全 文 ：沙地生境和平茬年限对沙柳叶功能特征的影响*
张萍萍1,2 摇 李秧秧2,3**摇 邵明安2,3
( 1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业
国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 3西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 研究了毛乌素沙地南缘水滨边丘间地和干旱丘顶两种生境下沙柳平茬后不同年限
(1、2、3 ~ 4 和 5 ~ 6 年)对沙柳叶片光合气体交换、水分利用效率、结构特性及氮、磷养分含量
等叶功能特征的影响.结果表明:水滨边丘间地沙柳叶片的净光合速率、气孔导度、瞬时和长
期水分利用效率均高于丘顶,但 N、P养分含量低于丘顶;两种生境下沙柳的叶结构性状无显
著差异.干旱生境下沙柳主要通过增加养分含量、降低光合和水分利用来生存.随平茬年限增
加,叶片净光合速率和气孔导度显著下降,氮含量和瞬时水分利用效率亦呈下降趋势,且二者
之间呈显著正相关;平茬后 1 年的叶面积最高,比叶质量和叶干物质含量最低,此后比叶质量
增加,叶面积和干物质含量不变;叶结构性状与光合及养分特性之间无显著相关性.叶光合活
性和氮含量的下降是沙柳随平茬年限增加而衰败的重要原因.
关键词摇 沙柳摇 水分生境摇 平茬年限摇 叶功能性状
*国家林业局公益性行业科研专项(200904056)和中国科学院创新团队国际合作伙伴计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: yyli@ ms. iswc. ac. cn
2011鄄03鄄22 收稿,2011鄄06鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2240-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of sandy land water habitat and years after rejuvenation pruning on leaf functional
traits of Salix psammophila. ZHANG Ping鄄ping1,2, LI Yang鄄yang2,3, SHAO Ming鄄an2,3
( 1Colleage of Resources and Environment, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi,
China; 2State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming, Institute of Soil and Water Con鄄
servation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling
712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2240-2246.
Abstract: This paper studied the effects of habitats ( riparian inter鄄dune and dry top dune) and
years after rejuvenation pruning (1, 2, 3-4, and 5-6 years) on the leaf functional traits (gas ex鄄
change, water use efficiency, structural traits, and N and P contents) of Salix psammophila growing
in the southern edge of Mu Us Sandy Land. In the habitat of riparian inter鄄dune, the leaf net photo鄄
synthetic rate, stomatal conductance, and instantaneous and long鄄term water use efficiencies were
all higher, while the leaf N and P contents were lower, as compared with those in the habitat of dry
top dune. No significant differences were observed in the leaf structural traits between the two habi鄄
tats, suggesting that S. psammophila could survive in a dry habitat by the strategies of increasing
nutrient uptake and decreasing photosynthesis and water use. With the increasing years after rejuve鄄
nation pruning, the leaf net photosynthetic rate and stomatal conductance decreased significantly,
and the leaf N content and instantaneous water use efficiency also showed a decreasing trend, with a
positive correlation between them. One鄄year after rejuvenation pruning, the leaf area was the high鄄
est, and the specific leaf mass and leaf dry matter content were the lowest. Thereafter, the leaf area
and dry matter content had no obvious change, but the specific leaf mass increased with increasing
years after rejuvenation pruning. There were no significant correlations between leaf structural traits
and photosynthetic and nutrient traits, suggesting that the decreases of leaf photosynthetic capacity
and N content were the major reasons for S. psammophila senescence with increasing years after re鄄
juvenation pruning.
Key words: Salix psammophila; water habitats; years after rejuvenation pruning; leaf functional
traits.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2240-2246
摇 摇 植物功能性状是研究物种、群落和生态系统对
人类活动干扰以及对全球变化的响应与适应机制的
重要手段之一,其中叶片功能特征反映了植物对资
源摄取和利用的策略,且与整株植物及生态系统的
性质密切相关[1],因而广泛用来阐明各种生态问
题.例如,地中海流域火灾或旱灾后具有萌蘖能力和
不具萌蘖能力物种共存的机制[2],入侵植物的适应
机制[3],新热带稀树草原树木适应季节性水分亏缺
的机制[4],热带草原和森林同属树木生理特性的差
异[5],内蒙古草原典型植物对放牧的响应机制[6]及
羊草等植物对氮素添加的响应机制[7-8]等.
