全 文 ：EfectsofNaClStressonChlorophylFluorescenceParametersinCinnamomum
japonicumvar.cheni
LIYing-li1, 2 , WANGKui-hong2＊ , DUGuo-jian2 , XULi-qun2 , YANGHua2 , XIAOJi-jun1, 2
1.SchoolofForestryandBiotechnology, ZhejiangForestryColege, Lin an311300;2.ZhejiangAcademyofForestry, Hangzhou310023
Abstract　[ Objective] StudyonthechangesofchlorophyllfluorescenceparametersinCinnamomumjaponicumvar.cheniunderNaClstress.[Method]
Theseedlinggrowthincrement, chlorophylcontentandchlorophylfluorescenceparametersinleavesof1-yearoldCinnamomumjaponicumvar.chenii
wereinvestigatedinfieldexperiment.[Result] UnderNaClstress, seedlinggrowthincrementreducedandthechlorophylcontentdecreasedtoastable
value;changesofFv/FmandFv/Foshowedidenticalincreasingtrendanddoublepeaktype.Withtheaggravationofsaltstress, mostvariationswereob-servedinFo, corelationsamongchlorophylfluorescenceparameterspresented“rise-drop”trend(inthetreatmentof7g/LNaCl).[ Conclusion] Cinna-
momumjaponicumvar.cheniisendowedwithstrongsaltresistanceandwideadaptability.
Keywords　NaClstress;Cinnamomunjaponicumvar.cheni;Chlorophylfluorescenceparameters
Received:May15, 2008　　Accepted:June11, 2008
SupportedbyKeyScientificResearchProjectofZhejiangProvince
(2005G12004).
＊Correspondingauthor.E-mail:zjwangkh@hotmail.com
　　Cinnamomumjaponicumvar.cheni, anendangered
plantofCinnamomuminLauraceae, isanationalpriority
protectionofwildplant(levelI)thatwidelydistributesin
eastcoastofChina, andZhoushanislandsinZhejiangProv-
ince.Therearemanyreportsfocusingonthecultivation
techniqueandlandscapingusingLauraceaeplants, butlitle
involvinginthegrowthandfluorescencedynamiccharacteris-
ticsofCinnamomumjaponicumvar.cheniunderstress.To
providescientificbasisfortheconstructionofprotectionfor-
estinChinacoast, especialyexploitingandbreedingadap-
tiveplantsfortheconstructionofprotectionforestincoastal
alkalineland, weinvestigatedthephysiologicalchangesof
Cinnamomumjaponicumvar.cheniundersaltstress.
MaterialsandMethods
Materials
ThehealthyCinnamomumjaponicumvar.cheniseed-
lings(1-year-old)withaverageheightof16.85 cmintroduced
fromZhoushanCity, ZhejiangProvince, wereplantedinthe
nurseryofZhejiangAcademyofForestryatApril28, 2007.
Methods
Thetransplantedseedlingswerepotedfortestwithone
seedlingineachpot.Eachtreatmentcontained20seedlings.
Thematrixwastheblendingofvermiculite, perliteandsand
accordingtoaratioof2∶2∶1.Thematerialswerewateredev-
ery3-5 dduringexperimentalstagetomaintainthemois-
tureofsoil, withtherejuvenationperiodof2 months.The
compoundfertilizersolutionwaswateredatJuly8 toensure
thewelgrowthofseedlings.Theseedlingsfortestweretrea-
tedwithNaClatJuly8 whentheseedlingswerenormaly
grownandgrewoutmorelateralbranches.Therespective3,
5, 7 g/LNaClsolutions(pH8.14, fromthedataofsalt
contentincoastalalkalinelandandmeasuredvalue)were
designedtotreattheseedlingstestedfor42 d, withclean
waterasCK.Thebasalportionofseedlingwasadequately
immersedwithcleanwaterfor24 hevery7 dandtheleaves
weremixedlysampledfromseedlings(twoorthreeleavesfor
eachplant)atthe3rd, 13th, 28th, 42nddofsalttreatment,
quick-frozenwithliquidnitrogenandstoredat-78 ℃ for
test.Inmeasurementofphysiologicalindices, threerepeats
werecontainedforeachitem.
