全 文 ：天津盐渍化生境 54 种植物钙晶体与钙组分特征*
徐静静摇 慈华聪摇 何兴东**摇 薛苹苹摇 赵雪莱摇 郭健潭摇 高玉葆
(南开大学生命科学学院, 天津 300071)
摘摇 要摇 植物钙包括游离态的 Ca2+和结合态易溶、微溶和难溶于水的钙盐,而难溶于水的钙
盐常会形成钙晶体.为了解盐渍化生境中不同生长型植物体内的钙状况,本文对天津市 54 种
植物进行了钙晶体的镜检和钙组分的测定.结果表明: 在盐渍化生境中的 54 种植物体内,有
38 种植物体内镜检到较多的钙晶体,其中 37 种植物体内为以簇晶和方晶为主的草酸钙晶体,
只在桑科的无花果叶片中观察到内含碳酸钙晶体的钟乳体.按生长型统计,落叶乔、灌木体内
的草酸钙晶体较多,藤本植物体内的草酸钙晶体较少,而草本植物和常绿乔木体内未镜检到
草酸钙晶体.同时,从乔木、灌木、藤本到草本,植物体内盐酸溶性钙含量逐渐减少而水溶性钙
含量逐渐增多,且草本植物体内的水溶性钙含量显著高于乔木和灌木.在盐渍化生境中,植物
体内的钙晶体和钙组分因生长型不同而有所差异,草酸钙在落叶乔、灌木抵御盐分胁迫中发
挥着重要作用.
关键词摇 钙晶体摇 钙组分摇 植物生长型摇 盐渍化摇 草酸钙
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1247-07摇 中图分类号摇 Q945. 79,Q948摇 文献标识码摇 A
Features of calcium crystals and calcium components in 54 plant species in salinized habitats
of Tianjin. XU Jing鄄jing, CI Hua鄄cong, HE Xing鄄dong, XUE Ping鄄ping, ZHAO Xue鄄lai, GUO
Jian鄄tan, GAO Yu鄄bao (College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1247-1253.
Abstract: Plant calcium (Ca) is composed of dissociated Ca2+ and easily soluble, slightly soluble,
and hard soluble combined Ca salts. The hard soluble Ca salts can often engender Ca crystals. To
understand the Ca status in different growth form plants in salinized habitats, 54 plant species were
sampled from the salinized habitats in Tianjin, with the Ca crystals examined by microscope and the
Ca components determined by sequential fractionation procedure. More Ca crystals were found in 38
of the 54 plant species. In 37 of the 38 plant species, drusy and prismatic Ca oxalate crystals domi鄄
nated, whereas the cystolith of Ca carbonate crystal only appeared in the leaves of Ficus carica of
Moraceae. The statistics according to growth form suggested that deciduous arbors and shrubs had
more Ca oxalate crystal, liana had lesser Ca oxalate crystal, and herbs and evergreen arbors had no
Ca oxalate crystal. From arbor, shrub, liana to herb, the concentration of HCl鄄soluble Ca
decreased gradually, while that of water soluble Ca was in adverse. The concentration of water solu鄄
ble Ca in herbs was significantly higher than that in arbors and shrubs. This study showed that in
salinized habitats, plant Ca crystals and Ca components differed with plant growth form, and the Ca
oxalate in deciduous arbors and shrubs played an important role in withstanding salt stress.
Key words: calcium crystal; calcium component; plant growth form; salinity; calcium oxalate.
*天津市应用基础研究计划项目(09JCYBJC14800)和国家自然科学
基金项目(30970546)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xingd@ nankai. edu. cn
2011鄄09鄄13 收稿,2012鄄03鄄06 接受.
