧草育种研究室,北京,100193
*通讯作者,licong0520@sina.com
摘 要 泛素-26s蛋白酶体途径(ubiquitin-26sproteosomepathway,UPP)是真核生物体内一种高度选择性
的蛋白降解途径。U-box蛋白是该途径中决定底物特异性的一种泛素连接酶E3。U-box结构域大约由70个
氨基酸残基构成，在酵母、植物和动物等真核生物中高度保守。植物U-box蛋白(plantU-boxprotein,PUB)的
数目远多于其他生物，在植物的生长发育过程中起着重要作用。目前在拟南芥中已发现60多个PUB蛋白
(ArabidopsisplantU-boxprotein,AtPUB)，成为近年来受到较多关注的一类蛋白。本文根据蛋白的结构特征和
系统进化树比较，将61种AtPUB蛋白分为7大类。同时，对已报道AtPUB蛋白的功能进行了综述并提出了
研究展望。
关键词 拟南芥,U-box,UPP,泛素连接酶E3,PUB蛋白
AdvanceintheStudyonU-boxProteinsofArabidopsisthaliana
LuYuqing GuanNing LiCong*
ForageBreedingResearchGroup,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing,100193
*Corespondingauthor,licong0520@sina.com
Abstract Ubiquitin-26sproteosomepathway(UPP)cariesoutproteinsdegradationhighlyselectivelyineukary-
ote,andtheU-boxproteinisakindofubiquitin-proteinligaseE3thatdeterminesthesubstratespecificityinthis
pathway.TheU-boxdomainiscomposedof70aminoacids,whichishighlyconservedamongyeast,plantand
animals.ItwasfoundthatplantU-box(PUB)proteinsweremorethantheothers,andplayedanimportantrolein
plantsgrowthanddevelopment.Morethan60kindsofAtPUBproteins(ArabidopsisplantU-boxprotein,AtPUB)
wereidentified,andtheyhavebeenpaidmuchatentioninrecentyears.61kindsofAtPUBproteinswereclassified
intosevensubclassesbasedonstructurecharacteristicsandphylogenetictree.Inaddition,thisreviewsummarized
thefunctionsofAtPUBproteinsthatreportedandpredictedtheprospectofthestudy.
Keywords Arabidopsis,U-box,UPP,UbiquitinligaseE3,PUBprotein
基金项目：本研究由十一五国家科技支撑计划(2006BAD01A19)资助
泛素-26s蛋白酶体途径(ubiquity-26sproteosome
pathway,UPP)是目前己知所有真核生物体内具有高
度选择性的蛋白降解途径(Ciechanoveretal.,2000)。
UPP途径能有效地选择性降解与细胞周期、抗逆反
应、信号传导、细胞凋亡、形态发生等过程有关的蛋
白(GlickmanandCiechanover,2002)。植物的生长和
发育离不开蛋白的选择性降解，UPP途径就是其中
一种重要的降解方式(Moonetal.,2004)。
在UPP途径中，泛素连接酶E3决定了底物蛋白
的特异性识别(Pickart,2001)。U-box蛋白是一种新型
的 E3蛋白，具有 E3活性(Hatakeyamaetal.,2001)。
U-box蛋白广泛存在于真菌、植物、动物中，在目前
已鉴定出的真核生物 U-box蛋白中，植物 U-box
(plantU-boxprotein,PUB)蛋白的数目远远多于其它
生物。目前在拟南芥中已发现六十多个PUB蛋白，
简称AtPUB(ArabidopsisthalianaplantU-box,AtPUB)
蛋白(Azevedoetal.,2001)。尽管大多数蛋白的功能
还不很清楚，但从已有的报道中可以看出AtPUB蛋