Measuredindicesandmethods
Measurementofgrowthincrement　Theseedlingheight
wasmeasuredat13th, 28thand42ndofsalttreatmentbymeas-
uringtape.Thediferencevalues(withaccuracyof0.1cm)
betweentwomeasuredvaluesrepresentthegrowthsituation.
Measurementofchlorophylcontent　Theprocedurewas
referedtoCHENFu-mingetal[ 1] .0.02gfreshsamplewith
theprincipalveindiscardedwasshearedandplacedintoa
testtubewith5 mlmixtureofacetone, ethanolandwaterac-
cordingtoaratio4.5∶4.5∶1, thenincubatedatdarkforde-
coloration.After24 h, theextractionsolutionwasaddedinto
acuvete(opticalpath0.8 cm)formeasuringtheabsor-
banceagainstablankofmixtureofacetone, ethanolandwa-
ter(4.5∶4.5∶1)at663 and645 nm.TheAronformulaas
folowingwasemployedtocalculatechlorophylcontent.To-
talchlorophylcontent=8.02×A663nm+20.2×A645nm.Measurementoffluorescencedynamiccharacteristics　
The4thand5thleavesfromthetopweretreatedwithdarka-
daptiveclipformeasuringthefluorescencedynamiccharac-
teristicswithLi-6400 (Li-cor, USA)photosyntheticsystem.
Themeasureditemsincludeoriginalfluorescence(Fo),
maximumfluorescence(Fm), variablefluorescence(Fv=
Fm-Fo), primarylightenergyconversionofphotosystemⅡ
(Fv/Fm), potentialactivityofphotosystemⅡ (Fv/Fo).
Threeplantswereservedtoeachtreatment.Theresultof
eachtreatmentwasshownbytheaverageoftenrepeats.
Dataprocessing
MicrosoftExcel2003andSPSS13.0wereusedtogener-
ategraphisandtomakeastatisticalanalysisbasedonthe
measureddata, respectively.
PlantPhysiologyandBiochemistryAgriculturalScience＆Technology, 2008, 9(2):14-17, 22Copyright 2008, InformationInstituteofHAAS.Alrightsreserved.
ResultsandAnalysis
EfectsofdifferentNaClconcentrationson seedling
growthincrement
ItcanbeseenfromFig.1 thatseedlinggrowthincre-
mentshowedarisingtrendwiththeincreaseofNaClconcen-
tration, andpresentedanoppositetrendforsaltstressdura-
tion(withtheexceptionof5 g/Lsalttreatment).Seedling
growthincrementinthetreatmentsof3 and7 g/LNaClde-
creasedquicklywiththestresstimeprolonged, inthetreat-
mentof5 g/LNaCldecreasedfirstlyandthenincreased,
suggestingthatseedlingsintreatmentof5 g/LNaClwerenot
obviouslyinfluenced.Theresultsofvarianceanalysisshowed
thatsignificantdiference(P<0.05)inseedlinggrowthin-
crementchangeswasobservedinthetreatmentof7 g/L
NaCl, whileneverobservedintreatmentsof3 and5 g/L
NaCl, suggestingthestrongresistanceofCinnamomumja-
ponicumvar.cheni.
Diferentlowercaseletersdenotesignificantdiferencesamongdiferentlevelsunderthespecificstressduration.
Fig.1　EfectsofNaClstresonthegrowthandchlorophylcontentinleavesofCinnamomumjaponicumvar.cheni
EfectsofdiferentNaClconcentrationsonchlorophyl
content
AsshowninFig.1, obviousvariationofchlorophyl
contentwasneverobservedamongdiferentsaltconcentra-
tions, whilewasobservedamongdiferentstressdurations.