摇 摇 钙(Ca2+)在植物生长发育中起着中心调节作
用[1-3] .在盐渍化生境中,尽管输送到地上部 Ca2+的
浓度有所减小[4-6],但不断积累的 Ca2+仍能减缓
NaCl对植物的胁迫[7-9] .其主要原因有:Ca2+能保护
细胞膜免受钠离子危害,使植物在吸收离子的过程
中尽可能多地限制 Na+吸收、促进 K+吸收以保持离
子与水的平衡[10-12];Ca2+能调节原生质膜 H+ 鄄AT鄄
Pase 和液泡膜 H+ 鄄ATPase 与 H+ 鄄PPase 的活性[13],
增强抵御盐分胁迫的能力;Ca2+能激活 sos3 蛋白
(sos是 son of sevenless的缩写, sos蛋白是 Ras激活
蛋白,是编码鸟苷释放蛋白的基因 sos 的产物),sos3
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1247-1253
激活 sos2,sos2 激活 sos1,进而调节 Na+和 K+转运体
系[14] .
此外,植物体内还有一部分 Ca2+与无机酸或有
机酸结合,形成易溶、微溶或难溶于水的钙盐,如磷
酸钙、硫酸钙、碳酸钙、果胶酸钙和草酸钙等钙
盐[15-16],难溶的碳酸钙在细胞中常形成碳酸钙晶体
(钟乳体),而难溶的草酸钙则形成草酸钙晶体. 通
常认为,草酸钙参与植物钙离子的调控并起解毒作
用[17-18] .在盐渍化生境中,当植物细胞内 Ca2+浓度
较高时, Ca2+ 与盐胁迫过程中产生的次生代谢
物———草酸相结合,其沉淀为草酸钙晶体,草酸对植
物会产生危害,但草酸钙是中性的;反之,当植物细
胞内 Ca2+浓度不足时,草酸钙会分解释放钙离子,以
供植物生长.同时,草酸钙在气体交换、蒸腾作用和
光合作用[19-20]以及植防御保护和重金属的解毒[21]
等方面也发挥着重要作用.目前,有关细胞形成钟乳
体的碳酸钙的生理生化作用尚不清楚.
在植物体中,游离态的钙离子和结合态的钙盐
合起来就是总钙. 通常,植物体的总钙含量在
0. 1% ~5% ,且果籽和根部含量较少、茎叶含量较
多[1,22] .然而,衡量植物抗逆性的强弱一般不用植物
体内总钙含量这个指标[16],而是用钙组分.于是,连
续组分法[16,23]就被用于测定植物体内的钙组分(水
溶性钙、醋酸溶性钙和盐酸溶性钙).水溶性钙主要
包括游离钙离子和一些易溶或微溶于水的钙盐,醋
酸溶性钙主要包括碳酸钙、磷酸钙和果胶钙等,而盐
酸溶性钙为草酸钙[16,19] .
笔者前期对腾格里沙漠干旱生境中 25 种植物
钙组分的研究表明,随着植物演替进程,植物体内的
醋酸溶性钙逐渐减少而盐酸溶性钙逐渐增多;多年
生草本植物含有较多的水溶性钙,而灌木则有较多
的盐酸溶性钙[24],说明植物钙组分对生境较敏感.
在盐渍化生境中,植物的钙组分又会呈现出怎样的
特征? 为此,本研究选择天津市内 54 种植物进行钙
晶体的镜检与钙组分的测定,并对其中 8 种乔木生
长季的钙组分进行了分析,以揭示盐分生境中植物
的钙组分特征,为天津市海防林的建设提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及取样
试验植物均生长于天津市南开大学校园
(39毅10忆 N,117毅10忆 E,海拔 3 m)内. 该地区气候带
为暖温带.年均气温 12. 3 益,1 月平均气温-5 益,7
月平均气温 26 益,年均降水量 628 mm,降雨多集中
在 6—8 月. 土壤为潮土,土壤含盐量为 0. 41% ,地
下水位埋深在 1 m左右,土壤次生碱化显露.
2008 年 10 月 17 日,在南开大学校园内采集 54
种乔、灌木的叶片和枝条,置于标准固定液(FAA)
中,带回实验室内用于镜检.同时,采集 54 种植物叶
装入封口袋内,贴上标签,带回实验室后置于-70 益
低温冰箱内保存,用于钙组分的测定.