沙柳(Salix psammophila)是毛乌素沙地典型的
优势灌木,较耐旱、抗沙埋、萌蘖力强、生长迅速,为
优良的固沙先锋树种,具有很高的经济价值和防风
固沙的生态价值.水分亏缺是影响沙柳生长的主要
限制因素.目前关于野生沙柳抗旱性机制的研究主
要集中在叶片水分关系和光合蒸腾特性上[9-10],对
人工栽植沙柳的抗旱性研究相对较少. 人工栽植的
沙柳经营管理中,每 3 ~ 4 年需平茬复壮一次,否则
沙柳就会衰败枯死. 但究竟几年平茬一次最佳? 其
与立地条件特别是土壤水分生境有关.为此,本研究
选择了土壤水分状况相对较好的丘间地和较差的丘
顶上栽植的沙柳,研究了平茬年限对沙柳叶片功能
特性的影响,试图揭示不同生境下沙柳平茬后更新
的生理生态机制和抗旱策略,以期为沙柳的合理经
营管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
研究地设在毛乌素沙地南缘的陕西省神木县秃
尾河源头的各丑沟流域. 该地区属于半干旱大陆性
季风气候,雨热同季,年均气温 7郾 8 益,年均降水量
440郾 8 mm,年均蒸发量 2029 mm. 降水量年内分配
极不均一,多以暴雨的形式集中在 7—9 月,占年降
水量的 70%以上;且降水量年际变化较大. 境内盛
行偏西和西北大风,全年平均大风日数 14 d,无霜期
169 d.地貌以起伏的沙丘为主,土壤为风沙土,主要
物种有:沙柳、柠条(Caragana korshinskii)、紫穗槐
(Amorpha fruticosa)、旱柳(Salix matsudana)、草木樨
(Melilotus suaveolens)、苜蓿(Medicago sativa),伴有
少量刺槐(Robinia pseudoacacia).
1郾 2摇 试验设计
试验在 2010 年最干旱的 6 月底至 7 月初进行.
选取丘间地和丘顶两种沙地生境下栽植 20 年左右
的沙柳,其中丘间地靠近湖泊,土壤水分状况明显好
于丘顶(图 1).在丘间地和丘顶各选取平茬后 1 年、
2 年、3 ~ 4 年和 5 ~ 6 年 4 个平茬年限的沙柳,平茬
年限根据生长状况、分枝枝干颜色和木质部解剖结
构来确定.每个平茬年限选择 5 株样株,调查其总分
枝数、活枝数、5 个最粗活枝的株高和地茎等生长情
况(表 1).每株样株随机选取 6 片叶片,测定其光合
气体交换参数.然后每株样株随机选取 5 个分枝,采
集每个分枝上成熟叶片随机组成 3 个混合样,每个
混合样约 30 片叶片,放入便携式冷藏箱带回实验
室,先测定叶片面积、比叶片质量和叶片干物质含量
等叶片结构特性,然后将样品粉碎、过筛,用于叶片
的碳同位素组成和 N、P养分含量的测定.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 生长状况摇 调查每株样株的总分枝数和活枝
数.二者之差为死亡的分枝数,死亡分枝数与总分枝
数的百分比即为分枝死亡率. 然后选取最粗的 5 个
分枝测其地径和株高.
1郾 3郾 2 光合气体交换参数的测定摇 用 CI鄄340 便携式
光合仪(美国 CID 公司)在晴天的 9:00—11:30 测
定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速
率(Tr)和胞间 CO2浓度(C i )等指标. 光强设定为
1000 滋mol·m-2·s-1,CO2浓度约 400 滋mol·mol-1 .
瞬时水分利用效率( iWUE)为净光合速率与蒸腾速
率之比.
