全 文 ：沙坡头地区藓类结皮土壤净氮矿化作用的季节动态∗
虎　 瑞　 王新平∗∗　 潘颜霞　 张亚峰　 张　 浩　 陈　 宁
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站， 兰州 ７３００００）
摘　 要　 以腾格里沙漠东南缘天然植被区藓类结皮和无结皮土壤为对象，采用野外原状土柱
封顶埋管法对无机氮库和净氮转化速率的季节动态特征进行研究．结果表明： 藓类结皮和无
结皮土壤有效氮含量和净氮转化速率存在明显的季节变化特征，不同月份间差异显著．在非
生长季，３和 １０月土壤有效氮含量和净氮转化速率显著高于其他月，氮矿化过程以固持态为
主，两样地间土壤净氮转化速率无显著差异；在生长季，土壤有效氮含量和净氮转化速率显著
增加，６—８月时达到峰值，分别为 １７．１８ ｍｇ·ｋｇ－１和 ０．１１ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１ ．两样地土壤净硝化速
率和净氮矿化速率在各月间差异显著，均表现为藓类结皮土壤＞无结皮土壤．土壤铵态氮和硝
态氮含量 ４和 ５月时表现为藓类结皮土壤（２．６６和 ３．１６ ｍｇ·ｋｇ－１）＞无结皮土壤（１．０２ 和 ２．３７
ｍｇ·ｋｇ－１）；６—９月则表现为无结皮土壤（７．０１和 ７．４０ ｍｇ·ｋｇ－１）＞藓类结皮土壤（６．３９和 ６．３６
ｍｇ·ｋｇ－１） ．藓类结皮的繁衍与拓殖能够调节土壤有效氮含量、促进土壤氮矿化过程，是影响土
壤氮素循环的重要生物因素．
关键词　 藓类结皮； 土壤净氮矿化； 封顶埋管法； 季节动态
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１１０６－０７　 中图分类号　 Ｓ１５　 文献标识码　 Ａ
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ ｒｅｇｉｏｎ，
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． ＨＵ Ｒｕｉ， ＷＡＮＧ Ｘｉｎ⁃ｐｉｎｇ， ＰＡＮ Ｙａｎ⁃ｘｉａ， ＺＨＡＮＧ Ｙａ⁃ｆｅｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｈａｏ，
ＣＨＥＮ Ｎｉｎｇ （Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １１０６－１１１２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ｐｏｏｌ ａｎｄ ｎｅｔ Ｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ
ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｉｎｃｕｂａｔｉｎｇ ｉｎｔａｃｔ ｓｏｉｌ ｃｏｌｕｍｎｓ
ｗｉｔｈ ｐａｒａｆｉｌｍ ｃａｐｐｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｈａｐｏｔｏｕ， ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｆｒｉｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｅｔ Ｎ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ， ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ． Ｉｎ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｅｔ Ｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ Ｍａｒｃｈ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｍｏｎｔｈｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆｏｒｍ ｏｆ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｎｅｔ ｓｏｉｌ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ
ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｏｉｌｓ． Ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｅｔ Ｎ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅｉｒ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅｓ ｄｕｒｉｎｇ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ａｕｇｕｓｔ （ １７． １８