于 2009 年 5—10 月的每月 25 日, 采集洋白蜡
(Fraxinus pennsylvanica)、法国梧桐(Platanus acerifo鄄
lia)、构树 ( Broussonetia papyrifera )、合欢 ( Albizia
julibrissin)、黄金树(Catalpa speciosa)、龙爪桑(Morus
alba cv. Tortuosa)、洋槐(Robinia pseudoacacia)和榆
树(Ulmus pumila)8 种树木的叶片,放入贴有标签的
封口袋内,密封, 置于 - 70 益 低温冰箱内保存,
备用.
在 54 种植物中,西府海棠(Malus micromalus)、
月季(Rosa chinensis)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、木
槿(Hibiscus syriacus)、紫薇(Lagerstroemia indica)、火
炬树(Rhus typhina)、忍冬(Lonicera japonica)、大叶
黄杨(Euonymus japonicus)和小叶黄杨(Buxus micro鄄
phylla)等乔、灌木的生长地段在夏季干旱时采用水
管浇灌的补充灌溉,其他乔木生长地段不灌溉,依靠
地下水和降水维持生存.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 镜检摇 在实验室中,分别取出 FAA 固定液中
的样品,将每种植物的叶片做横切、茎做横切与纵
切,分别制作 3 个临时装片,共 9 个,置于 Leica
13395H2X光学显微镜下观察. 每个装片随机取 3
个视野,记录所观察植物晶体的形状和数量以及在
植物组织中的位置.其中,钙晶体占显微镜视野内组
织面积<5%记为“+冶,5% ~ 10%记为“ ++冶,>10%
记为“+++冶,视野内没有观察到钙晶体则记为“伊冶.
1郾 2郾 2 植物钙组分测定摇 从-70 益低温冰箱中取出
保存的样品,一个样品分别称取 3 份,每份 0. 05 ~
0. 06 g,置于 3 个研钵中,用剪刀剪碎,分别向 3 个
研钵中加入 1 mL 的去离子水、1. 05 mol·L-1稀醋
酸、1 mol·L-1稀盐酸,研成匀浆,然后分别加入 4
mL相对应的处理溶液,用研磨杵搅匀,转入 7 mL的
离心管中,7000伊g 离心 15 min,所得上清液即为钙
组分提取液.取 3 个锥形瓶,先分别加入 0郾 16、0郾 94
和 0郾 91 mL 的 4 mol·L-1 NaOH,然后再分别加入
1郾 84、1郾 06 和 1郾 09 mL 的去离子水,最后均汲取 3
mL提取液和 3 mL三乙醇胺(1 颐 2 水溶液)分别加
入锥形瓶中,配成体积为 8 mL 的待滴定溶液.向待
8421 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
滴定溶液中加入 0郾 08 g钙指示剂,用 10 mmol·L-1
钙标准液标定好的 EDTA 溶液滴定,边滴定边观察
溶液颜色的变化,当溶液的颜色由紫红色变为亮蓝
色时立即停止,此时即为滴定终点.每个样品设 3 个
重复,取其平均值. 同时用去离子水、稀醋酸和稀盐
酸代替提取液,作空白滴定.
1郾 3摇 数据处理
54 种植物按生长型进行统计,采用 SPSS 16. 0
软件进行单因素方差分析(one鄄way ANOVA),并用
最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异
(琢=0. 05).对 8 种乔木的钙组分进行聚类分析.用
Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 54 种植物体内的钙晶体及钙组分
由表 1 可以看出,在盐渍化生境,54 种乔木、灌
木、藤本和草本植物中,有 38 种植物组织中镜检到
较多的钙晶体,其中除无花果(Ficus carica)中观察
到由碳酸钙形成钟乳体外,其余均为由草酸钙形成
的簇晶(19 种)、方晶(26 种)和晶鞘纤维(20 种),
仅在洋白蜡中观察到柱晶.
不同植物钙晶体数量有很大差异.其中,相对耐
水湿和耐盐碱的阔叶乔、灌木,如垂柳( Salix baby鄄
lonica)、法国梧桐、洋白蜡、毛白杨(Populus tomento鄄
sa)、西府海棠、洋槐、月季、紫穗槐、木槿、紫薇、火炬
树、忍冬、大叶黄杨和小叶黄杨等, 体内的草酸钙晶
体较多.藤本植物体内草酸钙晶体较少,草本植物和
常绿乔木体内没发现钙晶体.由此可见,越适应盐渍
化生境的植物,体内草酸钙晶体越多.
