全 文 ：两种拟南芥MYB51突变体的鉴定与初步分析
李梦莎，石 璐，国 静*
（东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心，东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室，哈尔滨 150040）
摘 要：拟南芥MYB51（AT1G18570）转录因子是吲哚族芥子油苷合成的正向调控因子。研究组从拟南芥生物
资源中心（Arabidopsis Biological Resource Center，Ohio State University，USA）购买AT1G18570的两种 T-DNA插入
突变体 SALK_045103和 SALK_059771，分别通过基因型分析筛选得到纯合突变体。半定量RT-PCR分析结果表
明，两种突变体中MYB51基因的表达量极低。高效液相色谱检测结果表明，两种突变体中吲哚族芥子油苷含量与
野生型相比均显著降低。由此可知，SALK_045103和 SALK_059771突变体中MYB51转录因子的功能显著降低，
为进一步探讨拟南芥MYB51转录因子在环境因子调控吲哚族芥子油苷合成过程中的作用奠定了材料基础。
关键词：拟南芥；MYB51；T-DNA插入突变；鉴定；芥子油苷
中图分类号：Q341；Q948.11 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）04-0121-05
Identification and preliminary analysis of two MYB51 Arabidopsis thaliana
mutants/LI Mengsha, SHI Lu, GUO Jing(Alkali Soil Natural Environmental Science Center,
Northeast Forestry University, Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in
Oil Field, Ministry of Education, Harbin 150040, China)
Abstract: Arabidopsis MYB51 (AT1G18570) transcription factor is one of the positive regulatory factors of
indole glucosinolates synthesis. Two T-DNA insertion mutants of AT1G18570 SALK_045103 and SALK_059771 were
purchased from the Arabidopsis Biological Resource Center (Ohio State University, USA), and the homozygous mutants
were obtained by genotyping analysis. Semi-quantitative RT-PCR analysis showed that the expression of MYB51 gene
was significantly reduced in both mutants and HPLC analyses showed that indole glucosinolates were significantly
reduced in them. The results indicated that function of MYB51 transcription factor was much inhibited in the SALK_
045103 and SALK_059771 mutants, and both of the mutants could be used for the further study of environmental
factors-regulated indole glucosinolates synthesis in Arabidopsis thaliana.
Key words: Arabidopsis thaliana; MYB51; T-DNA insertion mutant; identification; glucosinolate
芥子油苷又称硫代葡萄糖苷（Glucosinolate，
GS），是一类含氮、含硫的植物次生代谢产物。芥
子油苷及其降解产物具有多种生化活性，其在植物
防御方面的作用已经引起人们的广泛关注。根据氨
基酸来源的不同，芥子油苷通常分为脂肪族、芳香
族和吲哚族三大类[1-5]。
对植物芥子油苷代谢调控的研究发现，多个
R2R3-MYB家族转录因子成员对芥子油苷合成具
有直接调控作用。ATR1/MYB34、HIG1/MYB51和
HIG2/MYB122为吲哚族芥子油苷合成途径中的正
收稿日期：2011-04-20
基金项目：中国博士后科学基金资助项目（20100480963）；中央高校基本科研业务费专项资金资助（DL09BA25）；国家自然科学基金
（31070351，30670325）；黑龙江省博士后资助基金
作者简介：李梦莎（1986-），女，硕士研究生，研究方向为细胞代谢与工程。E-mail: limengsha19861004@163. com*通讯作者：国静，讲师，研究方向为细胞代谢与工程。E-mail: jingguo@nefu. edu. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷第4期 43(4): 121~125
2012年4月 April 2012
东 北 农 业 大 学 学 报·122· 第43卷
向调控因子，其中，MYB34和MYB122调节吲哚族
芥子油苷和吲哚乙酸（IAA）代谢之间的平衡[6-8]，而
MYB51（AT1G18570）特异地调控吲哚族芥子油苷合
成及与其相关的初生代谢途径[9-11]。尽管MYB51在
吲哚族芥子油苷合成调控中的作用已有报道，但
