全 文 ：2 0 09 年 3 月
第 4 6 卷 第 2期
四 川大学学报 ( 自然科学版 )
Jo u n ra l o f Si eh u a n U n i v s e rit y ( N a t u ra l S ei n e e eE dit io n )
M
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.
2 0 09
V
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.
4 6 N o
.
2
文章编号 : 04 9 0一6 7 5 6 ( 2 9 0 0) 02一 4 7 9 0一 06
不同植物激素处理下谷氨酞 t R N A 合成酶转基因
拟南芥的生理性状分析
姜维嘉 , 祝 欣 , 王健美 , 李旭锋 , 杨 毅
(四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室 ,成都 6 1。。 64)
摘 要 : 本文选用拟 南芥谷氨酸 t R N A 合成酶 ( A r a b id o p s i s g l u t a m y l t R N A s y n t h e t a s e , 简称
A t lG
u R )S 过量表达的两种株 系 ( G 3S 、 G S 6) 及抑制表达的三种株 系 ( G A SZ 、 G A 3S 、 G A 7S ) , 同
时 以 35 5 一 G U S 转基因株 系为对照 ,进行生理性状和表型观察 . 此外 , 用不 同浓度的 乙烯利和赤
霉素 ( G A 3) 处理转基 因植株种子 ,分别测 定两种外源激素处理后 A t G lu R S 转基 因拟南芥 生理
性状指标 . 结 果表明 : 两种 A t lG u R S 转基 因株系与对照 对外源 乙烯利 的敏感性没有差 别 , 同时
对低浓度外源 G A 3 不敏感 ;在 G A 3 的萌发 实验 中 , A t G lu R S 过量表达株 系的 种子表现 出萌
发较早的特 .点 , 其中 , 过量表达株 系 G 3S 种子在高浓度外源 G A 3 ( 1。。 拌m ol / )L 的作用 下仍然
具有较高的 萌发率 ; 在转基 因植物表 型分析 中 , A t lG u R S 过量表达植株表现 出开花晚 、 基 叶
多 、 茎生长快等与对照和 A t G lu R S 抑制表达植株不 同的特 .点 .
关键词 : A t G fu R S ; 拟南芥 ; 乙烯利 ; G A 3 ; 萌发率
中图分类号 : Q 9 45 文献标识码 : A
P h y s i o l o g i e a l a n a l y s i s o f A t G l u R S t r a n s g e n i e A r a b i d o P s i s u n d e r
t h e t r e a t m e n t o f d i f fe r e n t P h y t o h o r m o n e s
J I A N G W七i一 J ia , Z H U X in , WA N G J ia n 一M七i , L I X u 一 F en g , K AN G iY
( K e y L a b o r a t o r y o f B io
一 r e s o u r e e a n d E e o 一 e n v i r o n m e n t
,
M i
n is t r y o f E d u e a t io n
,
C o ll e g e o f L if e S e ie n e e s
,
S i
e h u a n U n i v e r s it y
,
C h e n g d u 6 1 0 0 6 4
,
C h i
n a )
A b s t r a e t
:
U s i n g t w o in d e p e n d e n t s e n s e ( o v e r e x p r e s s i o n ) l in e s ( G S 3
、
G S 6 ) a n d t h r e e i n d e p e n d e n t a n t i
-
s e n s e ( i n h ib i t i o n ) l i n e s ( G A S Z
、
G A S 3
、
G A S 7 )
o f A t G l u R S t r a n s g e n i e p l a n t s
, a s e o m p a r e d t o 3 5 5
一
G U S
t r a n s g e n i e e o n t r o l p l a n t s
,
t h e n a s e r i e s o f p h e n o t y p i e a l t e r a t io n s a n d p h y s i o l o g i e a l e h a r a e t e r s w e r e a n -a
l y
z e d
.