ｍｇ·ｋｇ－１ ａｎｄ ０．１１ ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）． Ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓ ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｍａｙ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ （２．６６ ａｎｄ ３．１６ ｍｇ·ｋｇ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）
ｔｈａｎ ｉｎ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ （１．０２ ａｎｄ ２．３７ ｍｇ·ｋｇ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）； ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｅ ｉｎ
Ｊｕｎｅ ａｎｄ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ｗｉｔｈ ７．０１ ｍｇ·ｋｇ－１ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ７．４０ ｍｇ·ｋｇ－１ ｆｏｒ ｎｉｔｒａｔｅ
Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ６．３９ ａｎｄ ６．３６ ｍｇ·ｋｇ－１ ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｓｏｉｌ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ； ｎｅｔ ｓｏｉｌ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｃｌｏｓｅ⁃ｔｏｐ ｔｕｂｅ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍ⁃
ｉｃｓ．
∗国家自然科学基金项目（４１４０１３４１，３１０７０４１５，４１２０１０８５）和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所青年人才成长基金项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｐｗａｎｇ＠ ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃２９收稿，２０１４⁃０９⁃０３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １１０６－１１１２
　 　 氮素可利用性是荒漠生态系统除水分外影响植
物生长的重要限制因子［１］，然而土壤中 ８０％以上的
氮不能被植物直接吸收利用，需要通过微生物的矿
化作用转化为铵态氮和硝态氮形式的有效氮［２］ ．土
壤氮矿化作用是荒漠生态系统氮循环的关键环节，
不仅反映了土壤的供氮能力，还决定可被植物直接
吸收利用氮素的有效性．因此，研究荒漠土壤无机氮
库（铵态氮和硝态氮）和氮矿化特征的动态变化及
其影响因素对于了解荒漠生态系统初级生产力、养
分循环和土壤氮循环过程具有重要意义．
受温度和水分的调控，土壤氮矿化作用存在明
显的季节变化特征．众多室内模拟试验表明，土壤氮
矿化速率随温度的增加而升高［３－４］，而对土壤水分
的响应则呈现出先增加后减少的趋势［５］，并且氮矿
化过程对温度和水分的敏感性在不同生态系统间差
异较大［６－７］，表现出明显的季节变化特征［８－９］ ．然而，
这些研究较少涉及荒漠生态系统，特别是长时间尺
度下，该系统中生物土壤结皮所参与的土壤氮素矿
化过程尚不清楚．此外，荒漠地区降水和温度的年内
以及年际变化具有较高的异质性，单一的室内模拟
试验无法准确反映野外条件下生物土壤结皮覆盖土
壤氮矿化的年际变化特征［３］ ．目前，有学者开始野外
长期观测土壤氮矿化的季节动态，但是这些研究仅
集中在植物的生长季［１０］，对非生长季的研究有限．
实际上，土壤微生物活动在非生长季也十分活
跃［１１－１２］，且对积雪和冻融交替作用有较高的敏感
性［１３－１４］ ．有研究表明，土壤氮矿化速率在冻融作用
下呈现明显的升高趋势［１５］ ．因此，对非生长季土壤
氮素转化的研究尤为重要．
本文以腾格里沙漠东南缘沙坡头地区藓类结皮
