全 文 ：高盐、干旱和低温等逆境严重影响作物生长发
育，造成粮食减产，影响我国乃至世界的粮食安
全。因此，如何提高作物耐逆性成为亟待解决的重
大问题。随着拟南芥测序工作的完成，公共数据库
中积累了大量基因序列信息，但 90%基因的功能尚
未鉴定，这其中蕴含着许多调控植物耐逆的基因资
源。生物信息学方法可以有效的从庞大的数据库中
挖掘功能基因，生物信息学的有效挖掘加上反向遗
传学方法的有力验证可有效获得功能基因。
MYBC1基因是本实验室在前期研究中，通过
生物信息学方法发掘得到的渗透胁迫候选基因 [1]。
MYBC1编码 MYB转录因子，植物 MYB类转录因
子以含有 MYB结构域为共同特征。根据所含 MYB
结构域的数目，植物中的 MYB类转录因子可简单
拟南芥MYBC1转录因子介导 ABA调节的种子萌发
收稿日期：2011-04-07
基金项目：教育部高校博士学科点专项科研基金（20102325120002）；黑龙江省自然科学基金（C2005-25）；黑龙江省教育厅项目
（10541018）；东北农业大学博士启动基金
作者简介：柏锡（1975-），男，讲师，博士，研究方向为植物分子生物学与基因工程。E-mail: baixi@neau.edu.cn
摘 要：MYBC1编码具有单一结构域的 MYB类转录因子，前期研究中发现它调控拟南芥的抗冷性。为了进
一步揭示 MYBC1与干旱、盐及 ABA的关系, 采用 Real-time RT-PCR方法分析了 MYBC1基因在拟南芥的根中的表
达特性。结果表明，在拟南芥的根中 MYBC1不能被干旱与高盐诱导，但能够被冷及外源的 ABA诱导表达。通过
对 mybc1突变体的进一步研究发现，MYBC1还参与了 ABA介导的种子萌发，mybc1突变体表现出对 ABA更强的
敏感性，但突变体在耐盐及耐旱能力上并没有改变。由此可知，MYBC1参与了 ABA介导的种子萌发，可能没有
参与抗盐及抗旱性。
关键词：拟南芥；MYBC1；ABA；种子萌发
中图分类号：Q943.2 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）07－0118－07
Arabidopsis transcription factor MYBC1 mediates seed germination by
ABA/BAI Xi1, ZHAI Hong2, ZHU Yanming1 (1. College of Life Sciences, Northeast Agricultural
University, Harbin 150030, China; 2. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese
Academy of Sciences, Harbin 150081, China)
Abstract: MYBC1 encoded a R3-type single-MYB protein and was identified as a cold regulator of
Arabidopsis in our previous study. In order to study the role of MYBC1 in drought, salt and ABA,
expression pattern of MYBC1 in root under drought, salt and ABA treatment was analyzed by Real-time
RT-PCR and the results showed that MYBC1 could not response to drought, salt, but could response to
cold and exogenous ABA in root of wild-type Arabisopsis. Mutant mybc1 was hypersensititive to ABA in
seed germination, but the phenotype of mybc1 mutant was not significantly different from that of wild-type
when exposed to high salinity and drought. These data indicated that MYBC1 participated in ABA mediated
seed germination, but might not participate in high salinity and drought.