对其介导的吲哚族芥子油苷环境调控机制了解的
并不透彻。为深入分析MYB51在环境因子调控吲
哚族芥子油苷合成过程中的作用，本研究组从拟
南芥生物资源中心（Arabidopsis Biological Resource
Center, ABRC， Ohio State University， USA）购买
AT1G18570的两种T-DNA插入突变体 SALK_045103
和 SALK_059771，分别通过基因型分析筛选得到
了纯合突变体。进一步利用半定量RT-PCR及高效
液相色谱方法对其在转录水平及代谢水平进行了
检测，结果显示，两种突变体中MYB51基因的表
达水平与野生型相比显著下调，且受其调控的吲哚
族芥子油苷含量与野生型相比也显著降低，表明由
于 T-DNA的插入，致使 SALK_045103和 SALK_
059771纯合突变体中MYB51转录因子的功能显著
降低，表明这两种纯合突变体均可作为功能缺失
突变体用于分析MYB51的功能。该研究为进一步
分析MYB51转录因子在环境因子调控拟南芥吲哚
族芥子油苷合成过程中的作用奠定了材料基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料及生长条件
野生型拟南芥（Arabidopsis thaliana）为 Colum-
bia-0（Col-0）型，AT1G18570的 T-DNA插入突变
株 SALK_045103 和 SALK_059771 的 种 子 购 自
ABRC。种子经75％酒精消毒10 min后，用无菌水
冲洗 3~5次，并于 4 ℃避光条件下处理 3 d后逐粒
播于盛有草炭土与蛭石混合物（体积比1􀏑2）的花盆
中，在人工培养室中培养（温度 19~23 ℃，人工光
照8 L/16 D，光子通量密度约150 μmol·m-2·s-1，空
气相对湿度50%~70%）。
1.2 基因组DNA的提取
总 DNA的提取方法参照陈庆山等的方法进
行 [12]。当植株生长至 6周时，从待检植株上剪取 1
片绿叶，用液氮处理并研磨成粉末，加入 500 μL
CTAB提取液；65 ℃水浴 30 min后加入 500 μL氯
仿􀏑异戊醇（24􀏑1）；离心，上清液中加入500 μL异
丙醇，混匀，静置 10 min；4 ℃离心，沉淀真空吸
干后加入 30 μL灭菌 ddH2O（含RNase A），37 ℃处
理30 min，-20 ℃保存备用。
1.3 纯合突变体的鉴定
参照李敏等的方法[13]，以所提取植株的基因组
DNA为模板，进行 PCR扩增。PCR所用引物出自
SIAGnAL（http://signal.salk.Edu/isectprimers.html），引物
分别为 LBb1.3：5 ATTTTGCCGATTTCGGAAC 3 ；
SALK_045103-LP: 5 AAAGGGGGTTGTTCTCAAGT
G 3 ；SALK_045103-RP: 5 CATGGAAACGTACCT
TTGTGG 3 ；SALK_059771-LP: 5 AAATTTTGGTC
AAGAATCGGG 3 ；SALK_059771-RP: 5 AAAGGG
GGTTGTTCTCAAGTG 3 。
1.4 半定量RT-PCR
总 RNA的提取参照谭丽丽等的方法进行 [14]。
使用DNAase（TaKaRa Inc.）对RNA中所含痕量基因
组 DNA进行消化。使用 NanoDrop 1000型（Nano-
Drop Technologies Inc.）分光光度计检测RNA纯度及
浓度。按照 Transcriptor First Strand cDNA synthesis
kit（TaKaRa Inc.）试剂盒说明书合成 cDNA第一链，
去离子水稀释10倍作为半定量RT-PCR的模板。
按照TAIR数据库（Eurogentec，Seraing，Belgi-
um）提供的基因序列，使用 Primer 5.0软件设计
MYB51基因的特异引物。引物序列分别为MYB51-
LP: 5 CTACAAGTGTTTCCGTTGACTCTGAA 3 和
MYB51-RP: 5 ACGAAATTATCGCAGTACATTAGA
GGA 3 ；以 ACTIN基因作为内参，其引物序列分
别为：ACTIN-LP: 5 ATTCAGATGCCCAGAAGTCT
TGTTCC 3 和 ACTIN-RP: 5 ACCACCGATCCAGAC
ACTGTACTTCC 3 。引物由上海生工有限公司合成。
半定量RT-PCR反应参照董晓丽等的方法 [15]。
扩增ACTIN的PCR反应程序为：94 ℃预变性3 min；
94 ℃ 20 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，24个循环，每
个样品做 3个重复；MYB51基因的 PCR反应程序
为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃ 20 s，55 ℃ 30 s，
72 ℃ 30 s，30个循环，每个样品做3个重复。扩增
产物用1.0％琼脂糖凝胶电泳进行分析。
1.5 芥子油苷的提取及测定
芥子油苷提取及测定按照Pang等的方法[16]。
2 结果与分析
2.1 T-DNA插入纯合突变体的鉴定
根据 TAIR（http://www.arabidopsis.org/）提供的
李梦莎等：两种拟南芥MYB51突变体的鉴定与初步分析第4期 ·123·
SALK_045103
SALK_059771 Promter
200 bp
IntronExon5/3UTR
信息，SALK_045103为反向插入突变体，SALK_
059771为正向插入突变体，T-DNA插入位点均为
MYB51基因起始密码子上游 1 000 bp的启动子内
（见图1）。
图1 拟南芥MYB51基因结构及其突变体示意
Fig. 1 MYB51 gene structure and mutants sketch map of Arabidopsis thaliana
使用SIAGnAL（http://signal.salk.edu/tdnaprimers.