白的重要性。例如 AtPUB17蛋白是植株抗叶霉病
(Cladosporiumfulvum)所必需的调控因子(Yangetal.,
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
2006)，AtCHIP蛋白能提高植物的抗逆性(Yanetal.,
2003)。AtPUB蛋白近年来越来越受到重视，这与其
结构和功能特征是分不开的。因此，了解AtPUB蛋
白的结构特征、分类依据对于研究其功能具有重要
的理论意义。
1U-box蛋白和泛素连接酶E3
UPP途径是一个依赖于泛素激活酶E1，泛素结
合酶E2，泛素连接酶E3的级联反应。首先，泛素激
活酶E1利用水解ATP释放的能量以其活性位点半
胱氨酸残基(Cys)的巯基与泛素 C端的甘氨酸残基
(Gly)形成高能硫酯键，使泛素活化。其次，活化的泛
素被转移到泛素结合酶E2的Cys上，同时泛素连
接酶E3识别靶蛋白并与之结合；在E3的参与下，
E2将泛素转移到靶蛋白上进行标记。最后，泛素化
过程如此循环下去，当泛素化水平达到一定程度
时，靶蛋白就被运输到26S蛋白酶体被降解(Smale
andVierstra,2004;Wilkinson,2000)。
在该途径的3种酶中，泛素连接酶E3起着底物
蛋白特异性识别的关键作用，并且种类最多。拟南芥
中有1400多个基因编码UPP途径的组分，其中约有
90%编码泛素连接酶 E3(Moonetal.,2004;Smale
andVierstra,2004)。泛素连接酶E3被分为3种类型：
HECTE3、RING-fingerE3和 U-boxE3(Cyretal.,
2002)。U-box是决定U-boxE3活性的主要结构域，
它的突变或碱基替换将使该蛋白的 E3活性丧失
(Hatakeyamaetal.,2001)。
U-box结构域最初是从酵母蛋白UFD2中鉴定
出来的，因该蛋白具有七十多个氨基酸组成的U-box
结构域，成为最早发现的U-box蛋白。UFD2蛋白是
泛素融合蛋白降解途径(ubiquitinfusiondegradation
pathway,UFD)中的组成因子(Johnsonetal.,1995)，与
E1、E2、E3蛋白共同作用促使泛素链延伸，称为泛素
链聚集因子—E4。E4能有效促进泛素耦联蛋白多聚
泛素化，但活性只局限于几种底物蛋白(Koegletal.,
1999)。研究发现，多数U-box蛋白主要作为泛素连
接酶E3在UPP途径中发挥作用。
2U-box蛋白的结构特征
U-box蛋白包含一个大约 70个氨基酸残基的
U-box结构域，该结构域在酵母、植物和动物等真核
生物中高度保守。U-box蛋白的结构类似于
RING-finger蛋白：二者具有相似的β-β-α-β折叠
结构和氨基酸排列顺序，并且在相同的部位都暴露
出疏水氨基酸和芳香族氨基酸残基以促进E2与泛
素的结合(AravindandKoonin,2000)。但不同之处是
RING-finger蛋白具有半胱氨酸和组氨酸以及两个锌
离子构成的金属离子螯合残基，U-box蛋白没有这类
金属螯合残基而是在相同部位以氢键和盐桥来稳定
其构象(Ohietal.,2003;Stoneetal.,2005)。
目前大多数U-box蛋白的具体结构还不清楚，仅
知少数。AtPUB14蛋白是第一个被鉴定出具体结构的
PUB蛋白，具有β-β-α-β折叠结构和锌指结构，以及
由疏水残基构成的特殊E3结合位点。两个疏水中心
稳定了其U-box结构；氢键和盐桥相互作用，取代了
RING-finger结构域中的金属离子螫合残基。研究表
明，每一种E3蛋白都有特定的氨基酸残基作为与E2
相互作用的特定位点，而AtPUB14蛋白中与E2相互
作用的特定位点是 U-box结构域中的 Tyr251和
Glu321。化学分析表明，N末端的芳香族残基和C末
端的α-螺旋形成一个可溶性的AtPUB14二聚体结
构。它的三级结构包含两个α-螺旋，β-折叠和环。N
末端的环1残基和C末端的螺旋2与疏水中心相互
作用，另外N末端和C末端残基形成的盐桥，共同稳
定了其三级结构(Andersenetal.,2004)。
3AtPUB蛋白的生物信息学分析
最初在拟南芥中预测到 37种 AtPUB蛋白(At-
PUB1-AtPUB37)，根据其结构特征被分为5种类型
(Azevedoetal.,2001)。随着研究的深入，目前已有63
种AtPUB蛋白被预测发现(Mudgiletal.,2004)。本文
仅对其中 61种 AtPUB蛋白(AtPUB1-AtPUB61)进
行生物信息学分析。
SMART(simplemodulararchitectureresearchtool,
htp:/smart.embl-heidelberg.de/)、NCBI(htp:/www.