F u r t h e r m o r e
, t h e s e s e e d s o f d if f e r e n t l i n e s w e r e t r e a t e d u s i n g e t h e p h o n a n d G A 3 w i t h v a r ie s e o n
-
e e n t r a t i o n
, r e s P e e t i v e l y
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h e r e w a s n o s ig n i f ie a n t d i f f e r e n e e o f t h e s e n s it i v it y t o
e t h e p h o n b e t w e e n t w o k i n d s o f t r a n s g e n i e l i n e s a n d t h e e o n t r o l l i n e
, a n d b o t h s e n s e a n d a n t i
一 s e n s e l i n e s
w e r e i n s e n s i t i v e t o lo w e o n e e n t r a t i o n o f G A 3
.
I n t e r e s t i n g l y
,
t h e s e e d s o f A t G l u R S o v e r e x p r e s s i o n l i n e s
g e r m i n a t e d e a r li e r t h a n t h e i n h ib i t io n l i n e s a n d e o n t r o l l i n e a f t e r t r e a t e d w i t h G A 3
.
O f t h e t r a n s g e n i e
l i n e s
,
t h e g e r m i n a t i o n r a t e o f G S 3 m a i n t a i n e d a h i g h l
e v e l u n d e r h i g h e o n e e n t r a t i o n o f G A 3 ( 10 0 拼m o l /
L )
.
I n a d d i t i o n
,
t h e p h e n o t y p i e a n a l y s is o f t h e t r a n s g e n i e p l a n t s i n d ie a t e d t h a t A t G l u R S s e n s e l i n e s
f l o w e r e d e a r l i e r
, a n d h a d m o r e r o s e t t e le a v e s
,
f u r t h e r d e v e lo P e d m a i n s t e m s t h a n t h e a n t i
一 s e n s e l i n e s a n d
收稿 日期 : 2 0 0 7一 0 9一 0 2
基金项 目 : 国家自然科学基金 ( 5 0 6 7 1 1 6 5 , 5 0 4 7 0 9 2 7 )
作者简介 : 姜维嘉 ( 1 9 80一 ) , 女 , 四川大学生命科学学院硕士研究生 ,研究方向为遗传学专业 .
通讯作者 : 杨毅 . E一m a i l : y a n g y i5 2 8@ v i p . s i n a . c o m
四 川 大学学报 (自然科学版 )第 46卷
eo n tro l !i n e
.
K ey w o rd s :A tG l uR S
,
A r a b id o p s i s t h a l ia n a
, e t h e p h o n
,
G A 3
,
g e r m i n a t i o n r a t e
1 引 言
谷氨酞转移核糖核酸合成酶 ( lG u R )S 属于第
一类氨基酞转移 核糖 核酸合 成酶 ( a a R S s ) . 在细
菌 、 酵母以及动物 中 ,有活性的谷氨酞转移核糖核
酸合成酶为 50 , 。 0 道尔顿的蛋白质并且以单体形
式存在〔’ 〕 . 在植物中 ,从小麦的叶绿体 、 线粒体及细
胞质 中比习 、 大麦的叶绿体中川分离出以二聚体的
形式存在的谷氨酞转移核糖核酸合成酶 . 拟南芥谷
氨酞转移核糖核酸合成酶是一个有 7 19 个氨基酸
的蛋白质圈 . 氨基酞转移核糖核酸合成酶家族主要
参与蛋白质 的合成 , 除此之外 , 还参与大量的细胞
内重要活动 . 特殊的氨基酞转移核糖核酸合成酶参
与转移核糖核酸的加工 、 核糖核酸剪接 、 运输 、 细胞
程序死亡 、 转录和翻译的调控等 6F] .