2.html）提供的 SALK_045103和 SALK_059771突变
体的前向引物 SALK_045103-LP和 SALK_059771-
LP及反向引物 SALK_045103-RP和 SALK_059771-
RP，以候选植株的基因组DNA为模板，进行PCR
鉴定。若植株为野生型植株，因无 T-DNA插入，
用前向引物和反向引物可扩增出1 000 bp左右的特
异DNA片段；若植株为纯合体，由于T-DNA的插
入，前向引物和反向引物之间的片断长度远远超过
当前 PCR条件下的 PCR扩增长度，无法扩增出
DNA片段，而用T-DNA左边界引物LBb1.3与基因
反向引物进行 PCR扩增，则能扩增出约 500 bp的
DNA片段；若植株为杂合体，用基因前向引物和
反向引物进行PCR扩增，能够扩增出约1 000 bp的
DNA片段，同时，用T-DNA左边界引物与基因反
向引物进行 PCR扩增，也能够扩增出约 500 bp的
DNA片段。
图2所示为突变体SALK_045103的PCR鉴定结
果。结果显示，3号植株用基因前向引物和反向引
物扩增出约 1 000 bp的DNA条带，而T-DNA左边
界引物 LBb1.3与基因反向引物未扩增出DNA带，
这与野生型植株基因组DNA的PCR带型一致，表
明 3号植株中没有 T-DNA插入。1、2、4、5号植
株用T-DNA左边界引物LBb1.3与基因反向引物扩
增出约 500 bp的DNA条带，而基因前向引物和反
向引物未扩增出DNA条带，表明 1、2、4、5号植
株为纯合突变体。筛选出的纯合突变体分别留种、
繁种备用。
图3所示为突变体SALK_059771的PCR鉴定结
果。结果表明，5号植株用基因前向引物和反向引
物扩增出约 1 000 bp的DNA条带，同时T-DNA左
边界引物 LBb1.3与基因反向引物扩增出 500 bp的
DNA条带，表明 5号植株为杂合突变体。1、2、
3、4号植株用T-DNA左边界引物LBb1.3与基因反
向引物扩增出 500 bp的DNA条带，而基因前向引
物和反向引物未扩增出DNA条带，表明 1、2、3、
4号植株为纯合突变体。筛选出的纯合突变体分别
留种、繁种备用。
2.2 纯合突变体中MYB51基因的表达
基因启动子中T-DNA插入往往会导致基因表
达水平下调甚至不表达[17]。利用半定量RT-PCR技
术对上述纯合突变体后代植株莲座叶中MYB51基
因的表达量进行了分析。
如图4所示，两种突变体与野生型拟南芥植株
中均检测到了MYB51基因的表达，但与野生型相
比，两种突变体植株中MYB51基因表达水平显著
降低，表明 T-DNA的插入导致 SALK_045103和
SALK_059771纯合突变体中MYB51基因的表达量显
著下调。
SALK_045103-LP/RP
LBb1.3/SALK_045103-RP
WT 1 2 3 4 5
图2 SALK_045103突变体PCR鉴定电泳检测
Fig. 2 Electrophoresis results of SALK_045103
mutants via PCR detection
SALK_059771-LP/RP
LBb1.3/SALK_059771-RP
WT 1 2 3 4 5
图3 SALK_059771突变体PCR鉴定电泳检测
Fig. 3 Electrophoresis results of SALK_059771
mutants via PCR detection
2.3 突变体中芥子油苷的组成及含量
拟南芥 SALK_045103和 SALK_059771纯合突
变体莲座叶中共检测出9种芥子油苷，其中脂肪族
芥子油苷 5种，包括 3-甲基亚磺酰丙基芥子油苷
（3-methylsulphinylp ropyl glucosinolate，3MSOP）、4-
甲基亚磺酰丁基芥子油苷（4-methylsulphinyl-butyl
glucosinolate，4MSOB）、5-甲基亚磺酰戊基芥子油
苷（5-methylsulphinylpentyl glucosinolate，5MSOP）、6-
甲基亚磺酰己基芥子油苷（6-methylsulphinylhexyl
glucosinolate，6MSOH）和8-甲基亚磺酰辛基芥子油
苷（8-methyl-sulphinyloctyl glucosinolate，8MSOO）；吲
哚族芥子油苷 4种，包括：4-羟基吲哚基-3-甲
基芥子油苷（4-ydroxyin-dol-3-ylmethyl glucosinolate，
4OH-I3M）、吲哚基 -3-甲基芥子油苷（Indol-3-
ylmethyl glucosinolate，I3M）、4-甲氧吲哚基-3-甲
基芥子油苷（4-methoxyindol-3-ylmethyl glucosinolate，
4MT-I3M）和 1-甲氧吲哚基 -3-甲基芥子油苷
（1-Methoxyindol-3-ylmethyl glucosinolate，1MT-I3M），
未检测到芳香族芥子油苷。这与野生型拟南芥莲座
叶中芥子油苷组分一致。表明 SALK_045103和
SALK_059771纯合突变体莲座叶中芥子油苷的组
成未发生变化。
对 SALK_045103和 SALK_059771纯合突变体
莲座叶中芥子油苷的含量进行分析表明，两种突变
体中总芥子油苷含量和脂肪族芥子油苷总量与野生
