全 文 ：第 1 期
植物对蓝光的反应最早由达尔文于 1881年
报道，但蓝光调控植物趋光性反应和其它的光反
应的机理，迄今为止还未研究清楚. 基于拟南芥
分子遗传的研究，发现在植物中有两种类型的蓝
拟南芥蓝光受体CRY2的功能及其介导的光形态建成
张继红1，2， 邓克勤1， 汪启明1， 向 丰1， 郭新红1， 唐冬英1， 刘选明1*
（1. 湖南大学 生物技术研究院，中国湖南 长沙 410082；2. 湘潭大学 化工学院 生物工程系，中国湖南 湘潭 411105）
摘 要： 植物具备一套复杂的由两种蓝光受体和多种信号转导下游组分组成的蓝光感应系统， 通过感受光照
强度、 光的方向和光周期， 调节自身对蓝光的应答. 蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光 （320~400 nm），
故蓝光受体也叫蓝光 /近紫外光受体. CRY2（Cryptochromes， CRY）是一个核蛋白， 在转录水平受蓝光的调节，
它的作用是增加拟南芥对蓝光的敏感性. 植物蓝光调节的反应主要有向光性、 抑制幼茎伸长、 叶绿体迁移、
刺激气孔张开和调节基因表达等. 对植物蓝光反应突变体分子生物学研究进展进行了综述， 对蓝光受体及信
号转导下游组分在植物发育中的作用及蓝光诱发植物作出反应的分子机制进行了探讨.
关键词： 蓝光受体； CRY2； 拟南芥
中图分类号： Q945.44 文献标识码： A 文章编号： 1007-7847（2010）01-0085-05
Function and Photomorphogenesis of
Arabidopsis Blue-light Photoreceptor CRY2
ZHANG Ji-hong1，2，DENG Ke-qin1，WANG Qi-ming1，XIANG Feng1，
GUO Xin-hong1，TANG Dong-ying1，LIU Xuan-ming1*
（1. Department of Biology Technology，Hunan University，Changsha 410082，Hunan，China；
2. Department of Biology Engineering，Institute of Chemical Technology，Xiangtan University，Xiangtan 411105，Hunan，China）
收稿日期： 2009-05-13；修回日期： 2009-11-16
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30770200；30871325）
作者简介： 张继红（1977-），男，湖南湘乡人，湖南大学博士研究生，湘潭大学化工学院讲师，主要从事分子生物学方面的研究，E-mail：
jihongzh01@xtu.edu.cn； *通讯作者：刘选明（1963-），男，湖南新宁人，湖南大学教授，博士生导师，主要从事植物生物化学及分子生
物学方面的研究，Tel：0731-88649854，E-mail：sw_xml@hnu.cn.
Abstract：To monitor the quantity，direction，and duration of blue light signals，higher plants rely on a
sophisticated photosensory system consisting of two blue-light receptors：cryptochrome and phototropin and
various signal transduction factors. Blue-ray wavelengths are an effective response to Blue-ray and near-UV
（320 ~400 nm）. Therefore，Blue-ray receptor，were also known as a Blue-ray / near ultraviolet light
receptor. Cryptochromes 2 （CRY2） encodes a nuclear protein，Blue-ray at the transcriptional level to
regulate the protein and its role is to increase the sensitivity of Arabidopsis thaliana on the Blue-ray. Blue
light regulate a wide range of responses in plants， including phototropism，chloroplast migration and
stomatal opening. The molecular biology progress of a plant blue light response mutants are summarized，
and the Blue-ray receptor and downstream signal transduction components in the role of plant development
and response to blue light-induced molecular mechanisms are discussed.
Key words：blue-light receptor；CRY2；Arabidopsis thaliana
（Life Science Research，2010，14（1）：085～089）
第 14 卷 第 1 期 生命科学研究 Vol．14 No．1
2010 年 2 月 Life Science Research Feb. 2010
·综 述·
生 命 科 学 研 究 2010 年
图 1 蓝光受体 CRY 的功能域结构示意图[1]
拟南芥的 PHR（与磷酸酶相关）和 DAS 结构域， 以及核黄
素和叶酸生色团 . 所示的各个结构域比例不能反映在实
际蛋白质中的大小.
Fig.1 Domain organization of blue light receptor CRY[1]
PHR （photolyase related），DAS（DQXVP-acidic-STAES）
domains of cryptochrome，flavin，and folate chromophores
are shown. The scale of individual domains is not drawn to
reflect the actual size in the protein.