谷氨酞转移核糖核酸合成酶最重要 的功能是
转移谷氨酸到 t R N A G lu , 谷氨酸是蛋 白质的组成
成分以及神经系统的神经递质 . 作为叶琳生物合成
的前体 , a一氨基酸乙酞丙酸在植物 、 绿藻中是通过
G lu
一
t R N A luG 来合成的 . 而谷氨酞转移核糖核酸合
成酶是叶琳生物合成的第一个酶 〔了口. 酵母谷氨酞转
移核糖核酸合成酶与 甲硫胺 酞转移核糖核酸合成
酶在体内同 A r d p 蛋白质有相互作用 , A cr l p 蛋白
质为这两种合成酶起支撑作用 〔 8口. 最近的研究还认
为 , 拟南芥谷氨酞转移核糖核酸合成酶 ( A t G l u R )S
在生物体内除参与蛋白质合成外 ,还具有多种生物
学功能和作用 ,特别是在脱落酸信号传导过程以及
在脱`落酸生物合成过程中扮演重要角色9j[ . 它与脱
落酸信号 传 导 过程 中 多个 重 要 因子 , 如 A lB l ,
A B1 2
,
A t H B 6 等 都 有 相 互 作 用 . 因 此 , 对 A t -
lG
u R S 的深人 了解 和研 究 , 将对脱落酸信号传导
过程中新的信号传导分子以及调控因子的发现 、 基
因表达与调控 、 蛋 白质相互作用及其作用分子机制
都有着重大意义 .
脱落酸 ( A b s e i s i C a e id , A B A )是一种在植物生
长 、 发育过程中以及在植物抗逆等方面都起着重要
作用的植物激素 , 近几年来 ,研究者对脱 落酸信号
转导的认识不断增进 , 描绘了一个复杂的信号通路
系统 . 植物激素应答基 因的表达和特定 的生理反
应 , 是一个连续和相互影响的过程 , 受到多种 内外
因子在多层次上的调节 . 植物激素信号间的相互作
用也可能发生在不同的层次和环节上 ,以调节植物
特定部位在特定时期的生理功能 . 比如果实的成熟
受到乙烯和脱落酸的共同调节 ; 而赤霉素和脱落酸
对种子萌发的调节作用相互拮抗 . 通过突变体表型
分析实验 ,证实植物激素的信号转导途径不是孤立
的 ,存在着复杂的相互联 系 , 甚至享用相 同的转导
信号组分 l[ 。〕 .
为了了解脱落酸信号传导途径 中的新信号分
子 A t G lu R S 与其它植物激素信号的关系 , 本文分
析了 A t G lu R S 过量表达和抑制表达株系在乙烯的
三重反应和赤霉素的萌发实验 中所表现 的生理性
状 , 证实两种转基 因植株 在乙烯利作用下 , 与对照
没有明显的生理性状差异 ;对低浓度外源 G A 3 均
不敏感 . 但 A t G lu R S 过量表达株 系表现 出更加抗
旱 , 生理周期更长等表型特点 . 该研究为今后进一
步了解 A t G l u R S 在植物生长发育过程中的功能奠
定了基础 .
2 材料和方法
2
.
1 材 料
IA lG
u R s 转基 因拟 南芥种子 由本实 验室保
存 ,分别为独立 的 A t G lu R S 过量表达株 系 : G S 3 、
G S 6
, 独 立 的 A t G lu R S 抑 制 表 达 株 系 G A sZ 、
G A S 3
、
G A S 7
, 以 3 5 5 一 G U S 株系作为对照 . G A 3 采
用 sI G M A 公司的产品 , 乙烯利采用上海稼丰园艺
用品有限公司的产品 . 准备实验需用的解剖刀 、 解
剖镜 、 记录纸等 .
2
.
2 方 法
种子的收集及培养前的处理将保存 于 4 ` C 冰
箱 内的拟南芥种子播人潮湿的新鲜土壤中 . 播时注
意控制密度 ,一个直径 20 Cm 的塑料花盆均匀播人
15 一 2 0 颗种子 . 播后不需覆土 ,放于温度为 24 ℃ ,
湿度为 60 % 的温室 中培养 , 采用 16 h 光照和 s h
黑暗的条件 . 约六周后 ,待种子发育成熟 ,轻轻触碰
植株 ,种子即能脱落时 ,开始收集种子 ,干燥后保存
于 4 ℃冰箱内 . 在超菌工作台中 ,将收集的种子用
双蒸水清洗两次 , 75 % 乙 醇浸泡 30 5 , 清洗干净 ,
0
.
1%生汞浸泡 10 m in ,反复清洗直到除去生汞 .