型相比变化均不显著，而吲哚族芥子油苷总量与野
生型相比显著降低，其中，SALK_059771纯合突变
体莲座叶中吲哚族芥子油苷总量与SALK_045103纯
合突变体相比降低幅度更大（见图5）。进一步对两种
纯合突变体中四种吲哚族芥子油苷组分的含量进行
了分析。表明，I3M、1MT-I3M和4MT-I3M三种组
分含量均显著低于野生型中的含量。如图 6所示，
除4OHI3M以外，几种吲哚族芥子油苷的含量在突
变体中都有明显的下降。表明 SALK_045103和
SALK_059771纯合突变体中由于MYB51基因的突
变导致吲哚族芥子油苷的生物合成受到影响。
3 讨 论
拟南芥作为模式植物，被国内外学者广泛应用
于各种基因功能的研究 [18]。为深入研究MYB51转
录因子介导的吲哚族芥子油苷环境调控机制，本研
究鉴定获得了拟南芥MYB51的两种T-DNA插入纯
合突变体 SALK_045103和 SALK_059771。通过半
定量RT-PCR技术对两种突变体中MYB51基因的
表达进行了初步分析，结果显示，尽管两种纯合突
变体中MYB51基因的表达与野生型相比均显著降
低，但T-DNA的插入并没有使MYB51基因表达量
完全消失（见图 4），这可能与 T-DNA在MYB51基
图4 MYB51基因表达的RT-PCR分析
Fig. 4 MYB51 gene expression by RT-PCR
MYB51
ACTIN
图5 拟南芥莲座叶中吲哚族芥子油苷总量
Fig. 5 Content of total indolic gluconsinolates in
Arabidopsis thaliana rosette leaves
“*”表示突变体与野生型对照之间差异显著（P<0.05）。下同。
* represents significant difference between mutant group and con⁃
trol group at 0.05 level. The same as below.
0.4
0.3
0.2
0.1
0芥
子
油
苷
含
量（
μm
ol·μ
g-1 F
W）
Indo
licg
luco
sino
late
con
tent
*
*
a-WT；b-SALK_045103; c-SALK_059771
图6 拟南芥莲座叶中吲哚族芥子油苷各组分含量
Fig. 6 Content of indolic glucosinolates in
Arabidopsis thaliana rosette leaves
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
丆丆丆丆丆
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**
***
*
芥
子
油
苷
含
量（
μm
ol·μ
g-1 F
W）
Indo
licg
luco
sino
late
con
tent
a-I3M; b-4MT-I3M; c-1MT-I3M; d-4OH-I3M
东 北 农 业 大 学 学 报·124· 第43卷
a b c
a b c d
a b c
a-WT；b-SALK_059771; c-SALK_045103
李梦莎等：两种拟南芥MYB51突变体的鉴定与初步分析第4期 ·125·
因启动子上的插入位置有关，两种突变体中 T-
DNA均插入到MYB51基因起始密码子上游1 000 bp
的启动子内（见图1），该位置可能位于MYB51核心
启动子的上游，使这两种突变体中MYB51基因核
心启动子完整存在，从而导致MYB51的泄露表
达。这表明在这两种纯合突变体中，MYB51转录
因子的功能可能并未完全缺失。由于MYB51为吲
哚族芥子油苷生物合成的正向调控因子，其功能的
缺失会导致吲哚族芥子油苷含量下降，因此，只有
当 SALK_045103和 SALK_059771纯合突变体中吲
哚族芥子油苷的含量显著低于野生型植株中的含
量，才可用于后续基因功能分析。高效液相色谱分
析结果显示，SALK_045103和 SALK_059771纯合
突变体中吲哚族芥子油苷的含量与野生型相比均显
著下降，且 SALK_059771纯合突变体中吲哚族芥
子油苷总量的下降幅度大于 SALK_045103纯合突
变体（见图 5），这与半定量RT-PCR的结果 SALK_
059771 纯合突变体中 MYB51 基因表达量低于
SALK_045103纯合突变体一致（见图4），进一步表
明吲哚族芥子油苷含量的降低是由于MYB51的表
达受T-DNA插入影响造成的。因此，SALK_045103
和 SALK_059771纯合突变体可作为MYB51的功能
缺失突变体进行后续基因功能研究。
4 结 论
本研究筛选获得了拟南芥MYB51的T-DNA纯
合突变体 SALK_045103和 SALK_059771。半定量
RT-PCR及高效液相色谱分析结果显示两种突变体
中MYB51基因的表达显著下调且吲哚族芥子油苷
的生物合成受到影响，暗示SALK_045103和SALK_
059771可作为MYB51的功能缺失突变体进行后续
基因功能研究。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] 陈亚州,阎秀峰.芥子油苷在植物-生物环境关系中的作用[J].