光受体：CRY（cryptochromes，CRY） 和 PHOT
（phototropins，PHOT）. CRY有 3种类型：CRY1、
CRY2和 CRY3. 文中重点阐述了近年来蓝光受
体 CRY2的功能和信号传导途径以及与其它光受
体和相关生物钟基因的关系等方面的研究进展.
1 光调控 CRY的表达以及光形态建成
CRY跟 DNA 修复酶 Photolyase 在核苷酸序
列上有相似性，但功能上 CRY没有 DNA修复活
性. CRY和 DNA光解酶不仅在氨基酸序列和发
色团成分，而且在它们各自光依赖型的生物化学
活性都有相似性. 如图 1所示.
不同的光处理拟南芥，发现 CRY1和 CRY2
的 mRNA 广泛存在于不同的组织或植株，且其
表达没有显著性差异［2，3］.
拟南芥 CRY1的蛋白质表达没有明显受光影
响，而 CRY2由蓝光负调控［4，5］. 当拟南芥的黄化
苗暴露在 20~30 μmol-2·s-1的蓝光下时，CRY2的
蛋白水平在 1 h内下降超过 10倍［4，5］. 蓝光依赖
型 CRY2的蛋白质丰度的调控由一种蛋白降解机
制负责，已经被证明［4，5］. CRY2蛋白可能是由光
感受器协调它自己的降解，因为它的量不受 phy
和 cry1突变体影响［5］. 蓝光调控的 CRY2蛋白水
平在脱黄化和光调控开花周期的功能上是相关
的. CRY2脱黄化的功能很大限制于弱光，如果植
物暴露在强光下，则会出现低丰度 CRY2蛋白［5］.
CRY2的蛋白水平出现了光周期依赖型的昼夜节
律循环［6］. 对短日照光周期的植物来说，CRY2
蛋白水平出现了昼低夜高的现象. 而 CRY2蛋白
的节律变化在长日照光周期植物中不明显.
很明显，至少在拟南芥中，CRY在植物光形
态建成上的功能几乎完全跟 PHY 的功能交迭.
例如，拟南芥在协调脱黄化、基因表达和光调控
开花周期都是由 CRY和 PHY共同完成，分别对
蓝光 /UV-A和红光 /远红光光谱产生效果.
2 CRY属于核蛋白
拟南芥 CRY蛋白的积累主要在核内，CRY2
的表达属于组成型，CRY1的积累主要在夜间，而
拟南芥 PHY的表达产物一旦见光被输出核外［7~9］.
拟南芥 CRY2 被显示为核蛋白由细胞分馏法和
融合蛋白研究法证明［10~12］，无论白天还是晚上，
CRY2-GUS和 CRY2-GFP的融合蛋白的积累都发
生在转基因植物的核内，表明拟南芥 CRY2属于
组成型核蛋白. 最近研究表明，拟南芥 CRY2可
能跟染色体有关联［13］. 当转基因拟南芥植物表达
任意的 GFP-cDNA 来检测各自融合蛋白的亚细
胞定位时，GFP-CRY2C融合蛋白被发现结合到
了所有的染色体上 ［ 13］. 另一研究结果揭示，
CRY2-GFP融合蛋白在夜间均匀地累积在被转染
的烟草 HY-2的原生质体中［12］. 蓝光诱导 CRY2-
GFP融合蛋白的核斑点形成，与 PHYB-GFP融合
蛋白联合表达并共定位在核中［12］.
用洋葱表皮细胞来转染编码拟南芥 CRY1和
GFP融合蛋白的基因，发现 CRY1-GFP积累在核
里［14］. 然而，另一种 GUS和 CRY1C（GUS-CCT1）
的融合蛋白夜间累积在转基因植物的核内，白
天累积在植物的细胞质中 ［15］. 因此，拟南芥
CRY1广泛地存在于核内或胞液中，分别在白天
或是夜间.
3 CRY2的脱黄化功能
CRY2过表达的拟南芥转基因植株在蓝光下
显示出短的下胚轴，有可能是 CRY2参与了抑制
下胚轴的伸长. 事实上，cry2突变体植株在蓝光
下表现出长的下胚轴［16］. cry2突变体弱光下比强
光产生出更明显的长下胚轴表型，由于蓝光下导
致了 CRY2蛋白的降解的结果［5］.
除抑制下胚轴的伸长外，CRY 还参与了蓝
光调控的脱黄化反应. 拟南芥 cry1突变体显示
出光依赖型花青素累积的不足，说明了蓝光反应
的功能［3，16，17］. 在弱的蓝光照射下，cry2突变体显
示出较小的子叶张开角度，说明 CRY2在这个反
应中起了一定的作用 ［17］. CRY1和 CRY2对生长
在白光下的小苗的脱黄化作用也已有报道［18，19］.