2
.
2
.
1 乙烯的三重反应 实验 将种子放置于含浓
度为 。一 1。。0 0 m g / L 乙烯利的 M S 培养基表面 ,
25 ℃暗培养 g d ,统计胚轴和胚根的长度 . 每次试
第 2期 姜 维嘉等 : 不 同植物激素处理 下谷氛酞 R tN A 合成酶转基 因拟 南芥的 生 理性状分析
验单个浓度每种种子取 0 2粒 ,重复 3 次 ,取 3次试
验的平均值进行数据分析 .
2
.
2
.
2 赤霉素作用 下种子 的 萌发试验 按照一
定间距将种子整齐排列在含浓度为 。一 10 拌m 。 丫
L 的 M S 培养基表面 , 25 ℃ 暗培养 ,每隔 24 h 在解
剖镜下统计一次萌发率 . 每次试验单个浓度每种种
子取 30 粒 ,重复 3 次 ,取 3 次试验的平均值进行数
据统计 .
3 结果与分析
3
.
1 转基因拟南芥的表型观察
A t G lu R S 过量表达株系 ( G S 株系 ) 开花在 3
d 左右 , 而对照和 A t G lu R S 抑制表达株系 ( G A S 株
系 )在 24 d ; G S 株 系平均有 24 片叶 , 对照和 G A S
株系约 18 片 ; 成熟 G S 植株 比对照和 G A S 植株高
( 图 1 ) .
图 1
F 19
.
1 P h
e n o t y P ie
在生 长 4 周 后 A t lG u R S 过量表达株 系与抑制表达株 系的表 型 比较
a
l t
e r a t i o n o f A t G l
u R S
s e n s e a n d a n t i
一 s e n s e t r a n s g e n ie p l
a n t s 4 w e e k
s a
f t
e r s o w i n g
3
.
2 乙烯的三重反应
在含 乙烯利 的 M S 培养基 中培 养 g d 后 , 以
3 55
一
G U S 幼苗为代表的各株系转基因拟南芥出现
明显的三重反应特征 : 下胚轴变短增粗 、 顶钩角度
增大 . 三重反应的特征随着乙烯利浓度的增大而加
强 , 当乙烯利浓度达到 1 0 0 0 m g / L ,种子萌发困难 .
3
.
3 乙烯利作用 下转基因拟南芥的胚轴和胚根的
长度
将同一批次的种子用乙烯利处理后 ,观察到明
显的三重反应特征后 ,统计幼苗的胚轴和胚根的长
度得知 ,当浓度较低时 , 乙烯利对植物的胚轴和胚
根的生长有一定的促进作用 ,随着乙烯利的浓度逐
渐增大 , 胚轴 和胚根 呈变短 的趋 势 , 当超过 1 0
m g / L 的浓度 ,植物种子的萌发非常困难 . 但 G S 株
系和 G A S 株系相对对照 , 在乙烯利的作用下 , 生长
趋势没有明显的差异 ( 图 2 、 3 ) .
3
.
4 赤霉素作用 下种子的萌发
将来 自于同一批次的种子灭菌消毒后 , 排列在
l 8
16
l 4
l 2
l 0
8
6
4
2
0
e o n t r o l
G S 3
G S 6
G A S Z
G A S 3
G A S 7
ǎ昌à侧率g暴目
( ) 0
.
0 1 0
.
1 1 0 1 0 ( )
乙烯利的浓度 (m g几 )
图 2 乙烯利 处理后 的胚轴 长度
F ig
.
2 T h e h y p o e o t y ls le n g t h a f t e r e t h e p h o n t r e a t in g
含不同浓度赤霉素的 M S 培养基上 ,每次实验所使
用种子的粒数保持一致 , 在 10 倍解剖镜下观察和
计数 . 以胚根伸出长度达到种子长度的一半计为萌
发 .
四川 大学学报 (自然科学版 ) 第 6 4卷
~ 今~ e o n r to l
~ 月卜. G S 3
. 州卜. G S 6
, 冲 . G A S Z
~ 谈 - G A S 3
~ 川卜- G A S 7
ǎ日à率划名眼沼盆
图 3
F ig
.