Intreatmentof3 g/LNaCl, chlorophylcontentassumeda
drop-risetrendwiththeprolongingstress, indicatingthatlow
saltstressdidn tinhibitthephotosyntheticpotentialproduc-
tivity.Chlorophylcontentintreatmentsof5 g/Land7 g/L
NaClwereless, meanwhilelessvariablethanthatintreat-
mentof3g/LNaCl.
EfectsofdiferentNaClconcentrationsonFv/Fmand
Fv/Fo
Fv/Fmdenotestheprimarylightenergyconversionof
photosystemⅡ.Withtheincreaseofsaltconcentration, a
“rise-drop-rise” trendofFv/Fmvariationwasobservedin
Cinnamomumjaponicumvar.cheniafterstressedfor42 d
(Fig.2).Fv/Fminseedlingsinthetreatmentof3, 5, 7
g/LNaClincreasedby2.5%, 1.0% and2.1%, respective-
ly.ThehighestFv/Fminseedlingsappearedinthetreat-
mentof3 g/LNaCl.SignificantdiferenceinFv/Fmin
seedlingswasobservedbetweenthetreatmentof3 g/LNaCl
andthatinthetreatmentsofotherconcentrationsofNaCl.
Fv/Forepresentsthepotentialactivityofphotosystem
Ⅱ.Aftersaltstressfor42 d, thevariancetrendofFv/Fois
consistentwiththatofFv/Fm.Comparedwithcontrol,
Fv/Foinalthethreetreatmentsincreasedatdiferentde-
grees, butnoobviousdiferenceswereobservedamongthe
treatments.WecanalsoknowthatFv/FmandFv/Foin-
creasedslightlyinsteadofdecreaseundertheincreasingsalt
stress, indicatingthattheprimarylightenergyconversionof
photosystemⅡofCinnamomumjaponicumvar.cheniwasnot
remarkablyinfluencedbysaltstress.
DiferentlowercaseletersdenotesignificantdiferenceamongdiferentNaClconcentrations.
Fig.2　EfectsofNaClstresonChlorophylfluorescenceparametersinleavesofCinnamomumjaponicumvar.cheni
15LIYing-lietal.EfectsofNaClStressonChlorophylFluorescenceParametersinCinnamomumjaponicumvar.cheni
Correlationanalysisbetweenchlorophylandfluores-
cencecharacteristics
Undernormalcondition, Foispoorlycorelatedwith
Fv/FmandFv/Fo(Table1);FvandFv/Fmareextremely
significantlycorrelatedwithFmandFv/Fo, respectively;
whilenosignificantcorelationwasobservedamongotherflu-
orescencecharacteristics.AsshowninTable1, thecorela-
tionscoeficientsamongthefluorescencecharacteristicsim-
provedwiththeincreaseofsaltconcentration.Inthetreat-
mentof3 g/LNaCl, thecorrelationamongvariousfluores-
cencecharacteristicsreachedsignificantlevelorextremely
significantlevel, butfailedbetweenchlorophylcontentand
fluorescencecharacteristics.ItcanbeseenfromTable2 that
thecorelationincreasedunderthetreatmentof5 g/LNaCl
butremarkablydecreasedinthetreatmentof7 g/LNaCl,
wherenosignificantcorrelationbetweenFo, Fv/Fmandoth-
ercharacteristics.
Table1　Correlationcoeficientamongdifferentchlorophylfluores-
cenceparameters
Chl Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo
Chl 1 -0.823 -0.714 -0.705 -0.628 -0.624
Fo -0.682 1 0.977＊＊ 0.974＊＊ 0.925＊ 0.932＊
Fm -0.306 0.290 1 1.000＊＊ 0.983＊＊ 0.987＊＊
Fv -0.146 0.179 0.994＊＊ 1 0.986＊＊ 0.990＊＊
Fv/Fm 0.218 -0.261 0.848 0.903 1 0.999＊＊
Fv/Fo 0.245 -0.300 0.826 0.885 0.999＊＊ 1
LowertriangledenotesCK, uppertriangledenotesthetreatmentof3 g/L
NaCl;＊and＊＊representsignificantatP≤0.05andP≤0.01, respec-
tively.