和无结皮土壤为研究对象，采用野外原位封顶埋管
法，在年际尺度上研究藓类结皮覆盖土壤无机氮库
以及氮矿化速率特征，准确评估藓类结皮对土壤氮
素有效性的贡献，揭示藓类结皮覆盖土壤氮矿化特
征的年际动态变化规律，为进一步认知生物土壤结
皮在荒漠生态系统氮循环中的功能和作用提供科学
依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于腾格里沙漠东南缘宁夏回族自治区
中卫市中国科学院沙坡头沙漠试验研究站以西 ３０
ｋｍ处一碗泉天然植被区（３７°２５′ Ｎ，１０４°３６′ Ｅ），海
拔 １３３９ ｍ，属于草原荒漠化和荒漠化草原的过渡带．
该区年均温 １０．６ ℃，１月平均气温－６．９ ℃，７月平均
气温 ２４．３ ℃，年降水量 １８６ ｍｍ，降水主要集中在
７—９月，年均潜在蒸发量 ２９００ ｍｍ．研究区土壤季节
性冻结期为每年 １２月至次年 ３月，初冻和初融期由
于气温变化造成土壤交替冻结和融化现象的发生．
平均风速 ２．６ ｍ·ｓ－１，年降尘天数 ５９ ｄ．土壤以灰漠
土为主．地下水埋藏较深，不能被植物有效利用．该
区主要地带性植物有柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、油
蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）、茵陈蒿（Ａ． ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ）、小画
眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ）和刺沙蓬（Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉ⁃
ｃａ）．植被分布稀疏，多呈斑块状，藓类结皮在稀疏的
植被间大量分布，形成独特的地表微景观．
１􀆰 ２　 试验设计
采用原状土柱封顶埋管法测定不同季节土壤无
机氮库含量和氮素转化速率．根据该区域常见物种
的物候学数据以及常年温度和降水的季节性变化特
征，将培养试验分为非生长季（２０１１ 年 １０ 月—２０１２
年 ３月）和生长季（２０１２ 年 ４—９月）２ 个阶段．２０１１
年 ９月分别在研究区发育良好藓类结皮和无结皮土
壤设置 ５ ｍ×５ ｍ的小区各 ５个，作为 ５个重复样地，
小区间隔 ５～１０ ｍ．２０１１年 １０月，分别在藓类结皮和
无结皮样方内埋入 １ 对 ＰＶＣ 管（直径 ５ ｃｍ、高 １５
ｃｍ），采集 １０ ｃｍ 深的土壤（采样时去除地表凋落
物）．其中的一个管在距管口 ２ ｃｍ 处用塑料膜和橡
皮筋捆扎封顶；同时把另一个管取出，将其中的土壤
装入封口袋中带回实验室测定铵态氮和硝态氮含
量，作为另一个管中培养土壤的初始值．以后每次取
样时先取出上次所埋管中的培养土壤，再用同样的
方法埋管并取对应的原状土带回实验室．每隔 ３０ ｄ
取样一次，同时记录 １０ ｃｍ深处土壤温度和水分．
新鲜土壤过 ２ ｍｍ 筛后，分别采用靛酚蓝比色
法和酚二磺酸比色法［１６］ 测定土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量，样品分析均在采样后 ２４ ｈ内完成．
１􀆰 ３　 数据处理
土壤净硝化速率＝（培养后硝态氮浓度－培养前
硝态氮浓度） ／培养时间
土壤净氮矿化速率＝（培养后无机氮浓度－培养
前无机氮浓度） ／培养时间
采用 ＳＰＳＳ １６． ０ 软件对数据进行单因素方差
（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）、重复测量方差和相关性分析； ｔ
检验分析相同培养条件下两样地土壤氮素转化速率
的差异显著性，利用 Ｔｕｋｅｙ ＨＳＤ 法进行差异显著性
检验（α＝ ０．０５）．运用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０ 软件作图．图表中数
据为平均值±标准差．
７０１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 虎　 瑞等： 沙坡头地区藓类结皮土壤净氮矿化作用的季节动态　 　 　 　 　 　
表 １　 不同季节土壤有效氮和氮素转换的重复测量方差分析（Ｆ值）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｖｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ （Ｆ
ｖａｌｕｅ）
培养时间
Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
铵态氮含量
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
硝态氮含量