Key words: Arabidopsis; MYBC1; abscisic acid; seed germination
柏 锡1，翟 红2，朱延明1
（1. 东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2. 中国科学院东北地理与生态研究所，哈尔滨 150081）
第 42卷 第 7期 东 北 农 业 大 学 学 报 42(7): 118~124
2011年 7月 Journal of Northeast Agricultural University July 2011
第 7期
分成 3个亚类：只含一个 MYB结构的 R3亚类[2]；
含有两个 MYB 结构域的 R2R3 亚类，R2R3 MYB
蛋白是植物体中最大的家族，据统计仅在拟南芥中
就有 100多种[3-4]；含有 3个MYB结构域 R1R2R3亚
类，主要参与细胞周期的控制和调节细胞的分化[5-6]。
仅含有 1个或 MYB区域的 R3亚类，根据是否具
有一种称为端粒盒（TELOBOX）的结构，可以把这类
MYB蛋白分成两个小类[2]。第一小类成员都含有端
粒盒结构，如 IBP1、BPF1和 PcMYB1蛋白等；第
二小类成员不含有端粒盒结构，如 StMYB1、
CCA1、LHY和 CPC1蛋白等，不具备端粒盒结构
的 R3亚类 MYB转录因子可能作为转录抑制子行
使功能[7]。
通过前期研究发现，MYBC1能够负向调节拟
南芥的耐冷性，那么 MYBC1与干旱、盐及 ABA的
关系又是什么样的呢？MYBC1 编码 R3 类转录
MYB转录因子，至今还未有报道这类转录因子参
与了干旱、盐胁迫反应或 ABA信号转导途径，因
此对这一基因的深入研究十分必要。在我们的前期
研究中，分析了 MYBC1在拟南芥的叶中的表达模
式，在本研究中我们采用 Real-time PCR技术，进
一步分析了该基因在拟南芥根部，在高盐、干旱、
低温及 ABA处理时的表达模式，并以该基因拟南
芥缺失突变体为试材，分析 MYBC1基因与干旱、
高盐及 ABA的关系。
1 材料与方法
1.1 植物材料
哥伦比亚野生型拟南芥植株（Wild-type Col-0，
WT），由本研究室保存。突变体 Salk_072083购自
拟南芥突变体库 NASC（The European Arabidopsis
Stock Centre）。登录网站 http://www.arabidopsis.info/，
在 seach catalogue搜索基因 MYBC1（At2g40970）的
突变体，选择 T-DNA插入到外显子，且 X值较高
的突变体。
1.2 幼苗培养
拟南芥无菌培养采用表面灭菌，70%酒精表面
杀菌 3～5 min 后，用 15% Belach 浸泡灭菌 10～15
min，无菌水洗 4～5次。置于 4 ℃处理 4 d以促进发
芽，然后采用滤纸床液体培养法进行无菌培养，培
养装置如图 1所示。
培养基为 1/2 MS液体培养基，16 h光照/8 h黑
暗的昼夜节律，光照强度为 5 000～8 000 lx。
1.3 胁迫处理
哥伦比亚野生型拟南芥采用滤纸桥液体无菌培
养 14 d，选取长势一致的拟南芥幼苗进行胁迫处
理。
1.3.1 盐处理
将原有的 1/2MS替换成新鲜的含有 300 mmol·L-1
NaCl的 1/2MS培养基，置于原生长环境中。在 0.5、
3、6 h，分别提取拟南芥的地下部分和地上部分的
总 RNA。
1.3.2 模拟干旱处理
将拟南芥幼苗取出，滤纸轻轻吸干根部水，称
重，置于超净台吹干，待失水达 50%，将拟南芥幼
苗放回原生长环境中复水，并在复水 0.5、3、6 h
后，分别提取拟南芥的地下部分和地上部分的总
RNA。
1.3.3 4 ℃冷处理
将三角瓶中的液体培养基用事先 4 ℃预冷的培
养基替换，然后将整个装置置于 4 ℃环境中，在
0.5、3、6 h，分别提取拟南芥的地下部分和地上部
分的总 RNA。
1.4 胁迫处理下 MYBC1 Real-time RT-PCR表达
特性分析
Real-time RT-PCR采用比较 CT法（ΔΔCT），以
Actin2（At3g18780）为内参基因，以未经处理的样品
作为参照因子。经 Actin2基因均一化处理后，通过
2-ΔΔCT方法计算目标基因表达量变化差异，以经过