Table2　Correlationcoeficientamongdifferentchlorophylfluores-
cenceparameters
Chl Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo
Chl 1 -0.980 0.973 0.974 0.972 0.974
Fo 0.653 1 0.261 0.023 -0.764 -0.747
Fm -0.425 -0.742 1 0.971＊＊ 0.422 0.446
Fv -0.452 -0.794 0.997＊＊ 1 0.626 0.647
Fv/Fm -0.538 -0.923＊ 0.942＊ 0.966＊＊ 1 0.998＊＊
Fv/Fo -0.519 -0.899＊ 0.960＊＊ 0.979＊＊ 0.997＊＊ 1
Lowertriangledenotesthetreatmentof5g/LNaCl, uppertriangledenotes
thetreatmentof7g/LNaCl.
ConclusionandDiscussion
(1)Undersaltstress, infiltrationofexcesiveNa+
couldcausethecoagulationofcelprotoplasmanddamage
thechloroplastfunction, resultinginthedecreaseofchloro-
phylcontent[ 2-3] .Inthepresentstudy, seedlinggrowthin-
crementshowedarisingtrendwiththeincreaseofNaClcon-
centration, andpresentedanoppositetrendforsaltstressdu-
ration.
(2)Fv/FmandFv/Fointhetreatmentof5 g/LNaCl
firstlyasumedadecreasingtrendandthenrecovered, sug-
gestingthatquantumyieldofPSⅡ reducedundersaltstress,
andthestronglightenergyconversionofCinnamomumja-
ponicumvar.chenicouldprovideadequateATPandNAD-
PHforcarbonassimilationinphotosynthesis.
(3)Afterstressedfor42d, Fv/FmofCinnamomumja-
ponicumvar.cheniinthetreatmentsof3, 5, 7 g/LNaCl
are0.807, 0.827 and0.824, respectively, whicharecon-
sistentwiththerangebetween0.80 -0.85 mentionedin
manypublishedliteratures.TheresultsindicatethatCinna-
momumjaponicumvar.cheniisaheliophyteandthelight
intensitycansatisfytherequiredenergyforitsphotosynthe-
sis.
(4)Undernormalcondition, Foispoorlycorelated
withFv/FmandFv/Fo;FvandFv/Fmaresignificantlycor-
relatedwithFmandFv/Fo, respectively;whilenosignifi-
cantcorelationwasobservedamongotherfluorescencechar-
acteristics.Withtheaggravationofsaltstres, fluorescence
parameterspresentedanindependentfunctiontrend.When
thestressconcentrationofNaClreached7 g/L, thecorela-
tionsamongChl, FoandFv/Foreducedandfailedtopass
thesignificanttest.Thethreeparametersarenotsuitablefor
judgingthestressextentandsaltresistanceofCinnamomum
japonicumvar.cheni, whichisconsistentwithFernadez
viewfromthestudyonapple[ 4] .Meanwhile, enlightenfrom
thecorelationsamongFm, FvandFv/Fo, thethreeparam-
eterscouldberegardedasdeterminationindicesforCinna-
momumjaponicumvar.cheni.Althoughstrongsaltstress
andadaptability, furtherstudiesarealsoesentialforitsap-
plicationinprotectionforestoncoastalalkalinelanddueto
theefectsfrominternalbiologicalcharacteristicsandsur-
roundings.