3 T h
e
0乃 1 0 . 1 1 10 10 0
乙烯利的浓度 (m g几 )
乙烯利 处理后 的胚根长度
r a
d i
e a l l e n g t h a f t e r e t h e p h o n t r e a t in g
3
.
5 赤霉素作用下转基因拟南芥的萌发率
赤霉素作用后 , 24 h 后在解剖镜下观察一次 ,
未发现种子萌发 . 种子在培养 48 h 左右才开始萌
发 . 在 72 h 统计时 , 六种种子均开始萌发 ,萌发率
差异较大 , 便 于统计观察和 比较 (图 4 ) . 通过分析
显示 G S 种子萌发率比对照和 G A S 种子的萌发率
大约高 20 %左 右 . 与种子在 不含赤霉素培养基 中
的萌发率相 比较 ,低浓度赤霉素对 G S 和 G A S 种
子的萌发率基本没有影响 , 当浓度达到 10 拼m o l/
L 时 , 种子 萌发 率显著 下 降 , 但是 过量 表达 株系
G 3S 的种子在 1 0 拼m ol / L 的赤霉素作用下仍保
持较高 的萌发 率 , 为 80 % , 其 它株 系只有 5% 一
3 0%
.
竺气(
` ~ ,江>
o n t r o l
G S 3
G S 6
G A S Z
G A S 3
G A S 7
08642
ǎ享à钵州擂
0 0
.
1 1 1 0 10 0
赤素浓度 (林m o l几 )
图 4 赤霉素处理 72 h的萌发率
F ig
.
4 T h e g e r m i n a t i o n r a t e a f t e r G A 3 t r e a t e d f o r 7 2 h
4 讨 论
拟南芥的最适种植条件的摸索 (促进种子的一
致性 ,便于观察植株的表型 ) 为保证拟南芥植株的
健康 ,表型清晰 , 收获的种子饱满 ,活力高 , 在种植
的时候必须注意合理的程序和相应的条件 . 拟南芥
是十字花科拟南芥属植物 ,种子播前需在湿润条件
下置 4 ℃ 冰箱内低温处理 3 ~ 4 d ,对于 已在冰箱内
保存一个月 以上的种子可不必低温处理 . 土壤使用
营养丰富 、 颗粒细小 、 保湿能力强的混合土壤 ,其中
蛙石土和营养土按 3 , 1 的比例混合 . 另外在花盆
底铺一层 白仙土 . 为了让每株拟南芥都有足够的空
间茁壮成长 ,播种的时候使种子尽可能分开 , 每株
小苗约 占 s c m , 空间即可 . 播后不需覆土 ,温度保
持在 24 ℃ ,光照时间每天 16 h . 温度过高 ,光照过
长 ,会导致植株矮小 、 开花过早 、 生长周期变短 , 种
子减少 . 拟南芥喜湿润 , 湿度不能低于 50 % , 若使
用人工气候箱 ,则湿度保持在 80 % 以上 . 播种时预
先浸湿土壤 ,将所有花盆放置于一个托盘中 ; 培养
时托盘保持约 2 Cm 高的水位 . 若土壤太干 ,则使用
喷壶喷水于土壤表面和幼苗上 , 拟南芥幼苗非常脆
弱 ,过量浇水容易导致植株致死 .
4
.
1 G l u R S 转基因拟南芥的表型变化
由于 A t G lu R S 参与到拟南芥 A B A 信号途径
中 ,对拟南芥的气孔关闭有明显的调控作用川 . A t -
G lu R S 的过量表达增加 了植 株的抗旱性 , 使植株
更不容易散失水分 , 因此植株表现出生命力旺盛的
特点 . 而 G S 株系相对于对照和 G A S 株系开花较
晚 ,基叶数多 , 主茎生长快 , 显示 A t G lu R S 的过量
表达可能延 长了拟南芥 的营养 生长 的时间 . A t -
G fu R S 的过量表达提高了植 株的抗旱性 , 预 防植
物通过脱落叶片 、 减缓生长等来抵抗干旱 , 因此植
株在逆境下的生存能力更强 .