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
净硝化速率
Ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
净氮矿化速率
Ｎｅｔ Ｎ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
非生长季 土壤类型 Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ５．８５２∗ ９９．５８４∗∗ ３４．２０７∗∗ ３８．５０５∗∗
Ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ 月份 Ｍｏｎｔｈ １２７．８７２∗∗ ２５．６２０∗∗ １８０．３３２∗∗ ５２７．０３１∗∗
土壤类型×月份 Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ×ｍｏｎｔｈ ０．３１９ ３．３４７ ２６．２２９∗∗ ３４．９８２∗∗
生长季 土壤类型 Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ０．９１８∗ ２．０６７∗ ３９９．２０５∗∗ ３０８．２１３∗∗
Ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ 月份 Ｍｏｎｔｈ １９８．０８５∗∗ １４３．１２７∗∗ ６３．６４１∗∗ １１６．７５３∗∗
土壤类型×月份 Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ×ｍｏｎｔｈ １５．４１９∗∗ １０．９９５∗∗ ８．２０４∗ ３．６８２∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤无机氮库的季节变化
重复测量方差分析表明，土壤类型和培养时间
（月份）均能显著影响土壤铵态氮和硝态氮含量（表
１），且在生长季，土壤类型与培养时间对土壤有效
氮含量的影响具有明显的交互作用．藓类结皮和无
结皮土壤有效氮含量（铵态氮和硝态氮）季节性变
化表现为：生长季＞非生长季，夏季＞春秋季＞冬季
（图 １）．在非生长季，除 １０ 和 １１ 月外，两样地土壤
有效氮含量均较低，且各月间无显著差异 ．在生长
图 １　 藓类结皮和无结皮土壤铵态氮和硝态氮的季节动态
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ．
Ⅰ： 藓类结皮土壤 Ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ； Ⅱ： 无结皮土壤 Ｂａｒｅ ｓｏｉｌ． 不同
字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． Ａ：２０１１⁃１０； Ｂ：２０１１⁃１１； Ｃ：２０１１⁃１２； Ｄ：２０１２⁃０１；
Ｅ：２０１２⁃０２； Ｆ：２０１２⁃０２； Ｇ：２０１２⁃０３； Ｈ：２０１２⁃０４； Ｉ：２０１２⁃０５； Ｊ：２０１２⁃
０６； Ｋ：２０１２⁃０７； Ｌ：２０１２⁃０８． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
季，无结皮和藓类结皮土壤铵态氮含量分别在 ６ 和
７月时达到最大，土壤硝态氮含量在 ８ 月时达到峰
值．９月，两样地土壤有效氮含量均显著减少．在培养
期内，冬季 ２个样地土壤有效氮含量无显著差异．春
季（３、４ 和 ５ 月）土壤铵态氮含量表现为：藓类结皮
土壤＞无结皮土壤．土壤硝态氮含量表现为：４ 和 ５
月，藓类结皮土壤＞无结皮土壤；７ 和 ９ 月，无结皮土
壤＞藓类结皮土壤．
２􀆰 ２　 土壤氮素转化速率的季节变化
土壤类型和培养时间（月份）能够显著影响土
壤净氮转化速率（表 １），且土壤类型和培养时间对
土壤净氮矿化速率的影响存在明显的交互作用．藓
类结皮和无结皮土壤净氮转化速率（硝化和矿化速
率）表现为：夏季＞秋季＞春季＞冬季（图２） ．冬季土
图 ２　 藓类结皮和无结皮土壤净硝化速率和净氮矿化速率
的季节动态
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｅｔ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ Ｎ ｍｉｎｅｒ⁃
ａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ．
８０１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 土壤有效氮含量和净氮转化速率与土壤温度和水分的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｔ Ｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