摇 摇 将 54 种植物叶中钙组分按生长型统计表明,乔
木、灌木、藤本和草本植物体内盐酸溶性钙含量逐渐
减少而水溶性钙含量逐渐增多,醋酸溶性钙含量变
化不明显(图 1).显著性检验结果表明,草本植物与
乔木和灌木体内水溶性钙含量之间有显著差异,但
和藤本植物体内水溶性钙含量之间差异不显著;4
种生长型醋酸溶性钙含量之间以及盐酸溶性钙含量
之间的差异均不显著. 草本植物体内的水溶性钙含
量占总钙的 70%以上,但木本植物体内的水溶性钙
含量不足总钙的 50% .
2郾 2摇 生长季 8 种乔木体内钙组分特征
在 5—10 月植物生长季,对天津市洋白蜡、法国
梧桐、构树、合欢、黄金树、龙爪桑、洋槐和榆树 8 种
乔木的钙组分进行了测定.结果表明,在盐渍化生境
中,洋白蜡体内盐酸溶性钙含量明显高于水溶性钙
和醋酸溶性钙;构树体内醋酸溶性钙含量明显高于
水溶性钙和盐酸溶性钙;而榆树、黄金树、洋槐和合
欢体内的水溶性钙含量明显高于醋酸溶性钙和盐酸
溶性钙(图 2). 这表明钙离子在树木抵御盐分胁迫
方面具有更重要的作用.
聚类分析表明,就总钙和水溶性钙而言,洋白
蜡、洋槐、龙爪桑和法国梧桐为一类,合欢和榆树为
图 1摇 不同生长型的植物体内钙组分含量和百分比
Fig. 1摇 Calcium fraction concentration and percentage in differ鄄
ent growth forms of plants (mean依SE, n=6).
玉:水溶性钙 Water soluble calcium; 域:醋酸溶性钙 Acetic acid solu鄄
ble calcium; 芋:盐酸溶性钙 Hydrochloric acid soluble calcium. 下同
The same below. 不同小写字母表示差异显著(P <0. 05) Different
small letters indicated significant difference at 0郾 05 level.
图 2摇 8 种乔木钙组分生长季平均含量
Fig. 2摇 Average Ca concentration during the growth season for
eight trees (mean依SE, n=18).
a)洋白蜡 Fraxinus pennsylvanica; b)法国梧桐 Platanus acerifolia; c)
构树 Broussonetia papyrifera; d)合欢 Albizia julibrissin; e)黄金树 Ca鄄
talpa speciosa; f)龙爪桑 Morus alba cv. Tortuosa; g)洋槐 Robinia
pseudoacacia; h)榆树 Ulmus pumila. 下同 The same below.
94215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐静静等: 天津盐渍化生境 54 种植物钙晶体与钙组分特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 54 种植物体内钙晶体的形状和数量
Table 1摇 Shapes and number of Ca crystals in tissues of 54 plant species
植物种
Species
生长型
Growth form
晶体类型
Crystal shape
位置
Position
晶体数量
Crystal number
白杜 Euonymus maackii 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶表皮,叶柄横切 +++
白杄 Picea meyeri 乔木 Arbor 伊
暴马丁香 Syringa reticulata 灌木 Shrub 方晶 Prismatic 叶表皮 +
侧柏 Platycladus orientalis 乔木 Arbor 伊
柽柳 Tamarix chinensis 灌木 Shrub 伊
臭椿 Ailanthus altissima 乔木 Arbor 伊
垂柳 Salix babylonica 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶维管束 +++
大叶黄杨 Euonymus japonicus 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶柄髓,叶表皮层 +++
鹅绒藤 Cynanchum chinense 草本 herb 伊
法国梧桐 Platanus acerifolia 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎 ++
枸杞 Lycium chinense 灌木 Shrub 伊
构树 Broussonetia papyrifera 乔木 Arbor 簇晶 Druses 叶表皮 +++
国槐 Sophora japonica 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶 ++
合欢 Albizia julibrissin 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎皮层 +++
核桃 Juglans regia 乔木 Arbor 簇晶 Druses 叶,茎 +++
华北珍珠梅 Sorbaria kirilowii 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶维管束旁,茎皮层 +++