以往 的研究表明 ,在高等植物中 , G lu R S 是叶
绿素生物合成启始步骤的关键酶vj[ ,其表达量的变
化可能导致叶绿素含量 的变化从而影响植物的生
长发育 . 叶绿素缺乏 ,会相应地影响到各种色素蛋
白复合物的功能 ,受影响的程度正相关于叶绿素的
含量 l[ `口一般来说 ,叶绿素含量变化通常会表现为
植物叶片增绿或失绿 l2[ 口. 实验 中 , 相对 于 G A S 或
co nt or l 株系 , G S 株系没有 表现出明显的增绿现
象 ; 同样 G A S 株系相对于 G S 或 C o nt or l 株系也没
有表现出明显的失绿现象 . 叶绿素在植物体 中具有
重要的生理功能 ,其表达可能受多种因素的影响与
调控 ,其合成过程中单个的基 因进行过量或抑制表
达可能无法有效地影响叶绿素 的最终含量 , 其中可
能存在一系列的反馈 、 补偿机制 , 从而保证植物正
常生理活动的进行 .
第 2期 姜 维嘉等 : 不 同植物激素处理 下谷氮跳 t RN A 合成酶转基因拟 南芥的 生理性状分析
4
.
2乙烯和赤霉素信号转导途径与 A BA 信号途
径的交叉
植物的生长受多种激素的调控 , 激素之间存在
一定程度的相互作用 . 如果一种激素的作用途径能
够被另一种激素依赖的途径所影响 ,那么前者途径
中的蛋白质能够被第二种激素所影响 ( 即相互作
用 ) , 独立的激素信号途径具有共享的相同组分 .
从拟南芥已经分离 了多个乙烯受体蛋 白基因 ,
如 E T R I 、 E T R I 的突变能削弱根对 外施 A B A 的
敏感性 ,增加 种子对 A B A 的敏感性 l3[ 〕 . 过去有研
究者提出一种可能的模 型 : A B A 是一种乙烯引发
的次级激素信使调节植物的生长 l4[ 〕 . 因此 , 如果当
乙烯信号通路有信号 因子 突变 , 能够影响植物对
A B A 的敏感性 , 而鲜有 A B A 的突变体对乙 烯敏
感性改变的报道 .
一种观点则认为赤霉素只能促进萌发 ,不能解
除休眠 ls[ 〕 . 由此看来 , 当种子在含赤霉素的平板上
萌发时 ,如果种子不处于休 眠状态 , 那么就促进萌
发的功能上 ,也能 比较赤霉素对植株 的影响 . 在种
子的萌发中 , A B A 和赤霉素的作用相互拮抗 . 但
是越来越多的实验证实是 A B A 与赤霉素 的比例 ,
而非激素的绝对含量控制种子 的休 眠与萌发 ls[ 〕 .
A B A 水平的增加有助于种子休眠的建立 . 赤霉素
的抑制确保胚不会进人任何一种新的发育状态 ,如
萌发川〕 . G S 种子在 0 . 3 拜m ol / L A B A 的作用下 ,
萌发率显著低 于对照阁 , 说 明 G S 种子 的萌发对
A B A 非常敏感 . 然而 ,对于外源赤霉素却表现出不
敏感 . 有观点认为 ,种子维持休眠不受 A B A 存在
的影响 ,而是取决于种子对 A B A 的敏感性 〔` 幻 , 这
就是不论外源 A B A 处理与否 ,种子萌发状况出现
差异的原因 . 在接下来的研究中 , 我们会试图探索
不同比例的赤霉素和 A B A 共 同作用于 A t G uI R S
转基因拟南芥种子萌发率的变化 .