非生长季 Ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
铵态氮含量
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
硝态氮含量
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
净硝化速率
Ｓｏｉｌ ｎｅｔ
ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
净氮矿化速率
Ｎｅｔ Ｎ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
生长季 Ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
铵态氮含量
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
硝态氮含量
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
净硝化速率
Ｓｏｉｌ ｎｅｔ
ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
净氮矿化速率
Ｎｅｔ Ｎ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
０．５３２∗∗ ０．６５０∗∗ ０．７７３∗∗ ０．８７０∗∗ ０．９２６∗∗ ０．５３４∗∗ ０．７０４∗∗ ０．７４３∗∗
土壤水分
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
０．２１５ ０．０７７ ０．６１１∗∗ ０．５１０∗∗ ０．３９８∗∗ ０．３０６∗ ０．４７４∗∗ ０．３９３∗∗
壤净氮转化速率极低且以固持态为主，３ 月时则呈
显著增加趋势，８月达到峰值．秋季土壤净氮转化速
率呈下降趋势，但仍高于春季土壤氮素矿化速率．在
生长季比较 ２个样地土壤净矿化速率发现，藓类结
皮覆盖土壤均显著高于无结皮土壤．
２􀆰 ３　 影响土壤无机氮库和净氮转化速率的环境因子
藓类结皮和无结皮土壤温度和湿度表现出明显
的季节变化特征（图 ３）．藓类结皮和无结皮土壤温
度（１０ ｃｍ）在 １ 月最低，分别为－４．２ 和－６．１ ℃，７、８
月时最高，分别为 ２８．６ 和 ２９．０ ℃ ．春季随着气温的
升高，土壤温度（１０ ｃｍ）显著增加．土壤湿度的季节
变化特征与研究区降水量的季节变化过程密切相
关．在非生长季，藓类结皮和无结皮土壤含水量均较
低且无明显变化，初春（３ 月）显著增加且藓类结皮
土壤含水量明显高于无结皮土壤 ．在生长季，６和
图 ３　 土壤温度和土壤含水量的季节变化
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ
ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｂａｒｅ ｓｏｉｌ．
７ 月由于降水量的增加，两样地土壤含水量呈显著
升高趋势，６月时到达最高，并且藓类结皮覆盖土壤
含水量明显高于无结皮土壤．
相关性分析表明，温度和水分与土壤有效氮含
量和氮素转化存在显著的线性相关关系（表 ２）．在
非生长季，温度和水分与土壤净硝化速率和净氮矿
化速率存在显著的正相关关系，然而土壤铵态氮、硝
态氮含量仅与温度存在显著的正相关关系．在生长
季，土壤有效氮含量和氮素转换速率均与土壤温度
和水分存在显著相关关系，并且温度对土壤氮素转
化的影响较大．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 土壤无机氮库和净氮转化速率的季节动态
氮的有效性和矿化是微生物活性、植物吸收、以
及氨挥发、氮淋溶等综合作用的结果，而影响这些过
程最重要的环境因子是温度和水分［１７］ ．本研究表
明，无论是生长季还是非生长季，温度和水分与土壤
氮素转换存在显著相关关系，但两者与土壤氮素转
换的相关性随季节的变换而改变．Ｓｈａｎ 等［１４］对内蒙
古不同放牧强度土壤氮素转化速率研究时也发现，
土壤温度与非生长季氮素转化过程密切相关，而在
生长季则由水分和温度共同控制．这是由于温度升
高后会减少土壤水分含量［１８］ ．因此，在荒漠地区，夏
季土壤微生物、植物生长不仅受温度的影响，土壤水
分也成为影响其活性的关键环境因子．由于土壤温
度和水分的变化，藓类结皮和无结皮土壤有效氮含
量和净氮素转换速率表现出明显的季节动态：夏季
＞秋季＞春季＞冬季．这与 Ｌｉｕ 等［１９］对黄土高原不同
放牧强度下土壤氮素矿化的季节动态研究结果一
致．土壤的氮素转换过程主要由微生物控制，冬季温
度较低，大部分的土壤微生物死亡，存活的微生物为
了保证生物体的正常生理活动，对矿化氮以利用为