ncbi.nlm.nih.gov/)网络资源，搜索61种AtPUB蛋白及
其结构域，获取 U-box结构域的氨基酸序列。
ClustalX1.81软件对其氨基酸序列进行多序列联配(图
1)，AtPUB蛋白U-box结构域的氨基酸序列高度保守。
DNAMAN6.0软件对AtPUB蛋白的氨基酸全序
列构建系统进化树(图2)。图中表明了61种AtPUB
蛋白之间的进化关系，可大概分为 4簇(clus-
ter1-cluster4)。但要较精细分类，还需参考氨基酸序
列的其他结构特征。通过结构域搜索发现，AtPUB蛋
白除了含有 U-box结构域外，还存在例如 ARM、
WD-40等其他结构特征。
942
拟南芥U-box蛋白的研究进展
AdvanceintheStudyonU-boxProteinsofArabidopsisthaliana
943
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
4AtPUB蛋白的分类
根据蛋白的结构特征和系统进化树比较，将61
种AtPUB蛋白分为7种类型。该分类结果与TAIR
网站(http://arabidopsis.org/)的分类结果一致，采用其
命名方式，但其他注释信息采用NCBI最近更新的
数据(表1)。
7类AtPUB蛋白的结构特征如下(图3)。ClassI
只有一个成员-AtPUB1，因AtPUB1是UFD的同源
物，也称AtUFD2蛋白。该蛋白包含一个类似于酵母
UFD2蛋白质的527~831氨基酸残基之间的保守结
构域(UFD2-specificmotif)，负责与CDC48相互结合
(Koegl et al., 1999)。CDC48属于 AAA-type ATPase
家族，该蛋白家族涉及细胞周期调节、细胞器形成、
蛋白质折叠和蛋白质降解等生命过程(PatelandLat-
terich,1998;Wuetal.,1999)。ClassII由30个成员组
成(AtPUB2-AtPUB19、AtPUB38-AtPUB49)，每个成
员的C末端都有ARM(ARMADILLO)重复结构，也
称为AtPUB-ARM蛋白。ARM结构最初是从果蝇的
一种叫犰狳的体节极性蛋白中鉴定出来的，大约包
含 42个氨基酸残基(Riggleman et al., 1989)。每个
ARM结构含有3个α-螺旋，多个ARM结构重复
串联一起形成超螺旋结构(Huberetal.,1997)。ARM
重复的主要功能是与其他蛋白互作以调控细胞内的
生理活动，如信号传导、转录调控、泛素化等(Samuel
etal.,2006)。ARM重复普遍存在于拟南芥中U-box
蛋白中，并且ARM重复的数目2~6不等，是拟南芥
中最大的一类 U-box蛋白 (Mudgil et al., 2004)。
ClassIII由 12个成员组成(AtPUB20-AtPUB31)，
U-box结构域靠近N末端。该类成员拥有富含亮氨
酸结构(leucine-richrepeAt,LRR)，亮氨酸占整个结构
域的14%(Kajava,1998)。由于没有发现与该结构域
同源的其他特征蛋白，因此LRR结构域的功能目前
还不清楚(Azevedoetal.,2001)。ClassⅣ由8个成员
组成(AtPUB32-AtPUB35、AtPUB50-AtPUB53)，C末
端有一个U-box结构域，并含有丝氨酸和苏氨酸激
酶催化核心的亚结构域(简称 Ser/Thr Kinase)，表明
此类U-box蛋白可以通过磷酸化参与信号传导级联
反应。ClassV由 7个成员组成 (AtPUB36-At-
PUB37、AtPUB54-AtPUB58)，除U-box结构域位于
C末端外，目前没有发现其他结构特征。ClassⅥ由2
个成员组成(AtPUB59-AtPUB60)，WD-40结构域位
于C末端。WD-40结构域编码一组末端常为色氨酸
(W)和天冬氨酸(D)结尾、长度约为40个氨基酸的串
944
表161种AtPUB蛋白的分类及注释信息
Table1Thesubclassandnoteinformationof61AtPUBproteins
分类名称
Subclass