1郾 3郾 3 叶面积、比叶片质量和叶干物质含量的测定
摇 样品先用扫描仪扫描,然后用根系分析软件 DT鄄
Scan (英国 Delta鄄T公司)计算叶片面积(LA),然后
放入蒸馏水中浸泡 24 h 进行饱和,称其饱和质量,
再置于 75 益下烘干 48 h 后称其干质量. 干质量与
叶面积之比为比叶质量(SLM),干质量与饱和质量
图 1摇 两种生境下沙地土壤含水量的剖面分布
Fig. 1摇 Profile of sand soil moisture under two habitats.
玉:丘间地 Inter鄄dune; 域:丘顶 Top dune. 下同 The same below.
14229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张萍萍等: 沙地生境和平茬年限对沙柳叶功能特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 沙地生境和平茬年限对沙柳分枝的地茎、株高和死亡率的影响
Table 1摇 Effects of sandland habitats and years after rejuvenation pruning on the base diameter, height and death rate of
Salix psammophila branches (mean依SE, n=5)
处理
Treatment
平均地径
Average base
diameter (cm)
平均株高
Average branch
height (cm)
分枝死亡率
Branch death
rate (% )
生境 丘间地 Inter鄄dune 3郾 31依0郾 11a 177依9 14郾 2依2郾 5
Habitats 丘顶 Top dune 3郾 09依0郾 12b 180依8 11郾 4依2郾 2
平茬年限 1 2郾 25依0郾 06b 144依7b 0b
Years after rejuvenation 2 3郾 69依0郾 03a 186依4a 0b
pruning (a) 3 ~ 4 3郾 51依0郾 11a 193依7a 0b
5 ~ 6 3郾 36依0郾 24a 191依17a 51郾 5依7郾 2a
方差分析 生境 Habitats (H) ** ns ns
ANOVA 平茬年限 Years (T) ** ** **
交互作用 Interaction (H伊T) ** ns ns
不同小写字母表示平茬年限间差异显著 Different small letters meant significance between different years after rejuvenation pruning at 0. 05 level.
之比为叶片干物质含量(LDMC).
1郾 3郾 4 叶片碳同位素组成(d13C)的测定:叶片烘干
粉碎后过 0. 1 mm筛,然后取约 3 mg 样品封入真空
的石英管中,加入氧化铜和银箔,在 800 益 ~ 850 益
下燃烧至少 4 h,燃烧产生的 CO2经结晶纯化后,用
MAT鄄251 型质谱仪(德国 Finnigan 公司) 测定叶片
的13C / 1 2C比值,并以 PDB(Pee Dee Belemnite)为标
准计算叶片d13C,分析精度为依0. 2译.
1郾 3郾 5 叶片氮、磷含量的测定:采用全自动凯氏定氮
仪测定全 N,采用钼黄比色法测定全 P. 氮、磷含量
以单位质量(Nmass、Pmass)和单位面积 (Narea、 Parea)的
含量表示:Narea =Nmass伊SLM, Parea =Pmass伊SLM.
1郾 4摇 数据处理
采用二因素方差分析检验沙地生境、平茬年限
及其交互作用的影响,用 LSD 法进行多重比较. 所
有数据均采用 Kolmogorov鄄Smirnov 法进行正态分布
检验,再用 Pearson相关分析其间的相关关系. 显著
性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 沙地生境和平茬年限对沙柳生长的影响
由表 1 可以看出,生境对沙柳地径有极显著的
影响,且丘间地沙柳地径高于丘顶,生境对株高和分
枝死亡率无显著影响.平茬年限对沙柳地茎、株高和
分枝死亡率均有极显著的影响,平茬 2 年后,沙柳生
长最旺盛分枝的株高和地径变化不大,平茬后 1 ~ 4
年的沙柳未出现活枝死亡,而平茬后 5 ~ 6 年,沙柳
活枝死亡约 1 / 2.
2郾 2摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶片光合特性及
长期 WUE的影响
由图 2 可以看出,沙地生境和平茬年限对沙柳
叶片光合气体交换参数 Pn、Gs、Tr都有极显著的影
响,且二者的交互作用均达到显著或极显著水平;沙
地生境对 C i亦有极显著的影响.丘间地沙柳叶片的
Pn、Gs、Tr和 C i显著高于丘顶.随平茬年限的增加,Pn
和 Gs显著降低,平茬 5 ~ 6 年后的沙柳叶片 Pn和 Gs
比平茬 1 年后的值下降了 48. 7%和 39. 2% ;随平茬
年限的增加, Tr呈现出抛物线式变化,平茬后 3 ~ 4
年沙柳的 Tr最高,其次为平茬后 2 年和平茬后 1 年,
平茬后 5 ~ 6 年的 Tr最低;而平茬年限对 C i无显著
影响.