黄刺梅 Rosa xanthina 灌木 Shrub 方晶 Prismatic, 簇晶 Druses 叶,茎皮层 ++
火炬树 Rhus typhina 乔木 Arbor 簇晶 Druses 叶海绵组织,茎皮层 +++
金雀锦鸡儿 Caragana sinica 灌木 Shrub 方晶 Prismatic 叶 +++
金银忍冬 Lonicera maackii 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶,茎皮层 +++
连翘 Forsythia suspensa 灌木 Shrub 伊
龙柏 Sabina chinensis kaizuca 乔木 Arbor 伊
龙爪枣 Ziayphus jujuba 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶和叶柄表皮,维管束 ++
栾树 Koelreuteria paniculata 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,叶柄 +++
毛白杨 Populus tomentosa 乔木 Arbor 方晶 Prismatic, 簇晶 Druses 叶 +++
木槿 Hibiscus syriacus 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶,茎 +++
女贞 Ligustrum lucidum 灌木 Shrub 伊
葡萄 Vitis vinifera 藤本 Liane 伊
忍冬 Lonicera japonica 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶,茎皮层 +++
桃 Prunus davidiana 乔木 Arbor 方晶 Prismatic, 簇晶 Druses 叶,茎皮层 +++
山楂 Crataegus pinnatifida 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎皮层 +++
芍药 Paeonia lactiflora 草本 Herb 伊
石榴 Punica granatum 灌木 Shrub 簇晶 Druses, 方晶 Prismatic 叶,茎皮层 +++
水杉 Metasequoia glyptostrobiodes 乔木 Arbor 伊
无花果 Ficus carica 乔木 Arbor 钟乳体 Cystolith 叶 ++
五叶地锦 Parthenocissus quinquefolia 藤本 Liane 簇晶 Druses 叶与茎的维管束旁 +
西府海棠 Malus micromalus 乔木 Arbor 方晶 Prismatic,簇晶 druses 叶,茎皮层 +++
小叶黄杨 Buxus microphylla 灌木 Shrub 簇晶 Druses 叶,茎 +++
洋白蜡 Fraxinus pennsylvanica 乔木 Arbor 柱状晶 Styloid 叶表皮,维管束 ++
洋槐 Robinia pseudoacacia 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎 +++
银杏 Ginkgo biloba 乔木 Arbor 簇晶 Druses 叶,茎皮层 ++
樱花 Prunus serrulata 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶表皮,茎皮层 +++
油松 Pinus tabulaeformis 乔木 Arbor 伊
榆树 Ulmus pumila 乔木 Arbor 伊
玉兰 Magnolia denudata 乔木 Arbor 伊
元宝槭 Acer truncatum 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎 +++
圆柏 Sabina chinensis 乔木 Arbor 伊
月季 Rosa chinensis 灌木 Shrub 方晶 Prismatic 叶,茎皮层 +++
紫丁香 Syringa oblata 乔木 Arbor 伊
紫荆 Cercis chinensis 灌木 Shrub 方晶 Prismatic, 簇晶 Druses 叶表皮,茎皮层 +++
紫穗槐 Amorpha fruticosa 乔木 Arbor 方晶 Prismatic 叶,茎 +++
紫藤 Wisteria sinensis 藤本 Liane 方晶 Prismatic 叶,茎皮层与髓 +++
紫薇 Lagerstroemia indica 灌木 Shrub 簇晶 Druses, 方晶 Prismatic 叶,茎表皮与皮层 +++
紫叶小檗 Berberis thunbergii 灌木 Shrub 伊
+++ 钙晶体含量占显微镜视野内组织面积的 10% Ca crystals accounted for 10% of tissue area in the eye鄄shot area of the microscope; ++ 钙晶体含
量占显微镜视野内组织面积的 5% ~10% Ca crystals accounted for 5% -10% of tissue area in the eye鄄shot area of the microscope; + 钙晶体含量占
显微镜视野内组织面积的比例<5% Ca crystals was less than 5% of tissue area in the eye鄄shot area of the microscope; 伊 未观察到钙晶体 No Ca crys鄄
tal was observed in the eye鄄shot area.