ClassⅠ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅡ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅢ
ClassⅣ
蛋白名称
Proteinname
AtUFD2
AtPUB2
AtPUB3
AtPUB4
AtPUB5
AtPUB6
AtPUB7
AtPUB8
AtPUB9
AtPUB10
AtPUB11
AtPUB12
AtPUB13
AtPUB14
AtPUB15
AtPUB16
AtPUB17
AtPUB18
AtPUB19
AtPUB38
AtPUB39
AtPUB40
AtPUB41
AtPUB42
AtPUB43
AtPUB44
AtPUB45
AtPUB46
AtPUB47
AtPUB48
AtPUB49
AtPUB20
AtPUB21
AtPUB22
AtPUB23
AtPUB24
AtPUB25
AtPUB26
AtPUB27
AtPUB28
AtPUB29
AtPUB30
AtPUB31
AtPUB32
AGI编号
AGIcode
At5g15400
At5g67340
At3g54790
At2g23140
At4g36550
At1g24330
At1g67530
At4g21350
At3g07360
At1g71020
At1g23030
At2g28830
At3g46510
At3g54850
At5g42340
At5g01830
At1g29340
At1g10560
At1g60190
At5g65200
At3g47820
At5g40140
At5g62560
At1g68940
At1g76390
At1g20780
At1g27910
At5g18320
At5g18330
At5g18340
At5g67530
At1g66160
At5g37490
At3g52450
At2g35930
At3g11840
At3g19380
At1g49780
At5g64660
At5g09800
At3g18710
At3g49810
At5g65920
At3g49060
蛋白AC编号
Proteinacession
Q9LF41
Q5XZE8
Q8GWV5
O22193
O23225
48700
Q9CAG5
NP_193866
Q9SRT0
Q9C9A6
Q8GUG9
Q9ZV31
Q9SNC6
Q8VZ40
Q681N2
Q9LZW31
Q8VZK7
Q9XIJ5
O80742
Q9FJP6
Q9STT1
Q9FL17
Q0WUF6
Q9CAA7
Q9SFX2
Q9LM76
Q9C7G1
NP_197333
Q3E9F6
Q3E9F5
Q9FJXO
Q9C8D1
Q5PNY6
Q9SVC6
Q84TG3
Q9SF15
Q9LT79
Q9FXA4
Q9FLF4
Q9LE3
Q9LSA6
Q058P4
Q9FHN9
Q94A51
预测蛋白长度
Predictedproteinlength
1038
707
760
811
680
771
782
374
460
628
612
654
660
632
660
674
729
697
686
556
509
550
559
822
811
801
768
458
445
456
595
431
435
435
411
456
421
421
420
409
415
448
444
805
预测U-box位置
PredictedU-boxlocation
944~1014
243~306
237~311
233~296
18~247
278~341
275~338
8~72
77~140
246~309
244~307
259~322
259~322
251~314
293~356
277~340
308~371
291~351
281~344
36~101
13~76
61~120
36~101
250~322
28~96
26~94
282~345
75~137
68~130
77~139
39~101
37~99
35~97
11~74
16-79
13~76
17~81
17~80
14~76
15~77
16~78
68~130
64~126
738~801
预测U-box长度
PredictedU-boxlength
75
64
63
64
64
65
64
64
64
64
64
64