主，微生物体成为最大的“氮汇”．有研究发现，在 １２
９０１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 虎　 瑞等： 沙坡头地区藓类结皮土壤净氮矿化作用的季节动态　 　 　 　 　 　
月到次年 ２月，土壤微生物生物量虽然很少，但对土
壤有效氮以利用为主［１３］ ．本研究区，夏季温度高，降
水丰富，土壤湿度较大，为微生物繁衍提供了适宜的
生存条件．刘艳梅［２０］对沙坡头天然植被区和人工植
被区藓类结皮覆盖土壤生物生物量碳氮进行研究时
也表明，夏季微生物生物量碳氮最大，土壤中微生物
含量和活性较高．微生物数量和活性的增加，进一步
促进了土壤氮素的矿化，有效氮含量明显高于其他
各季节．春秋两季受水分和温度的制约，微生物种类
和数量均呈下降趋势［２０］，不利于土壤氮素的矿化．
本研究中，土壤有效氮和氮素转化速率在深秋（１０
月）和初春（３月）出现 ２次明显的释放阶段．这是由
于进入秋季后，温度急剧下降，降雨减少，土壤中微
生物以及根系相继死亡，这些微生物和植物细胞内
的物质大量外流，土壤中部分无机氮直接来自微生
物和根系的释放，而且由于部分微生物能够在低温
下存活，死亡微生物为残留的微生物提供了足够的
基质，刺激了微生物活性，增加了土壤氮素的转换，
明显提高了土壤氮的有效性［２１］ ．３ 月土壤氮素的释
放主要是因为季节性冻融作用．进入春季，土壤温度
呈明显的上升趋势（－４～５ ℃，图 ３），冬季冻结的土
壤开始融化，融化过程中由于气温的不稳定性（图
３），出现频繁的冻融循环过程，使得土壤水分状况
和分布发生改变，直接影响土壤物理性质．此外，冻
融作用能够促进微生物活性，快速恢复微生物群落，
在一定程度上抵消了严寒造成的死亡的影响［２２］，并
且存活的微生物利用死亡微生物释放出来的营养物
质，加速土壤有机氮的矿化过程，促进土壤氮素循
环［１２］ ．土壤团聚体吸附的有机质对矿质氮的贡献是
土壤氮素有效性增加的另一重要原因．Ｆｒｅｐｐａｚ等［２３］
认为，冻融可能导致土壤中以前不可利用的有机和
无机胶体中 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 的释放．李胜男等［２４］通过室内
模拟研究发现，冻融循环促进了土壤有机氮的矿化，
有利于土壤中有效氮的累积，这与本研究结果一致，
即冻融作用下土壤氮素转化的加速为春季植物生长
提供足够的有效氮，对维持生态系统稳定起到重要
作用［２５］ ．然而，刘金玲等［２６］对川西亚高山 ／高山森林
土壤季节性冻融期土壤氮矿化的研究表明，季节性
冻融期土壤净氮矿化速率明显降低．这可能是由不
同研究区土壤冻结时间长短差异引起的［２７］ ．本研究
中，土壤的冻结时间仅为 ３个月，而高海拔的森林土
壤长达 ５个月，较短的冻结时间能够提高土壤的净
氮矿化速率［２５］；此外，本研究区内较低的土壤水分
含量减少了氮淋溶以及反硝化过程引起的养分散
失，也能够使土壤有效氮维持在稳定水平．
３􀆰 ２　 生物土壤结皮对土壤氮素转化季节动态的影响
不同生态系统的植被类型、微生物种类差异能
够显著影响土壤矿化量和矿化速率［２８］ ．本研究表
明，藓类结皮和无结皮土壤无机氮库季节变化存在
差异．冬季 ２类样地无机氮库无明显变化；春季表现
为藓类结皮土壤＞无结皮土壤；夏秋两季表现为无
结皮土壤＞藓类结皮土壤．该地区冬季干旱少雨、温
度低，对结皮的生长形成了双重抑制，导致结皮的生
物量和活性等都急剧下降，从而降低了结皮对土壤
温度和湿度等环境因子的调节作用，并且土壤微生
物的数量和种类也呈明显减少趋势［２９］，不利于土壤
氮素的转换．因此，两类样地土壤无机氮库含量和氮
素转换速率均较低，且差异不显著．这与 Ｗａｎｇ 等［５］
对温带荒漠草原不同放牧强度土壤氮矿化研究结果
一致．此外，Ｋｎｏｅｐｐ［３０］通过长达 ６ 年的研究表明，植
被类型是氮矿化速率的主要控制因素．本研究中，随
着春季温度回升，降雨事件发生，藓类结皮开始恢复
活性，能够对土壤温度和水分进行调节，土壤中微生
物数量和活性由于结皮的繁衍逐渐升高，藓类结皮
覆盖土壤净氮矿化速率比无结皮土壤增加 ９ 倍（图
２）．Ｄｅｌｇａｄｏ⁃Ｂａｑｕｅｒｉｚｏ 等［３１］对半干旱生态系统裸地
及结皮覆盖土壤氮素转化过程研究发现，在适宜的
温度下，生物土壤结皮覆盖土壤氮转化显著高于无
结皮土壤，大约是其转化速率的 ２ ～ ３ 倍．然而，在森
林和草原生态系统中，不同森林类型以及放牧强度
仅能够使土壤氮素转化速率提高 １ ～ ２ 倍［３，３２］ ．说明
在荒漠生态系统中，结皮的繁衍能够在小尺度上明
显改善土壤的氮素转化能力．这是由于相对于裸地，
结皮覆盖土壤含有较高的有机质、全氮含量以及较
低的碳氮比［３３］，为土壤氮素的转换创造了优越条
件，并且藓类结皮覆盖土壤中丰富的微生物种群能
够进一步地促进土壤氮素转换［２８］，因此，生物土壤
结皮成为影响该系统土壤氮循环过程的重要生物因
子．然而，在夏秋两季，植物的生长减少了土壤有效