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16 AgriculturalScience＆TechnologyVol.9, No.2, 2008
NaCl胁迫对普陀樟叶绿素荧光参数的影响
李影丽 1, 2 ,汪奎宏 2＊ ,杜国坚2 ,许利群 2 ,杨 华 2 ,肖纪军 1, 2　
(1.浙江林学院林业与生物技术学院 ,浙江临安 311300;2.浙江省林业科学研究院 ,浙江杭州 310023)
　　设置不同盐浓度 ,对盐胁迫下普陀樟生长 、叶片叶绿素荧光
参数 、叶绿素含量进行研究 ,以期弄清盐胁迫下普陀樟的生理变
化 ,为我国沿海防护林建设 ,特别是沿海滩涂盐碱地防护林建设
开发选育适生植物提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　材料　供试普陀樟苗木来自浙江省舟山市 , 2007年 4月
28日将生长良好 、平均高度为 16.85cm的 1年生实生苗移至浙
江省林业科学研究院苗圃。
1.2　方法　将移植的普陀樟进行盆栽 ,每盆(体积为 1加仑)栽
种 1株 ,每个处理 20株 。以蛭石∶珍珠岩∶沙(2∶2∶1)的混合材料
作为栽培基质 ,培养期间每 3 ～ 5d浇 1次水 ,缓苗期为 2个月。
7月 8日浇灌 1次复合肥营养液 ,以确保苗木生长良好 。 7月 19
日苗木接受盐处理 ,此时苗木已正常生长且侧枝较多 。舟山新
木姜子盐处理周期为 42 d。盐处理(NaCl溶液)浓度分别为 3、
5、7g/L,各浓度盐溶液 pH值 8.14(依据慈溪海涂土壤盐分含量
和 pH值测试数据),以清水为对照。处理期间 ,每 7d浸泡 1次
(持续 24h)盐溶液 ,并分别在盐处理开始后的 3、13、28、42 d混
合采集处理苗木叶片(每株 2 ～ 3片),液氮处理后立即置于 -78
℃保存备用 。生理指标测定时 ,每处理 3个重复 。
1.3　测定指标与方法
1.3.1　生长量测定 。用卷尺测量处理后 13、28、42d的苗高 ,以
前后 2次测量值之差反映苗木当期生长情况 ,精确到 0.1cm。
1.3.2　叶绿素含量测定 。参照陈福明等的方法 ,采用混合液浸
提法 ,避开主脉 ,剪取碎的新鲜样品 0.02 g,共 3份 ,分别放入试
管中 ,加入 5 ml丙酮∶乙醇∶水(4.5∶4.5∶1)的混合溶液 ,于黑暗处
浸提 24h,待叶片脱色后 ,把提取液倒入光径 1 cm的比色杯内。
以丙酮∶乙醇∶水 (4.5∶4.5∶1)的混合溶液为空白对照 ,在波长
663、645 nm下测定吸光度。根据 Aron公式计算:叶绿素总量
(Chl)=8.02×A663 nm +20.2×A645 nm。
1.3.3　荧光动力学参数测定。将待测叶片用特制的暗适应夹
遮光处理 30min后 , 处理第 42天早上用美国 Li-cor公司产 Li-
6400光合系统进行叶绿素荧光参数的测定 。测定苗木中上部枝
条从顶端数第 4、5片叶的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变
荧光(Fv=Fm– Fo)、PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ
的潜在活性(Fv/Fo),其中 Fo、Fm、Fv/Fm等参数由仪器自动给
出 。每个处理测 3株 ,重复测定 10次 ,最终结果取平均值 。
1.4　数据处理　试验所得数据用 MicrosoftExcel2003作图 ,用
SPSS13.0软件统计分析。
2　结果与分析
2.1　不同 NaCl浓度对苗高生长量的影响　苗高生长量随盐浓
度的升高总体呈增加趋势;随盐胁迫时间的增长而迅速下降(5