0521 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 8 种乔木全钙(A)、水溶性钙(B)、醋酸溶性钙(C)和
盐酸溶性钙(D)含量的聚类
Fig. 3 摇 Clustering results of concentrations of total calcium
(A), water soluble calcium (B), acetic acid soluble calcium
(C) and hydrochloric acid soluble calcium (D) for eight trees.
一类;就醋酸溶性钙而言,构树和榆树独门别类,其
他 6 种为一类;就盐酸溶性钙而言,洋白蜡和榆树均
独门别类,法国梧桐和合欢为一类,洋槐和龙爪桑为
一类,构树和黄金树为一类(图 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 盐渍化生境植物钙晶体特征
植物钙晶体存在于晶细胞,晶细胞内钙晶体的
沉积是生物矿化的一种形式,是一个涉及到具体生
化和胞内代谢的过程[25] .钙晶体的形成需要蛋白质
和酶的参与[26],因而植物是否形成钙晶体与钙晶体
数量的多少受遗传物质和环境因子影响[21,27] .大量
研究 表 明, 草 酸 钙 晶 体 在 植 物 体 内 比 较 常
见[17-19,21,24] .本研究对 32 科 54 种植物钙晶体的观
察发现,大多数植物体内都存在钙晶体,且晶体主要
为草酸钙晶体.不同科属植物中草酸钙晶体的形状、
数量和分布有所差异. 在蔷薇科、蝶形花科等植物
中,钙晶体含量丰富,主要类型为方晶和簇晶;而木
犀科洋白蜡的晶体类型为柱晶. 草酸钙晶体主要存
在于植物的叶和茎中,但具体分布位置不同,这印证
了草酸钙晶体的形状和分布具有种间差异性和种内
特异性[21] .这说明在盐渍化生境中,植物会通过吸
收土壤中的钙离子,中和体内有毒的草酸,进而形成
中性无毒的草酸钙.同时,碳酸钙晶体(即由碳酸钙
形成的钟乳体)仅在桑科植物无花果的叶中观察
到,在另一种桑科植物构树的叶中并未发现.
Nakata[28]认为,草酸钙晶体普遍存在于被子植
物中且含量丰富.在本研究中,尽管大多数植物体内
均发现有草酸钙晶体,但在一些科属植物中并未发
现.我们将 54 种植物按生长型乔木、灌木、藤本和草
本进行统计发现,不同生长型植物体内的草酸钙晶
体数量有较大差异.落叶乔、灌木体内的草酸钙晶体
较多,藤本植物体内较少,而草本植物和柏科、松科
等常绿植物体内并未镜检到草酸钙晶体.显然,本研
究结果并不完全支持 Nakata[28]的草酸钙晶体普遍
存在于被子植物的观点.草本植物也属被子植物,但
其体内并未镜检到草酸钙晶体. 本研究表明,落叶
乔、灌木体内草酸钙晶体较多,草本植物体内没发现
钙晶体;笔者前期研究表明[24],在干旱生境中,灌
木、半灌木体内有较多草酸钙晶体,多年生草本体内
没发现草酸钙晶体,两种生境镜检结果基本一致.由
此可见,在落叶乔、灌木中,草酸钙晶体较普遍,是一
种基本的生物矿化物质;而常绿乔木体内没有发现
钙晶体,其原因有待深入研究. 这说明落叶乔、灌木
通过形成草酸钙来抵御盐分胁迫,而草本植物和常
绿乔木通过生理活性钙来抵御盐分胁迫.
在盐渍化生境中,落叶乔、灌木和草本植物体内
的草酸钙晶体数量存在差异,其原因可能有两方面:
一是落叶乔、灌木的生长周期长,当体内积累较多草
酸的时候,就需要形成草酸钙以中和,继而形成草酸
钙晶体;而草本植物生长周期短,完全可通过每年的
枯落物排除多余的草酸物质.二是落叶乔、灌木根系
发达,占据深层土壤位置,为了抵御盐分胁迫,不得
不吸收更多的 Ca2+,植物体内较多的 Ca2+和草酸为
形成较多的草酸钙晶体奠定了基础;而草本植物根
系较小,占据土壤上层位置,容易吸收更多雨水以降
低体内盐分离子的浓度来抵御盐分胁迫,其体内的
草酸钙浓度不足以形成草酸钙晶体.因此,植物生长
型的差异可能是导致植物钙晶体数量差异的原因
15215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐静静等: 天津盐渍化生境 54 种植物钙晶体与钙组分特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
之一.