氮含量［３４］ ．本研究结果证实了这一结论，藓类结皮
覆盖土壤有效氮含量明显小于无结皮土壤．生长季
植物生长旺盛，对养分的需求也较高，藓类结皮与土
壤微生物间对无机氮产生竞争作用，矿化氮一部分
被植物吸收，而无结皮土壤矿化氮由于缺乏利用而
沉积下来．因此，在生长季，无结皮土壤无机氮含量
高于藓类结皮覆盖土壤．藓类结皮对有效氮的利用
与土壤氮素矿化作用形成的紧密耦合作用，建立了
养分贮存的重要机制，反映了养分的生物地球化学
０１１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
属性，即有效氮或有机物质始终保持平衡状态［３５］ ．
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（黄建辉）．Ｄｒｙ⁃ｓｅａｓｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报），
２００４， ４６（２）： １９４－２０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｌｉｕ ＹＭ， Ｌｉ ＸＲ， Ｘｉｎｇ ＺＳ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｏ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｅｄ ａｒｅａｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ６５： ５２－５９
［３０］ 　 Ｋｎｏｅｐｐ ＪＤ． Ｒａｔｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ａｎ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｐｐａｌａ⁃
ｃｈｉａｎｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９８， ２０４： ２３５－２４１
［３１］　 Ｄｅｌｇａｄｏ⁃Ｂａｑｕｅｒｉｚｏ Ｍ， Ｍａｅｓｔｒｅ ＦＴ， Ｇａｌｌａｒｄｏ Ａ． Ｂｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１３， ３６６： ３５－４７
［３２］　 Ｔｉａｎ Ｈ⁃Ｄ （田红灯）， Ｔｉａｎ Ｄ⁃Ｌ （田大伦）， Ｙａｎ Ｗ⁃Ｄ
（闫文德）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｇｕｉｙａｎｇ Ｃｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （中南林业科
技大学学报）， ２０１２， ３２（１１）： １００－１０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｈｕ Ｒ （虎　 瑞）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｐ （王新平）， Ｐａｎ Ｙ⁃Ｘ （潘
颜霞）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｍｏｓｓ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ｔｏ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
Ｓｈａｐｏｔｏｕ ｒｅｇｉｏｎｓ， ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５ （ ２）：
３９４－４００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｚｈａｎｇ ＸＬ， Ｗａｎｇ ＱＢ， Ｌｉ ＬＨ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２００８， ３４：
３２２－３３０
［３５］　 Ｚｈｕ ＷＸ， Ｃａｒｒｅｉｒｏ ＭＭ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ｕｒｂａｎ⁃ｒｕｒａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： ２６７－２７８
作者简介　 虎　 瑞，女，１９８４年生，博士，助理研究员．主要从
事土壤生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｒｕｉ２２８３１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２１１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