g/L处理除外)。3、7 g/L处理下苗高生长量随盐胁迫时间增长
下降较迅速;5g/L处理下苗高生长量先下降后上升 ,表明受盐
胁迫影响不大 。方差分析表明 ,盐胁迫 13 d时 , 7 g/L盐处理的
变化显著 ,说明普陀樟有较好的抗逆性;随盐处理时间的延长
(42 d), 5 g/L盐胁迫处理的植物高度变化甚微 , 3、7g/L盐处理
的植株生长高度显著降低 [图见第 15页 Fig.1:氯化钠胁迫对普
陀樟生长和叶片叶绿素含量的影响 ,图中小写字母不同表示同
一处理时间不同处理水平下的差异显著(P<0.05)] 。
2.2　不同 NaCl浓度对叶绿素含量的影响　随着盐浓度的升
高 ,普陀樟叶绿素含量变化不大 ,但不同时期叶绿素含量的变化
各异 。随着盐胁迫时间增长 ,低浓度 3g/L处理的叶绿素含量
先下降再上升 ,表明低浓度盐处理并不影响普陀樟叶片的光合
潜力;5、7 g/L盐处理的叶绿素含量略低于 3 g/L盐处理并趋于
稳定(图见 Fig.1)。
2.3　不同 NaCl浓度对 Fv/Fm和 Fv/Fo的影响　Fv/Fm代表
PSⅡ的原初光能转换效率 。氯化钠胁迫 42d时 ,与对照相比 ,随
胁迫浓度的增加 , Fv/Fm整体呈现升 -降 -升趋势 。 3 g/LNaCl
处理下普陀樟的 Fv/Fm最大 ,比对照高 2.5%, 5、7 g/L也分别
较对照高 1.0%、2.1%。方差分析表明 ,普陀樟 3g/LNaCl处理
与其余各浓度处理差异达显著水平 [图见第 15页 Fig.2:氯化钠
胁迫 42d时对普陀樟的 Fv/Fm和 Fv/Fo的影响 ,图中小写字母
不同表示不同 NaCl水平下的差异显著(P<0.05)] 。
Fv/Fo代表 PSⅡ的潜在活性 。氯化钠胁迫 42 d时 , Fv/Fo
的变化趋势与 Fv/Fm一致。与对照相比 ,各浓度 NaCl处理下 ,
普陀樟 Fv/Fo均有不同程度的升高 ,但各浓度处理间普陀樟的
PSⅡ的潜在活性差异不显著(图见 Fig.2)。随 NaCl处理浓度的
增加 ,普陀樟的 Fv/Fm、Fv/Fo都没有降低 ,反而略有上升 ,说明
普陀樟 PSⅡ的原初光能转换效率没有受到盐胁迫的影响。
2.4　叶绿素与荧光参数的相关分析　正常条件下 , Fv/Fo、
Fv/Fm与 Fo呈弱相关关系 , Fv与 Fm、Fv/Fm与 Fv/Fo相关性达
0.01极显著水平 ,且叶绿素荧光参数相关性随盐分含量的上升
逐渐增加。 3g/L盐胁迫下 ,各荧光参数间相关性均达显著或极
显著水平(表 1)。 5 g/L盐胁迫下 ,各参数相关性进一步增强;
但 7 g/L盐胁迫下 ,各参数相关性显著降低 , Fo、Fv/Fm与各参
数相关性均未达显著水平(表 2)。
　　表 1 正常条件下叶绿素荧光参数间相关性
Chl Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo
Chl 1 -0.823 -0.714 -0.705 -0.628 -0.624
Fo -0.682 1 0.977＊＊ 0.974＊＊ 0.925＊ 0.932＊
Fm -0.306 0.290 1 1.000＊＊ 0.983＊＊ 0.987＊＊
Fv -0.146 0.179 0.994＊＊ 1 0.986＊＊ 0.990＊＊
Fv/Fm 0.218 -0.261 0.848 0.903 1 0.999＊＊
Fv/Fo 0.245 -0.300 0.826 0.885 0.999＊＊ 1
注:左下角为CK, 右上角为 3g/L处理;＊和＊＊分别表示显著水平(P
<0.05)和极显著水平(P<0.01)。
　　表 2 盐胁迫下叶绿素荧光参数间相关性
Chl Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo
Chl 1 -0.980 0.973 0.974 0.972 0.974
Fo 0.653 1 0.261 0.023 -0.764 -0.747
Fm -0.425 -0.742 1 0.971＊＊ 0.422 0.446
Fv -0.452 -0.794 0.997＊＊ 1 0.626 0.647
Fv/Fm -0.538 -0.923＊ 0.942＊ 0.966＊＊ 1 0.998＊＊
Fv/Fo -0.519 -0.899＊ 0.960＊＊ 0.979＊＊ 0.997＊＊ 1
注:左下角为 5g/L处理 , 右上角为 7g/L处理。
3　结论与讨论
(1)植物在盐胁迫下 ,由于过量的 Na+渗入细胞使原生质凝
聚导致叶绿素被破坏 ,叶绿素含量下降 ,植物细胞代谢和生长对
盐逆境反应灵敏 。该研究表明 ,随着盐浓度的升高 ,苗高生长量
总体呈升高趋势 ,叶绿素含量变化不大;随着盐胁迫时间的延
长 ,苗高生长量下降较迅速 。
(2)该研究 Fv/Fo和 Fv/Fm等值在 5g/L处理下下降 , 表
明盐胁迫下 , PSⅡ反应中心处于完全关闭时的量子产量下降 ,
(下转第 22页)
17LIYing-lietal.EfectsofNaClStressonChlorophylFluorescenceParametersinCinnamomumjaponicumvar.cheni
的态势 ,至全红期增加到 22.8%(图见第 19页 Fig.5)。
2.5　蔗糖 、果糖和葡萄糖含量变化　灵武长枣果实发育到白绿
期 ,水溶性总糖含量为 7.44%,其中蔗糖占 17.4%(图见第 19
页 Fig.6),果糖占 54.7%,葡萄糖占 27.9%(图 7),表明此期果
实中累积的糖分主要是单糖 。随着果实进一步发育 ,蔗糖几乎
呈直线式增加 ,尤其是 1 /3红色期后 。全红时蔗糖含量高达
14.4%,占全红期果实总糖的 63.2%。在果实发育成熟的后期 ,
果糖含量仅缓慢增加 ,全红时果糖占总糖的 26.5%;葡萄糖含量
的累积经历了 “上升—下降—上升—下降 ”的变化趋势 ,在 1/3
红色期至大半红期累积最多 ,全红时葡萄糖含量仅占总糖的
10.2%,说明灵武长枣果实糖分积累属于“蔗糖 ”型 。
图 7　果实发育成熟期果糖和葡萄糖含量变化
2.6　果实相对甜度变化　随着果实的发育成熟 ,果实相对甜度
不断增加(图见第 20页 Fig.8)。进一步的分析表明 ,果实总糖
和甜度之间具有极显著的正相关性 ,相关系数 r=0.996 6。果
实可溶性固形物含量和果实甜度之间也具有高度的正相关性 ,
相关系数 r=0.982 8。表明枣果实总糖或可溶性固形物含量越
高 ,则相对甜度越大。
2.7　果胶含量变化　灵武长枣白绿期 ～全红期发育成熟过程
中 ,原果胶呈极缓慢下降的趋势 ,而可溶性果胶含量却大幅度增
加 ,从 1.14%增加到 3.0%,因而导致灵武长枣果肉硬度下降 ,
果实适口性增加(图 9)。
2.8　淀粉含量变化　灵武长枣白绿期 ～全红期 ,果肉淀粉含量
增加到高峰后(1/3红色期)又迅速下降 ,最高仅 50mg/100 g左
右(图见第 20页 Fig.10)。
2.9　灵武长枣果实呼吸强度变化　白绿期的灵武长枣在(15.5
±0.5)℃的环境中 , 35d后全部转红 , 45 d以后约有一半的枣
果果柄处开始变软 ,呼吸强度在 CO2 10 ～ 26mg/(kg· h)。随果
实的软化 ,少量枣果开始霉烂 ,呼吸强度开始上升 ,高达 CO2 43.3
mg/(kg·h)(图见第 20页 Fig.11)。因此 ,灵武长枣采后软化之
前 ,呼吸强度没有明显的跃变高峰 ,初步确定为呼吸非跃变型 。
3　讨论