种子 G S 比对照和 G A S 萌发得早 ,可能是 A t -
G lu R S 的过量 表达 使拟 南芥 营养生长延 长的表
现 . G S 株系 的叶片在 相同条件下 比对照和 G A S
的失水要少闭 ,说明 A t lG u R S 的过量表达 ,对气孔
的关闭有正向调节 的作用 . 干旱环境下 , 普通植物
会用延缓生长等方式来适应干旱 . 在普通环境下 ,
A t G lu R S 的过量表达使得转基因植物处于抗旱的
生理状态下 , 营养周期的延长使得植物生命力更充
沛 .
由 R N A 实验得知 G S 3 株 系中 , A t G lu R S 的
表达量 比其他的 G S 株系都要大图 , 当赤霉素的浓
度达到 1 0 0拼m o l/ L 的时候仍保持较高 的萌发率 ,
说明 G 3S 对高浓度的赤霉素耐受性更强 .
参考文献 :
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,
1 9 8 3
,
1 3 5
:
4 7 9
.
〔4 ] A n d e r s e n R V . C h a r a e t e r iz a t io n o f a b a r le y t R N A
s y n t h
e t a s e in v o l v e d in e h lo r o p h y l l b i o s y n t h e s i s [ J〕.
R e s e a r e h i
n P h
o t o s y n t h
e s i s
,
1 9 9 2
,
3 : 2 7
.
〔s 〕 D a y 1 5 , G o l o v k in M , R e dd y A 5 N . C lo n in g o f 。 D -
N A f
o r g l u t a m y l t R N A s y n t h e t a s e f r o m A r a b id o p s is
th a li a n a [ J ]
.
B i
o e
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e a e t B i
o p h y s ie a A e t a
,
1 9 9 8
,
1 3 9 9
:
2 1 9
.
[ 6 ] M
a r t i n i s S A
,
P l
a t e a u P
,
C
a v a r e
ll i J
, ` t a l . A m in o -
a e y l
一 t R N A
s y n t h e t a s e s
: a
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a m i ly o f e x p a n d in g f、 I n e -
t io n s [ J ]
.
EM B O J
o u r n a
l
,
1 9 9 9
,
1 8
:
4 5 9 1
.
〔7 ] K u m a r M , S e h a u b U , oS l l D , e r a l . G lu t a m y l t r a n s -
f e r R N A
: a t t h e e r o s s r o a d b e t w e e n e h lo r o p h y ll a n d
p r o t e i n b i
o s y n t h e s is [ J ]
.
T r e n d s i n P l
a n t S
e ie n e e
,
1 9 9 6
,
1
:
3 7 1
.
〔8〕 S im o s G , S眼 r e f A , F a 、 10 ]o F , 尸 t a l . T h e y e a s t p r o -
t e i n A
r e 1 P b in d s t o t R N A a n d f u n e t io n s a s a e o f a e t o r
f o r m e t h io n y l
一 a n
d g l
u t a m y l
一 t R N A : y n t h e t a s e s 〔J〕.
EM B O J
o u r n a l
,
1 9 9 6
,
1 5 : 5 4 3 7
.
[ 9〕 Y a n g Y . S i g n a l t r a n s d u e t i o n o f a b s e is ic a e id i n A ar -
b i d o P
s i s th a l ia n a
:
Id
e n t i fi e a t io n a n d e h a r a e t e r i z a t i o n
o f p r o t e in i n t e r a e t io n p a r t n e r s o f A B IZ〔E B / o L 〕. H t -
t p : /八 u m b l . b il io . t u 一 m u e n e h e n . d e / p u b l/ d is s / w w /
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.
A
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a t e o f
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o
l
a e v a P s s e e d d
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,
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s o f s e e d d o r m a n e y a n d g e r m in a t i o n [ J ]
.
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a n ie h e s k ii Z h u r n a l
,
2 0 0 1
,
8 6
:
1
.
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,
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.
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o r m o n e i n t e r a e t i o n s d u r i n g s e e d d o r m a n e y r e l e a s e
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R
e s e a r e h
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,
2 0 0 5
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1 2 3
:
1 4 7
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a n d s u s e e p t i b le e u l t i v a r s [ J〕. P l a n t P h y s , 1 9 8 7 , 8 4 :
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[责任编辑 : 白林含 〕