沙地生境和平茬年限对沙柳叶片的瞬时和长期
水分利用效率也有显著的影响. 丘间地的 iWUE 高
于丘顶. 随平茬年限的增加, iWUE 呈现降低的趋
势,平茬后 1 年沙柳叶片的 iWUE 显著高于其他平
茬年限,其他平茬年限之间则差异不大.丘间地的叶
片d13C显著高于丘顶,表明丘间地的叶片长期 WUE
亦高于丘顶,这与 iWUE 的表现一致. 平茬后 3 ~ 4
年,沙柳叶片d13C 最低,其长期 WUE 也最低,其他
平茬年限叶片d13C差异不大,平茬后 5 ~ 6 年,随着
沙柳部分分枝的死亡,叶片d13C有一定增加.
2郾 3摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶片结构性状的
影响
由图 3 可以看出,平茬年限对叶片结构性状
LA、SLM和 LDMC 的影响均达到显著或极显著水
平,但沙地生境无显著的影响,生境和平茬年限的交
互作用仅对 LDMC达到显著水平. 平茬 1 年后沙柳
叶片的 LA 显著高于其他平茬年限,但 SLM 和
LDMC则相对较低 ;平茬后2 ~ 6年的LA和LDMC
2422 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶片光合气体交换和叶片d13C的影响
Fig. 2摇 Effects of sand habitats and years after rejuvenation pruning on leaf gas exchange and foliar d13C of Salix psammophila (mean
依SE, n=5).
H:生境 Habitats; T:平茬年限 Years; H伊T:生境与平茬年限的交互作用 Interaction (双因素方差分析 Two鄄way ANOVA,*P<0郾 05,**P<0郾 01,
ns:P>0郾 05) .不同小写字母表示平茬年限间差异显著 Different small letters meant significance between different years after rejuvenation pruning at
0郾 05 level.下同 The same below.
并无变化,但 SLM 呈现增加趋势;与平茬后3 ~ 4年
沙柳叶片相比,平茬后 5 ~ 6 年沙柳叶片的 LA、SLM
和 LDMC并无显著变化.
2郾 4摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶片养分含量的
影响
沙地生境对沙柳叶片 Nmass、Pmass和 Parea的效应
均达到显著或极显著水平,丘顶沙柳叶片的 Nmass、
Pmass和 Parea显著高于丘间地.平茬年限除对 Parea的影
响接近显著水平外,对 Nmass、Narea、Pmass的影响均达
到极显著水平,生境与平茬年限的交互作用对质量
和面积基础上的 N、P 含量均达到显著或极显著水
平.平茬后 1 年的 Nmass最高,其他年限的差异不大;
平茬后 5 ~ 6 年的沙柳 Narea和平茬后 1 年的 Narea相
当,但平茬后 2 年和 3 ~ 4 年的 Narea相对较低;平茬
后 2 年和 3 ~ 4 年的 Pmass高于平茬后 1 年和 5 ~ 6 年
的 Pmass;平茬后前 4 年的 Parea相差不大,但均高于平
茬后 5 ~ 6 年的 Parea(图 4).
2郾 5摇 沙柳叶片功能特征之间的关系
使用 Pearson 相关分析对因子之间的相关性进
行了检验(表 2).结果表明,叶片 Pn与 Gs之间呈显
著正相关;C i与 Gs之间呈显著正相关,但与 Pn相关
不显著;iWUE与 Pn之间呈显著正相关,但与 Tr相关
不显著.叶片d13C和光合气体交换参数 Pn、Gs、Tr、C i
及 iWUE的相关性均未达到显著水平,说明本试验
条件下,叶片长期 WUE 和瞬时水分生理之间的联
系并不紧密.在叶片结构性状上,LA 与 LDMC 之间
呈显著负相关,但 LA与 SLM以及 SLM与 LDMC 之
间无显著相关关系.在叶片化学组成特性上,Pmass与
Parea之间呈极显著正相关,但 Nmass与 Narea、Nmass与
Pmass、Narea与 Parea之间并无显著相关关系.