生态学报, 2007, 27(6): 2584-2593.
[ 2 ] 陈亚州,陈思学,阎秀峰.环境对植物芥子油苷代谢的影响[J].
生态学报, 2008, 28(6): 2828-2834.
[ 3 ] Yan X, Chen S. Regulation of plant glucosinolate metabolism[J].
Planta, 2007, 226: 1343-1352.
[ 4 ] Halkier B A, Gershenzon J. Biology and biochemistry of gluco-
sinolates[J]. Plant Biology, 2006, 57: 303-333.
[ 5 ] Kliebenstein D J, Kroymann J, Mitchell-Olds T. The glucosinolate-
myrosinase system in an ecological and evolutionary context[J].
Plant Biology, 2005(8): 264-271.
[ 6 ] Smolen G, Bender J. Arabidopsis cytochrome P450 cyp83B1
mutations activate the tryptophan biosynthetic pathway[J]. Gene-
tics, 2002, 160: 323-332.
[ 7 ] Celenza J L, Quiel J A, Smolen G A, et al. The Arabidopsis ATR1
Myb transcription factor controls indolic glucosinolate homeostasis
[J]. Plant Physiology, 2005, 137: 253-262.
[ 8 ] 李一蒙,陈亚州,阎秀峰.植物中的吲哚族芥子油苷与生长素
代谢途径的关系[J].植物生理学通讯, 2009, 45(2): 195-201.
[ 9 ] Gigolashvili T, Berger B, Mock H P, et al. The transcription factor
HIG1/MYB51 regulates indolic glucosinolate biosynthesis in
Arabidopsis thaliana[J]. Plant Journal, 2007, 50: 886-901.
[10] Malitsky S, Blum E, Less H, et al. The transcript and metabolite
networks affected by the two clades of Arabidopsis glucosinolate
biosynthesis regulators[J]. Plant Physiology, 2008, 148: 2021-
2049.
[11] Bender J, Celenza J L. Indolic glucosinolates at the crossroads of
tryptophan metabolism[J]. Phytochemistry Reviews, 8: 25-37.
[12] 陈庆山,刘春燕,吕东,等.大豆DNA提取基本原理的探讨[J].
东北农业大学学报, 2004, 35(2): 129-134.
[13] 李敏, 杨双, 阮燕晔, 等. 拟南芥 T-DNA插入突变体 atsuc3的
PCR鉴定[J].植物生理学通讯, 2006, 42(1): 91-94.
[14] 谭丽丽,燕正民,徐亚英,等.番茄叶片总RNA提取方法的比
较[J].东北农业大学学报, 2010, 41(4): 29-32.
[15] 董晓丽,王加启,卜登攀,等.免疫刺激后小鼠肝脏内参基因稳
定性研究[J].东北农业大学学报, 2009, 40(5): 80-85.
[16] Pang Q, Chen S, Li L, et al. Characterization of glucosinolate-
myrosinase system in developing salt stress Thellungiella halo-
phila[J]. Physiologia Plantarum, 2009, 136(1): 1-9.
[17] 周玉萍,陈琼华,林丽丽,等.拟南芥突变体 lac8-2和 lac8-3的
鉴定[J].广州大学学报, 2009, 8(6): 87-90.
[18] 钟海秀,陈亚州,阎秀峰.植物芥子油苷代谢及其转移[J].生物
技术通报, 2007(3): 44-48.