PHR DASNH2 COOH
DQXVP E /D STAES
86
第 1 期
4 CRY2的控制开花时间功能
植物开花时间的控制是利用外界环境信号
网传递给植株的各个发育阶段，其中影响开花最
重要的环境信号之一是昼夜长短，或者是光周
期. CRY控制开花时间的功能已经被研究，通过
白光照射或不同波长的特异波长来研究拟南芥
光感受器突变体.
拟南芥 CRY2控制开花时间的功能是通过利
用 cry2突变体来作研究. 突变体表现晚开花和
对光周期不敏感，跟晚花型 phyA属于等位基因
植株［20，16］. CRY2/phyA突变体在长日照时晚于野
生型，而 CRY2-ox在短日照时开花稍早.
蓝光能促进拟南芥开花，cry2突变体在持续
蓝光或红光下，几乎与野生型同时开花［16］. CRY2
在白光下晚开花的表型与其植株在蓝光+红光下
一样［16，21］. 因此，CRY2促进开花的功能依赖于
蓝光和红光. 如图 2所示.
除 PHYB外，PHYA也有影响 CRY2调节开
花时间的功能. 当植株生长于白光+远红光时，
cry2突变体开花几乎跟野生型同时［12］. 与假设一
致，PHYA能以远红光作为引起媒介促进开花，
据发现，持续照射远红光照射下，组织培养的
phyA突变体不能开花. 在光调控开花周期 CRY2
的功能被进一步由 QTL定位证明，该位点决定
了在拟南芥开花时间的自然差异［23］.
5 CRY的生物钟和光调节基因表达功能
基因表达的调控其中一个主要的机制是通
过光受体对植物发育施加作用，例如光调控开花
周期. 生物钟由输入因子和输出因子组成，一个
中央振荡器是一个转录复合体，它的活性和表达
量由光调控的负反馈环调节［6，24］. 在果蝇、老鼠
和拟南芥中，CRY 已经被证明是作为光调控生
物钟节律变化的媒介.
CRY调控光周期昼夜节律的长短用拟南芥
的 cry1或 cry2突变体进行了系统性研究［25］. 在
这份研究中，CAB启动子节律运动及周期长度的
活性在各种光强度各个光感受器突变体中被分
析. 结果表明：无论在强的蓝光还是弱的蓝光
下，cry1 突变体便显出比野生型更长的节律周
期，说明 CRY1在调节生物钟节律功能时有很宽
范围的光密度强度. 相反，只有在相对低的蓝光
密度下，cry2突变体才显示出很微小的周期长度
变化，表明 CRY2不是主要的生物钟作用相关的
蓝光受体.
然而，CRY2调节生物钟的作用已经清楚地
被证明，无论在低强度还是高强度的蓝光下，
cry1cry2 双突变体有比 cry1 或 cry2 单突变体更
长的周期长度［26］. 此外，CRY可能参与了 PHY调
控生物钟，因为在相对低密度的红光下，
cry1cry2双突变体显示出急剧延长的周期长度［26］.
CRY1 作为诱导类黄酮生物合成调节的主要基
因，例如拟南芥的 CHS，早已被证明［27，17］. CRY1
和 CRY2作为引起蓝光诱导 CHS表达的媒介时，
相互补充协调.
除了调节核基因的功能外，拟南芥 CRY1和
CRY2还与光调节叶绿体的转录有关［28］. cry1或
cry2突变体的叶绿体比野生型都显示出低的转录
活性. 在 cry1cry2双突变体里，蓝光诱导的叶绿
体转录活性下降 75% ［28］. 但有多少叶绿体基因
由 CRY来调控，目前还不是很清楚.
6 CRY跟其它蛋白相互作用
拟南芥 CRY2已经被证明直接跟 PHYB相互
作用［12］. CRY2-PHYB的相互作用通过酵母双杂
交试验和免疫共沉淀方法来证明. 在许多生理学
试验中，证明了 CRY和 PHYB 蛋白与蛋白的直
接相互作用，为这两种类型的光受体的合作提供
了分子的解释［21，29］. 另一方面，这样的相互作用
并不能完全解释 CRY介导的蓝光信号传导，特
别是蓝光下 CRY的脱黄化. 在这点上，最近在
CRY和 COP1蛋白直接相互作用的发现，十分有
图 2 拟南芥中各种光受体调控开花起始功能的示意图[22]
箭头代表了促进作用，带有终止符号的线条表示在开花时
起抑制作用.