叶片 iWUE与 Nmass呈显著正相关,iWUE 与 LA
的正相关关系接近显著水平(P = 0郾 058) ,其他生
34229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张萍萍等: 沙地生境和平茬年限对沙柳叶功能特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶面积、比叶质量和叶片
干物质含量的影响
Fig. 3 摇 Effects of sand habitats and years after rejuvenation
pruning on leaf area, specific leaf mass and leaf dry matter con鄄
tent of Salix psammophila (mean依SE, n=5).
理、结构及养分特征参数间的相关性均不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 沙地生境对叶片功能特性的影响
干旱导致沙柳叶片 Pn显著下降.干旱时植物叶
片光合速率的降低主要与 Gs 和叶片肉细胞光合活
性的下降有关.本研究中丘顶沙柳叶片的 Pn和 C i均
低于丘间地,表明气孔限制是其光合能力降低的主
要原因.丘间地沙柳叶片的 iWUE高于丘顶,主要与
其光合活性有关(表 2),生长在丘间地上的沙柳可
以通过充分利用水资源有效地进行光合作用来提高
WUE.干旱生境中的植物一般具有高的叶片d13C,通
过提高长期 WUE来适应干旱胁迫[11-15] .苏波等[16]
对我国东北样带草原区植物长期 WUE 的研究发
现,达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、麻花头(Ser鄄
ratula spp. )和甘草(Radix glycyrrhizae)等的d13C 随
年降雨量增加而增加,说明这些植物能充分利用水
分来进行光合作用. 本研究中土壤水分状况较好的
丘间地的沙柳叶片d13C 高于水分状况相对差的丘
顶,这与 iWUE结果一致,反映了沙柳弹性水分消耗
的特点[10,17] .
干旱生境下的植物一般叶面积小、比叶质量和
叶片干物质含量高[18-19] .本研究中两种生境的叶面
积、比叶质量和叶片干物质含量并无显著差异,
表明沙柳叶片并没有通过改变结构性状来适应干旱
图 4摇 沙地生境和平茬年限对沙柳叶片单位质量和面积 N、P含量的影响
Fig. 4摇 Effects of sand habitats and years after rejuvenation pruning on mass鄄 and area鄄based N and P contents of Salix psammophila
(mean依SE, n=5).
4422 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 沙柳叶片功能特性之间的相关性
Table 2摇 Pearson爷s correlation of leaf functional traits in Salix psammophila (n=8)
摇 啄13C 摇 Pn 摇 Gs 摇 Tr 摇 Ci 摇 iWUE 摇 LA 摇 SLM 摇 LDMC 摇 Nmass 摇 Pmass 摇 Narea 摇 Parea
啄13C 1
Pn 0郾 972 1
Gs 0郾 550 0郾 010 1
Tr 0郾 676 0郾 086 0郾 056 1
Ci 0郾 195 0郾 351 0郾 014 0郾 160 1
iWUE 0郾 662 0郾 031 0郾 274 0郾 997 0郾 948 1
LA 0郾 431 0郾 436 0郾 636 0郾 413 0郾 919 0郾 058 1
SLM 0郾 348 0郾 140 0郾 280 0郾 515 0郾 679 0郾 103 0郾 445 1
LDMC 0郾 232 0郾 968 0郾 935 0郾 379 0郾 973 0郾 436 -0郾 029 0郾 309 1
Nmass 0郾 727 0郾 501 0郾 695 0郾 358 0郾 185 0郾 024 0郾 114 0郾 355 0郾 397 1
Pmass 0郾 123 0郾 821 0郾 459 0郾 960 0郾 103 0郾 669 0郾 346 0郾 909 0郾 099 0郾 380 1
Narea 0郾 834 0郾 352 0郾 516 0郾 117 0郾 660 0郾 878 0郾 130 0郾 257 0郾 373 0郾 809 0郾 311 1
Parea 0郾 084 0郾 733 0郾 476 0郾 819 0郾 059 0郾 485 0郾 668 0郾 887 0郾 179 0郾 254 0郾 000 0郾 273 1
P<0郾 001.