处理的样本相对于未经处理的样本的倍数来表示。
每个样品做 3次技术重复，数据取 3次重复的平均
值，如果有一个数值的偏差比较大则取两个数据的
图 1 滤纸床液体培养法培养的拟南芥
Fig. 1 Liquid culture of Arabidopsis thaliana on filter-
papers-bed
柏 锡等：拟南芥 MYBC1转录因子介导 ABA调节的种子萌发 119· ·
东 北 农 业 大 学 学 报 第 42卷
平均值。并进行 3次独立的生物学重复，相对表达
量为 3次生物学重复的平均值。所用引物序列如
下：MYBC1 -F 5′ AAGGCGGGAACGGTAAC 3′与
R 5′ CTCTAATGGCGGCATCAAG 3′；Actin2 -F 5′
TTACCCGATGGGCAAGTC 3′与 R 5′ GCTCATACG-
GTCAGCGATAC 3′。
1.5 MYBC1 T-DNA插入突变体的 PCR鉴定
采用 CTAB法提取突变体的成熟叶片 DNA。采
用 PCR 双引物法对变体进行分型，确定 T-DNA
双插入的纯合体。两对引物序列如下：H primer
（由位于插入位点两侧的基因特异性引物组成）F:
5′ TCACTATCACCGCAGCTAGAAT 3′与 R：5′TTTC
ATTAATTTCCGGCAGG 3′；T primer（由位于基因内
部的特异引物和位于 T-DNA左臂引物组成）F：5′
TACCAAAAGATCCACCTCG 3′与 R： 5′ TGTTAT
TAAGTTGTCTAAGCGTC 3′。
H primer PCR扩增条件如下：
94 ℃ 10 min→（94 ℃ 30 s→55 ℃ 30 s→72 ℃
40 s）×30→72℃ 10 min
T primer PCR扩增条件如下：
94 ℃ 10 min→（94 ℃ 30 s→58 ℃ 30 s→72 ℃
60 s）×30→72℃ 10 min
1.6 MYBC1 T-DNA插入突变体的 RT-PCR鉴定
采用 Tiangen 的 RNA 提取试剂盒 RNAprep
Plant Kit提取野生型拟南芥（Col-0）与 T-DNA插入
缺失突变体总 RNA，并用 DNaseⅠ(TaKaRa)消化去
除基因组 DNA污染。采用 SuperScriptTM III Reverse
Transcriptase kit（Invitrogen）反转录成 cDNA。以内
参基因 Actin2为参照，进行半定量 RT-PCR分析。
引物序列同 1.4，扩增条件如下：
MYBC1 PCR扩增条件均为：
94 ℃ 10 min→（94 ℃ 30 s→57 ℃ 30 s→72 ℃
30 s）×30→72℃ 10 min
Actin2 PCR扩增条件如下：
94 ℃ 10 min→（94 ℃ 30 s→57 ℃ 30 s→72 ℃
20 s）×28→72℃ 10 min
1.7 拟南芥种子萌发对 ABA、盐及甘露醇敏感性
试验
拟南芥种子经表面消毒后，于 4 ℃春化 2～5 d，
在无菌条件下点播到 3%蔗糖，pH 5.8，1.2 g·L-1
MES，添加 0.6 μmol·L-1 ABA或 100 mmol·L-1 NaCl
或 150 mmol·L-1甘露醇的 1/2MS培养基上。培养条
件为 22～23 ℃，16 h光照/8 h黑暗的昼夜节律，光
照强度为 5 000～8 000 lx，培养 14 d，观察拟南芥
的生长情况，在播种 4 d时统计绿色子叶百分率，
生长 14 d时拍照并统计根长。
2 结果与分析
2.1 MYBC1的表达特性分析
在前期研究中，分析了 MYBC1在拟南芥的叶
中经冷、干旱、盐及 ABA处理时的表达量变化[9]。
发现在拟南芥的叶中 MYBC1在冷处理时下调表达；
在干旱、盐及 ABA处理时下调表达（见图 2），那么
MYBC1 在拟南芥的根中的表达特性是怎样的呢？
我们搜索公共数据库的芯片结果，发现 MYBC1在
冷处理时在根与叶中的表达模式不同：在叶中下调
表达，但在根中上调表达[8]，MYBC1在根与叶中的
表达模式不同，说明它在根与叶中发挥的作用可能
也不同。为了更加全面了解 MYBC1的表达特性，
我们采用 Real-time RT-PCR的方法分析了拟南芥
根中 MYBC1在各种胁迫处理下的表达量变化情况。
结果如图 2 所示，MYBC1 在冷处理时上调表达，