64
64
64
64
64
61
64
66
64
60
66
73
69
69
64
63
63
63
63
63
63
64
64
64
65
64
63
63
63
73
62
64
拟南芥U-box蛋白的研究进展
AdvanceintheStudyonU-boxProteinsofArabidopsisthaliana
945
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
联重复序列，参与信号传导、转录调控、RNA剪切、细
胞凋亡等多种细胞功能的调节(Neeretal.,1994)。Class
Ⅶ仅由1个成员，即AtPUB61。AtPUB61属于热激蛋
白 70羧 基 端 作 用 蛋 白 (carboxylterminusof
Hsc70-interactingproteins,CHIP)，与动物中的CHIP
续表1
Continuingtable1
分类名称
Subclass
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅣ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅤ
ClassⅥ
ClassⅥ
ClassⅦ
蛋白名称
Proteinname
AtPUB33
AtPUB34
AtPUB35
AtPUB50
AtPUB51
AtPUB52
AtPUB53
AtPUB36
AtPUB37
AtPUB54
AtPUB55
AtPUB56
AtPUB57
AtPUB58
AtPUB59
AtPUB60
AtCHIP
AGI编号
AGIcode
At2g45910
At2g19410
At4g25160
At5g65500
At5g61560
At5g61550
At5g51270
At3g61390
At2g45920
At1g01680
At1g01660
At1g01670
At1g56030
At1g56040
At1g04510
At2g33340
At3g07370
蛋白AC编号
Proteinacession
Q8GUH1
Q8S8S7
Q9SW11
Q9FGD7
Q9FKG5
Q9FKG6
Q9LU47
Q8GZ84
Q683D5
NP_171674
P0C6E7
NP_171673
Q9SGT1
Q9SGT2
Q94BR4
O22785
Q9SRS9
预测蛋白长度
Predictedproteinlength
834
801
835
765
796
845
819
435
400
308
568
365
391
437
523
565
278
预测U-box位置
PredictedU-boxlocation
766~829
728~790
769~831
693~755
725~790
778~840
752~814
356~419
328~391
236~299
500~563
298~360
326~388
356~435
1~65
1~65
199~273
预测U-box长度
PredictedU-boxlength
64
63
63
63
63
63
63
64
64
64
64
63
63
80
65
65
75
蛋白质同源，也称AtCHIP蛋白。在该蛋白中，U-box
结构域前有3个TPR (tetratricopeptiderepeat)基序
(Balingeretal.,1999)。TPR是一个含34个氨基酸的
蛋白重复序列，编码一个α螺旋-转角-α螺旋的二级
结构片段。TPR分布广泛，常构成脚手架样结构，介导
蛋白与蛋白之间的相互作用(BlatchandLassle,1999)。
5AtPUB蛋白的功能研究及进展
PUB蛋白与植物的很多生长发育过程相关，例
如：胁迫反应、防御病原物的侵染反应、自交不亲和
反应、信号传导、细胞周期控制、脱敏作用和昼夜节
律钟等过程(Azevedoetal.,2001)。AtPUB蛋白家族
是一个由多基因形成的蛋白家族，其序列及结构的
多样性决定了其不同的生物学功能。
AtPUB17蛋白和番茄ACRE276蛋白具有高度
同源性，都是具有E3活性的U-box蛋白。两者对
Avr9/Cf-9导致的HR起正调控作用，并且为植株抗
叶霉病(Cladosporiumfulvum)所必需。AtPUB17还参