环境.此外,干旱逆境下植物叶片通常也具有高的 N
和 P含量[1,18-21],本研究中也是如此.干旱生境中叶
片氮含量的增加不仅有助于植物光合器官在干旱区
高光强下得到饱和,而且高氮含量有利于更多的氮
分配到光合器官中,使叶片在气孔导度较低时就能
达到一定的光合速率[19] .
3郾 2摇 平茬年限对沙柳叶片功能特性的影响
本研究发现,随平茬年限的增加,沙柳叶片 Pn、
Gs显著下降,这是沙柳随平茬年限增加而衰败的重
要原因.平茬后其光合能力的下降是否与水分状况
的恶化有关? 随平茬年限增加,丘间地沙柳叶片相
对含水量变化并不大,但丘顶相对含水量显著下降,
从平茬后 1 年的 92郾 1%下降到平茬后 3 ~ 4 年的
88郾 5% ,平茬后 5 ~ 6 年又有一定的恢复(93郾 7% ).
平茬后 1 ~ 4 年间叶片 iWUE和长期 WUE均呈现下
降趋势,尤其是丘顶.这可能是沙柳随平茬年限增加
光合能力降低的一个原因.与平茬后 3 ~ 4 年的沙柳
相比,平茬后 5 ~ 6 年沙柳近 50%的分枝已枯死,因
而叶片水分状况和水分利用能力有一定改善,但其
光合速率仍在下降,表明平茬 3 ~ 4 年后光合速率的
降低不是由于水分的原因. 平茬后 5 ~ 6 年,两种生
境下沙柳分枝的死亡率并无显著差异,说明本试验
条件下,干旱并未造成沙柳分枝的过度衰败.
平茬对叶片结构性状有显著的影响. 平茬后 1
年,沙柳的 LA最大,而 SLM 和 LDMC 相对较低;平
茬后 2 ~ 6 年,LA、LDMC 变化不大,但 SLM 呈现增
加趋势. Pena鄄Rojas 等[22] 和 Nolting 等[23] 分别在
Quercus ilex和豆科植物上也发现同样的趋势.除 LA
和 iWUE正相关接近显著水平外,其他结构性状和
生理功能之间并无显著相关性,且平茬后 5 ~ 6 年和
平茬后 3 ~ 4 年沙柳的叶片结构性状并无显著变化,
因而认为叶片结构性状的改变不是引起平茬后期沙
柳衰败的主要原因. 平茬后 Nmass有降低的趋势,可
能与沙柳根系养分运转、生长引起的稀释效应或 /及
固氮根瘤菌活性的下降有关. Nmass与 iWUE 间呈显
著正相关.平茬后 2 年和 3 ~ 4 年的 Pmass和 Parea均最
高,与沙柳生长对养分的需求一致,但 P 含量与生
理功能之间的相关性并不显著(表 2). 沙柳叶片的
N / P比值均小于 15,表明沙柳叶片生长受氮素影响
显著[24] .平茬后叶片氮含量下降,导致沙柳叶片光
合和水分利用能力下降,最终引起沙柳的衰败.
叶片光合特征和氮含量是对沙地生境和平茬年
限响应较敏感的叶片功能特征. 由于本研究仅涉及
叶片的功能特征,难以全面地揭示沙柳的抗旱和平
茬更新机制,需要对沙柳整株植物的生长、生理生化
和解剖特征等进行深入的研究.据报道,根系中贮存
的物质运输到地上部是火灾等破坏后具有萌芽能力
的物种重新生长的一个重要原因[25] .随平茬年限增
加,沙柳根中贮存物质向地上部运输减少也可能是
沙柳衰败的原因,这需要进一步的试验验证.
参考文献
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作者简介摇 张萍萍,女,1987 年生,博士研究生.主要从事土
壤鄄植物系统水分关系研究. E鄄mail: zhangping200573@ 126.
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责任编辑摇 李凤琴
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