3.1　总酸含量变化　灵武长枣果实发育成熟期(白绿期 ～全红
期),可滴定酸含量与发育成熟度呈极显著的相关性 ,拟合曲线
为直线式 ,相关系数 r=0.974 6 ,与甘霖等报道嘉平大枣果核完
全硬化后(花后 50 ～ 60 d)果酸含量不断增加 ,以及笔者对中宁
圆枣的研究结果相吻合 ,但与赵智慧等对冬枣和临猗梨枣的研
究结果不同 ,可能是枣果中果酸含量的变化规律因品种而异 。
但灵武长枣果实全红时总酸含量最高达 0.438%,比袁志诚等
(1985)报道的 0.25%高 ,其原因有待进一步研究 。
图 9　果实发育成熟期果胶含量变化
3.2　糖分积累规律 　灵武长枣果实发育到白绿期 , 双糖占
17.4%,而单糖占总糖的 82.6%;全红时蔗糖的比例增加到
63.2%,单糖却下降到 36.8%。灵武长枣是一个 “蔗糖积累型 ”
的品种 ,与冬枣糖分积累规律相似 ,而与中宁圆枣和临猗梨枣不
同 ,可能是品种差异造成 。
3.3　淀粉含量变化　灵武长枣在果实发育成熟后期 ,果肉淀粉
含量最高达 50mg/100g左右 ,与张玮等用碘量法测着色度 25%
的冬枣的淀粉含量仅为 0.05 mg/g左右相似。这又与呼吸跃变
型的水果如苹果 ,在采前淀粉含量高达百分之一到百分之十几
明显不同。因而 ,证实灵武长枣是以积累水溶性的蔗糖 、果糖和
葡萄糖为主 ,而以积累淀粉为辅 ,果实中淀粉含量的变化对果实
糖度没有明显的影响 。
基金项目　宁夏自然科学基金项目(B1007)。
作者简介　魏天军(1965-),男,宁夏中宁人 ,硕士,研究员,从事果树栽
培和果实采后生理、果蔬贮藏保鲜方面的研究。＊通讯作者。
收稿日期　2008-05-29　　修回日期　2008-06-18
(上接第 17页)
通过 PSⅡ的电子传递量减少 。随后有上升趋势 ,说明普陀樟
具有较高的光合电子传递活性 ,其光合器官能把所捕获的光能
较充足地转化为生物化学能以提高光合电子传递速率 ,形成更
多的 ATP和 NADPH,为光合碳同化提供充足的能量和还原力 。
(3)NaCl胁迫 42 d时 ,普陀樟叶片的 Fv/Fm,即 PSⅡ 原
初光能转换效率在 0、3、5、7 g/L处理时 ,分别为 0.807、0.827、
0.815、0.824 ,此结果与过去许多研究中提到的 0.80 ～ 0.85一
致 。表明普陀樟是阳生植物 ,且光照强度已经达到其光合所需
能量 。
(4)正常生长条件下 , Fv与 Fm、Fv/Fm与 Fv/Fo相关性达
显著水平 ,其余荧光参数间相关性均未达显著或极显著水平;
叶绿素含量与荧光参数的相关性均未达显著水平;随盐胁迫
浓度的增加 , Fo变化最明显 ,其相关性逐渐增强 , 与大多数参
数相关性均达显著水平 , 表明随盐胁迫的加剧 , 各荧光参数间
呈独立作用趋势 。当胁迫达到 7g/L的浓度时 , Chl、Fo、Fv/Fm
参数相关性减弱 ,均未达显著水平 。因此不宜用来衡量普陀樟
受胁迫程度和抗盐性强弱 , 这与 Fernadez等对苹果的研究结
论一致 。 Fm、Fv、Fv/Fo间的相关性始终达显著或极显著水平 ,
可作为樟树的重要评定指标 。虽然普陀樟显示了较好的耐盐
性和适应性 ,但由于树种自身生物学特性和周围环境的影响 ,
能否将其作为沿海滩涂地区防护林树种推广 ,还有待进一步
研究 。
基金项目　浙江省重大攻关项目(2005C12004)。
作者简介　李影丽(1981-),女 ,河南周口人 , 在读硕士 , 从事沿海防
护林研究。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2008-05-15　　修回日期　 2008-06-11
22 AgriculturalScience＆TechnologyVol.9, No.2, 2008