但在干旱及盐处理时表达量不发生变化，在 ABA
处理时上调表达。
2.2 MYBC1基因缺失纯合突变体的获得
采用“PCR双引物法”确定 T-DNA插入是否纯
合，进一步采用 RT-PCR 分析 MYBC1 基因在 T-
DNA插入突变体植株中是否被沉默。从 NASC购买
T-DNA插入的突变体 Salk_072083。NASC上提供
的 GSS序列第一个碱基一般被认为是 T-DNA插入
的位点，实际插入位点可能在 0～300 bp的范围内。
通过 GSS序列与 MYBC1基因组序列比对，可知 T-
DNA插入的位点在基因 MYBC1内部距离起始密码
子 747 bp处（见图 3）。
PCR分型结果如图 4、5所示，以基因组 DNA
为模板用引物 T 进行 PCR 扩增时，3、4、6、7、
8、14、15、16、18、20、24、25、26 号共 13 株
在约 750 bp的位置出现扩增，表明这 13 株有 T-
DNA的插入。同时用引物 H进行 PCR扩增，这 13
株在 673 bp位置未出现扩增，说明这 13株突变体
为 T-DNA插入的纯合体，如图 5所示。
选取 14号进行基因转录水平的鉴定，以野生
型拟南芥为阳性对照，以内参基因 Actin2为参照因
子，进行 RT-PCR 鉴定。由图 6 可以看出，基因
120· ·
第 7期
所有的数据为 3 次独立生物学重复的平均值，误差线代表标准差，*代表 P<0.05；**代表 P<0.01；*** P<0.001。下同。
Values represent means of three biological replicates; error bars indicate SD. Significant differences from wild-type are denoted by one, two
or three stars corresponding to P<0.05, P<0.01 and P<0.001, respectively. The same as below.
图 2 低温(4 ℃)、干旱、盐及 ABA处理时基因MYBC1的 Real-time RT-PCR转录水平定量分析
Fig. 2 Evaluation of MYBC1 transcript levels by Real-time RT-PCR analysis under stress conditions of cold, dehydration,
salt and ABA in 2-week-old wild-type Col-0 plants
图 3 突变体 mybc1的 T-DNA插入图谱
Fig. 3 T-DNA insertion in mybc1
M-核酸分子质量标准 DL2000; 1-负对照；2-野生型植株；3～28-26株突变体
M-Marker DL2000; 1-Negative control with water as template; 2-Wild-type; 3-28-Salk_005240 mutants
图 4 突变体分型 T引物 PCR扩增结果
Fig. 4 Genotyping analysis with primer T by PCR
MYBC1在突变体中没有被转录，说明 T-DNA插入
到 MYBC1 后彻底阻断了基因的转录翻译，14 号
T-DNA 插入纯合突变体命名为 mybc1，突变体
mybc1的种子，用于下一步的表型分析。
柏 锡等：拟南芥 MYBC1转录因子介导 ABA调节的种子萌发 121· ·
东 北 农 业 大 学 学 报 第 42卷
A-野生型与突变体 mybc1在不含 ABA的 1/2MS培养及上生长 15 d的生长情况；
B-野生型与突变体 mybc1在含 0.6 μmol·L-1的 1/2MS培养及上生长 15 d的生长情况。
A-Photograph of 15-day-old seedling of the wild-type and mybc1 mutants grow on 1/2MS without ABA;
B-Photograph of 15-day-old seedling of the wild-type and mybc1 mutants grow on 1/2MS with 0.6 μmol·L-1 ABA.