Fig.2 A model depicting functions of photoreceptors
regulating floral initiation in Arabidopsis grown in
continuous lights[22]
The arrows represent a stimulatory effect， and the lines
terminated with a bar represent an inhibitory effect on
flowering.
FR
R
B cry2
cry1 / cyr2 / phyA
phyB
（phyD，E）
phyA
Floral
initiation
张继红等：拟南芥蓝光受体CRY2的功能及其介导的光形态建成 87
生 命 科 学 研 究 2010 年
趣. 因为它可能提供了 CRY信号传导的另一种
机制［15，30］.
如果 CRY的功能依赖于蛋白与蛋白的直接
相互作用，过表达它们的蛋白与蛋白相互作用的
结构域将在转基因植株中引起显性的表型改变.
事实上，GUS和 CRY的 CCT（CRY的 C末端结
构域）融合蛋白的过表达出现了显性的正调控表
型［15］. GUS-CCT1或 GUS-CCT2融合蛋白的转基
因植株无论生长在黑夜或白天，不管各种波长的
照射，都显示出短的下胚轴、子叶张开和花青素
积累的增加［15］. cop /det突变体是隐性和致死的，
而 GUS-CCT的表达引起了一个显性但不致死的
表型 ［10］. 由于 GUS-CRY2C与 GUS-CCT2相比，
表现出较低的基因表达水平，可能是因为有额外
7个氨基酸残基在 GUS-CRY2里，它们的融合蛋
白表达产生了显著不同的表型. 此外，这些结果
跟假设一致，在暴露在光下的野生型植株中，
CRYs 跟 COP1 或其它的 COP / DET 蛋白在光存
在的情况下抑制 COP /DET蛋白的活性［15］. 这假
设解释了在 cop / det突变体，cry 突变体和 GUS-
CCT转基因植株中的表型改变［15，30］. 揭示了全长
的 CRY1、CCT1或 GUS-CCT1融合蛋白跟 COP1
在酵母双杂交试验中相互作用［15，30］.
在蓝光特殊的作用方式下，CIB1（CRY相互
作用的 bHLH）与 CRY2在酵母和拟南芥细胞中
相互作用，跟 CIB1相关的其它蛋白一起促进依
赖 CRY2的开花起始. CIB1 高度保守地结合到
G盒（CACGTG）上，比其它 E盒（CANNTG）有更
高的亲和性 . 然而，CIB1 刺激 FT mRNA 的表
达，它跟 FT基因的染色体 DNA相互作用，除 G
盒外，还占据各种 E盒的位点［5］.
7 拟南芥 CRY2在细胞内的活性调控
拟南芥 CRY在体内完成蓝光依赖型磷酸化，
CRY2经蓝光诱导，磷酸化需要光激活和光受体
的生理功能［31，32］. CRY2在蓝光下发生降解已经
弄清楚［4，5］，CRY2属于核蛋白，CRY2磷酸化和
降解过程发生在核内［32］. CRY2-IP（免疫共沉淀）
产物用免疫杂交分析，在黄化苗中，很少的泛素
共轭信号从 CRY2-IP产物中被检测到，与 CRY2
只对蓝光起反应的结果一致. 而曝光蓝光 30 min，
从准备的植株 CRY2-IP的产物中，丰富的相对分
子质量大于 CRY2 的泛素共轭物被检测，曝光
60 min后，相对分子质量小于 CRY2 的 泛素信
号明显增加，这可能表示泛素-CRY2共轭物部分
降解［32］.
8 展望
对蓝光受体的理解，如在植物中信号传导的
许多其他方面，已经被拟南芥的遗传研究所促
进. 然而，许多光受体细节的分子机制信号感
应、信号传导和减敏现象还需要被解释. 例如，
起始光反应的生物化学本质还不清楚. 跟其它的
光受体一样，CRY 已经被发现有蛋白磷酸化或
其它类型蛋白的修饰的良好的特点. 可能是向光
性催化蓝光依赖型的不同质膜蛋白在不同组织
中磷酸化，H+-ATPase在保卫细胞中，离子运输，
或在其它叶细胞的通道蛋白，生长素在干细胞的
运输，导致在不同植株部位的不同的运动反应.
拟南芥可用来鉴定相关蓝光受体的信号传
导能力，也可用来解释更复杂的问题：蓝光受体
信号传导路径和细胞的活性的相互作用，最终导
致植物生长和发育中的变化.
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