进一步分析得知,在本研究中,相对耐水湿和耐
盐碱的乔、灌木体内草酸钙晶体较多. 也就是说,越
适应盐渍化生境的植物,其体内草酸钙晶体越多.因
此,草酸钙晶体的形成是植物对盐渍化生境的一种
生理适应机制.
3郾 2摇 盐渍化生境中不同生长型植物钙组分特征
在植物钙组分中,水溶性钙主要是游离态的
Ca2+,醋酸溶性钙主要是易溶或微溶于水的生理活
性钙盐,而盐酸溶性钙是难溶于水的草酸钙钙盐.游
离态 Ca2+广泛参与植物各种生理生化过程,在干旱
生境中,它稳定细胞壁结构、维持细胞膜透性和提高
保护酶活性[1-3]以及调节植物的光合[29-31];在盐渍
化生境中,它维持细胞膜透性、促进离子的选择性吸
收、调节 Na+和 K+转运体系[12-14] . 尽管目前对生理
活性钙盐的作用尚缺乏明确定论,但对草酸钙的生
理、生态作用有很多报道[17-19] .然而,由于 Ca2+和草
酸钙在抵御盐分胁迫方面机制不同,不同植物水溶
性钙与盐酸溶性钙含量的差异预示着其抵御盐分胁
迫的机理也不同.
所研究的 54 种植物中,从乔木、灌木、藤本到草
本,4 种生长型植物体内盐酸溶性钙含量之间的差
异均不显著,但其盐酸溶性钙含量却逐渐减少,意味
着草酸钙在乔、灌木抵御盐分胁迫中具有重要作用.
这与钙晶体观察结果相一致. 另一方面,从乔木、灌
木、藤本到草本,水溶性钙含量逐渐增多,且草本植
物体内水溶性钙含量显著高于乔木和灌木,草本植
物体内的水溶性钙含量占总钙的 70%以上,而乔、
灌木体内的水溶性钙含量不足总钙的 50% ,说明
Ca2+在草本植物抵御盐分胁迫中也起着重要作用.
可见,水溶性钙在草本植物体内占有优势而盐酸溶
性钙在乔、灌木体内占有优势.
根据《中国主要树种造林技术》 [32],本研究选择
的 54 种植物中,洋白蜡、法国梧桐、柽柳、垂柳、构
树、合欢、黄金树、龙爪桑、洋槐、榆树、毛白杨、月季、
紫穗槐、木槿、大叶黄杨和小叶黄杨等乔、灌木相对
比较耐盐.因此进一步分析了洋白蜡、法国梧桐、构
树、合欢、黄金树、龙爪桑、洋槐和榆树 8 种乔木树种
生长季的钙组分,结果表明,在盐渍化生境中,天津
市市树———洋白蜡体内的盐酸溶性钙含量明显高于
水溶性钙和醋酸溶性钙,说明洋白蜡借助于草酸钙
的形成以解毒草酸的危害,进而对盐渍化生境有更
强的适应性.而榆树生长季体内水溶性钙含量明显
高于醋酸溶性钙和盐酸溶性钙,但醋酸溶性钙和盐
酸溶性钙含量明显有别于其他 7 种乔木. 这也是榆
树的生态幅较其他 7 种乔木广的原因之一.可见,在
一定程度上,植物体内钙组分的差异或对钙生境的
适应能够影响植物的分布.
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作者简介摇 徐静静,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事生
态恢复和生态稳定性研究. E鄄mail: JJxu1986@ mail. nankai.
edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
35215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐静静等: 天津盐渍化生境 54 种植物钙晶体与钙组分特征摇 摇 摇 摇 摇 摇