与植物对丁香假单胞菌番茄致病变种的抗病作用。
据猜测具有E3活性的AtPUB17能通过泛素化降解
抗病负调控因子而激活植物体内的抗病信号(Yang
etal.,2006)。此外，目前还在植物体内发现其他几种
参与抗病反应的PUB蛋白。水稻SPL11蛋白具有
E3活性，spl11突变体提高了水稻对一些真菌和细菌
病原物的抗性。烟草、番茄、欧芹等植物中的CMPG1
946
蛋白，具有E3活性能调控植物的抗病性(Yinetal.,
2000;Zengetal.,2004)。
CHIP蛋白位于细胞质中，具有辅助伴侣分子和
E3活性。其E3活性依赖于C末端的U-box结构域。
CHIP通过其 E3活性与分子伴侣 Hsc70/Hsp70、
Hsp90等协同作用，改变Hsc70/Hsp70和Hsp90介
导调节的信号通路中蛋白折叠和降解的平衡，进行
细胞中蛋白的质量控制。拟南芥AtCHIP基因的表达
受多种环境胁迫的诱导，例如在高温、低温或强光的
刺激下表达量上升，能提高植物对逆境的适应能力
(Murataetal.,2001)。在高温或低温胁迫下，植物某些
蛋白会发生错误折叠，如果这些蛋白积累就易引起
病变。AtCHIP蛋白就通过调控Hsp70、Hsp90，重叠修
复或降解这些异常蛋白，减少环境胁迫对植株的损
害。另有研究发现，AtCHIP蛋白能以叶绿体蛋白酶的
亚基ClpP4为底物，促进受强光胁迫的细胞内异常蛋
白的降解(Shenetal.,2007)。AtCHIP蛋白还与脱落酸
(ABA)胁迫的信号传导通路有关，过量表达AtCHIP
基因的植株对 ABA的胁迫非常敏感 (Luoetal.,
2006)。目前，对AtCHIP蛋白的研究，已成为研究
AtPUB蛋白生理功能及作用机制的典型例子。
拟南芥生物芯片数据分析，AtPUB基因在不同的
组织和不同的处理下存在着表达差异(Craigonetal.,
2004;Schmidetal.,2005)。例如，AtPUB13基因在茎、
叶、花、根中均有表达，AtPUB9、AtPUB17在叶中没有
表达，而AtPUB18、AtPUB38则仅分别在叶、茎中表达
(Mudgiletal.,2004)。AtPUB14基因普遍存在拟南芥
的花、花瓣、种子等组织中，表达量较为丰富(Andersen
etal.,2004)。上述基因表达产物属于AtPUB-ARM蛋
白类型，已被证实具有泛素连接酶E3活性。
6AtPUB蛋白的研究展望
在拟南芥中，AtPUB蛋白组成一个大的家族，类
型极其丰富。Azevedo等(2001)将37种AtPUB蛋白
分为 5种类型；Mudgil等 (2004)论证了部分 At-
PUB-ARM蛋白的表达模式和泛素连接酶E3活性；
在此基础上，本文对61种AtPUB蛋白在生物信息
学分析、分类和功能研究等方面进行了综述。已有的
研究成果表明，AtPUB蛋白作为一种新型的 E3蛋
白，在一系列不同的生物学过程中起着重要作用。蛋
白质的结构决定了功能，AtPUB蛋白功能的多样性
与AtPUB蛋白存在ARM、WD-40、TPR等其他不同
结构域相关。AtPUB17蛋白既参与植株抗叶霉菌，又
参与丁香假单胞菌抗病作用；AtCHIP蛋白既与温度
胁迫相关，又与脱落酸胁迫相关；这说明即使同一蛋
白也可能参与不同的生理过程。
尽管已知一些AtPUB基因的表达模式，但对其
生物学功能及其作用机制还不清楚，有的功能还是
仅靠推测而缺少直接的实验证据。大多数AtPUB蛋
白具有泛素连接酶E3活性，但对其作用的靶蛋白及
相互作用的其他蛋白还不清楚。对该类蛋白的寻找，
可采用酵母双杂交或T7噬菌体展示技术等方法筛
选。在UPP途径中，虽然U-box结构域发挥着重要
作用，但ARM、WD-40、TPR等其他结构域是否存在
协同作用？如何参与了协同作用？在同一的生理过程
中，有没有其他AtPUB蛋白共同参与？这些问题尚未
清楚，还有待于进一步的深入研究。毫无疑问，研究
AtPUB蛋白的结构和功能，寻找其底物作用的靶蛋
白，将有助于了解植物体内的蛋白与蛋白的互作机制
及与植物生长发育密切相关的多项生理活动，也将为
UPP途径的作用机制提供新的证据和重要补充。
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