图 7 ABA处理下野生型与 mybc1突变体种子萌发情况
Fig. 7 Comparison of germination for wild-type and mybc1 seeds when treated with ABA
M-核酸分子质量标准 DL2000；1-负对照；2-野生型植株；3～28-26株突变体
M-Marker DL2000; 1-Negative control with water as template; 2-Wild-type; 3-28-Salk_005240 mutants
图 5 突变体分型 H引物 PCR扩增结果
Fig. 5 Genotyping analysis with primer H by PCR
图 6 半定量 RT-PCR分析MYBC1在纯合突变体中的表达
Fig. 6 Semi RT-PCR analysis of MYBC1 transcription
level in mybc1 mutant
2.3 mybc1突变体在种子萌发期表现出对 ABA超
敏感
为了研究基因 MYBC1与 ABA之间的关系，我
们做了种子萌发对 ABA的敏感性试验。由图 7可
以看出，在不含 ABA的1/2MS 培养基中突变体与
野生型都能正常萌发，且萌发率没有区别。当将突
变体与野生型拟南芥的种子播种到含 0.6 μmol·L-1
ABA的 1/2MS培养基，mybc1突变体与野生型拟南
芥相比，表现出明显的区别。在播种后 4 d 时，
85.5%的野生型拟南芥能够展开叶片，但只有
10.9%的突变体能够展开叶片（如图 8所示），且野
生型的根长要显著长于 mybc1 突变体（P<0.001）
（如图 9所示）。在种子萌发期，mybc1突变体变现
出对 ABA的更加敏感。但是 mybc1突变体与野生
型拟南芥的种子在含有100 mmol·L-1 NaCl 及 150
mmol·L-1甘露醇的1/2MS培养基中萌发率及生长状
况均未发生显著变化。
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第 7期 柏 锡等：拟南芥 MYBC1转录因子介导 ABA调节的种子萌发
3 讨 论
脱落酸(Abscisic acid，ABA)是一种重要的植物
激素，参与植物的很多生理过程，如种子成熟和萌
发、根和茎的生长、气孔的运动等。ABA还可以作
为信号分子诱导胁迫响应基因的表达从而帮助植物
去抵御逆境胁迫[10-11]。在 ABA信号转导通路中的基
因往往参与了不止一个生物学过程，如 ABA信号
通路中的核心因子 ABI1、ABI2与 AtPP2CA等不仅
控制了种子的萌发、根的伸长，还控制气孔的运
动[12-14]，这说明 ABA控制的生理学过程相互交叉。
但是 ABA控制的生理学过程又是相对独立的，如
ABA受体 FCA不是种子萌发和气孔关闭所必须的，
但在 ABA抑制侧根形成中起作用[15]；有些基因超量
表达后能使植物种子萌发对 ABA更为敏感、使植
物抗旱能力有所提高，如 AtMYB44、 AHK1、
SNAC1[16-18]，但也有一些基因同样使植物种子萌发
对 ABA更为敏感，但却使植物抗旱能力下降，如
ABI1、ABI2、ABO3[19-21]。在前期研究中发现，MYBC1
以不依赖于 ABA的途径调控了拟南芥的耐冷性[9]，
在本研究中发现，MYBC1不参与拟南芥抗盐及抗
旱能力的调节，但参与了 ABA 控制的种子萌发，
通过本研究同样证实了ABA控制的生理学过程是相
对独立的。
MYBC1编码不具端粒盒结构的 R3类 MYB蛋
白，R3类 MYB蛋白是调节植物表皮发育的重要因
子，例如 CPC与 TRY作为负向调节因子参与了表
皮细胞的发育[22]。R3类 MYB蛋白还被发现参与调
节了类黄酮的合成、控制了植物的生物钟及光敏色
素 [23-24]。但还尚未见报道 R3 类 MYB 蛋白参与了
ABA信号转导通路。本研究证明了 MYBC1基因参
与 ABA 信号传导通路，MYBC1 基因特异性调节
ABA 控制的种子萌发。本研究首次发现了 R3 类
MYB转录因子在 ABA信号转导通路起到重要的作
用，因此通过本研究拓展了对 R3类 MYB转录因
子的认识。
4 结 论
本研究采用反向遗传学的方法研究了 MYBC1
与干旱、盐及ABA的关系。采用 Real-time RT-PCR
的方法研究了 MYBC1 在拟南芥根部的表达特性，
发现 MYBC1不能被干旱及盐诱导表达，但能被冷
及外源 ABA诱导表达，这说明 MYBC1与冷、ABA
的关系最为密切。通过 PCR和 RT-PCR分析鉴定
了 MYBC1 T -DNA 插入的突变体拟南芥 mybc1
(SALK_072083)。MYBC1的缺失导致拟南芥的种子
萌发对 ABA更加敏感，但 MYBC1并不参与盐及干
旱胁迫反应。本研究首次发现了 R3类 MYB转录
因子在 ABA信号转导通路起到重要的作用。
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图 8 ABA处理下野生型与mybc1突变体种子萌发后
绿色子叶百分率
Fig. 8 Green cotyledon rates of wild-type and mybc1 seeds
when treated with ABA at 4 d
图 9 ABA处理下野生型与mybc1突变体种子萌发后
根长统计
Fig. 9 Root lengths of wild-type and mybc1 seeds when
treated with ABA at 15 d
123· ·
东 北 农 业 大 学 学 报 第 42卷
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