全 文 ：珊 瑚 人 工 繁 育 技 术 研 究 进 展∗
王淑红１，３　 洪文霆１，３　 陈纪新２∗∗　 陈　 芸１，３　 王艺磊１　 张子平４　 翁朝红１　 谢仰杰１
（ １集美大学水产学院， 福建厦门 ３６１０２１； ２近海海洋环境科学国家重点实验室 ／厦门大学环境与生态学院， 福建厦门 ３６１００５；
３浙江海洋高效健康养殖协同创新中心， 浙江宁波 ３１５２１１； ４Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ ａｔ Ｃｏｂｌｅｓｋｉｌｌ， Ｂｉｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ Ｐｒｏｇｒａｍ，
Ｃｏｂｌｅｓｋｉｌｌ， ＮＹ １２０４３， ＵＳＡ）
摘　 要　 在气候变化、环境污染以及人工采集等因素致使珊瑚野生资源不断衰退的背景下，
开展珊瑚的人工繁育是修复珊瑚生态系统、保护生物多样性、减少野生珊瑚采集的主要出路
之一．本文对国内外珊瑚人工繁育技术和研究进展进行综述，探讨了珊瑚有性和无性繁殖技
术以及原地和异地繁育技术的特点与不足；重点从光照、水流、营养盐、微量元素、非自养珊瑚
品种的饵料，以及适宜的微生物环境等方面总结了循环海水系统繁育珊瑚的研究进展，并对
我国珊瑚研究现状进行了总结．光照是珊瑚水族箱养殖或异地繁殖的关键因素之一，不同种
类的珊瑚对光照强度和色温有不同的需求，珊瑚照明创新技术的发展及其能耗对于珊瑚异地
繁育非常重要．此外，珊瑚对铵氮、硝氮、亚硝氮及磷酸盐等营养盐的变化非常敏感，各类机
械、化学和生物的技术被应用于降低培养体系中营养盐的含量．尽管珊瑚循环海水养殖系统
在照明、水流和营养盐控制方面已经有了长足的进步，珊瑚人工繁育仍然任重道远．将来的突
破方向在于有性繁殖、性状改造与疾病防治技术等方面．
关键词　 珊瑚人工繁育； 循环海水培育系统； 珊瑚疾病
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２９０３－１０　 中图分类号　 Ｓ９６８．９　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｆｏｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒａｌｓ． ＷＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｈｏｎｇ１，３，
ＨＯＮＧ Ｗｅｎ⁃ｔｉｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｊｉ⁃ｘｉｎ２， ＣＨＥＮ Ｙｕｎ１，３， ＷＡＮＧ Ｙｉ⁃ｌｅｉ１， ＺＨＡＮＧ Ｚｉ⁃ｐｉｎｇ４， ＷＥＮＧ Ｚｈａｏ⁃
ｈｏｎｇ１， ＸＩＥ Ｙａｎｇ⁃ｊｉｅ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｊｉｍｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１０２１， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ；
２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ／ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｘｉａｍｅｎ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１００５， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｍａｒｉｎｅ
Ｈｉｇｈ⁃ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ Ｈｅａｌｔｈｙ Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｉｎｇｂｏ ３１５２１１， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ４Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ ａｔ Ｃｏｂｌｅｓｋｉｌｌ， Ｂｉｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ Ｐｒｏｇｒａｍ， Ｃｏｂｌｅｓｋｉｌｌ， ＮＹ １２０４３， ＵＳＡ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（９）： ２９０３－２９１２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｄｅｇｒａｄｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｗａｙ ｔｏ ｆａｃｉｌｉ⁃
ｔａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ， ｒｅｅｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ， ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅ⁃
ｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｃｏｒａｌ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ． Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ａｎｄ ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ｓｉｔｕ
ａｎｄ ｅｘ ｓｉｔｕ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｗｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｆｌｏｗ ｒａｔｅ， ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔｓ， ｆｅｅｄ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｃｏｒａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｒｅｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ （ＲＡＳ）．
Ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｏ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｅｘ ｓｉｔｕ ｃｏｒａｌ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｅｅｄｓ ｏｆ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓｐｅｃｔｒｕｍ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｌｉｇｈｔｉｎｇ ｉｎ ＲＡＳ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｐｏｗｅｒ ａｎｄ
ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｃｏｓｔｓ， ａｒｅ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｅｘ ｓｉｔｕ ｃｏｒａｌ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｃｏｒａｌｓ ａｒｅ ｖｅｒｙ ｓｅｎ⁃
ｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ＮＨ４
＋， ＮＯ３
－， ＮＯ２
－ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｉｎ ＲＡＳ， ａｎｄ ｍａｎｙ ｐｈｙｓｉｃａｌ， ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｒｅ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｌｏｗ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＲＡＳ ｈａｓ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ａ ｌｏｔ
ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｆｌｏｗ ｒａｔｅ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｕｌｄ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｓｅｘｕａｌ ｒｅ⁃
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｒａｌ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ； ＲＡＳ； ＦＩＴＡＳ； ｃｏｒａｌ ｄｉｓｅａｓｅ．
∗国家海洋局公益性行业科研专项（２０１３０５０２７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂｒｉｇｃｈｅｎ＠ ｘｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１１⁃１９收稿，２０１５⁃０６⁃２５接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２９０３－２９１２
　 　 珊瑚属腔肠动物门 （ Ｃｏｅｌｅｎｔｅｒａｔａ）珊瑚虫纲
（Ａｎｔｈｏｚｏａ），是腔肠动物门中最大的一个纲，有 ７０００
多种，均为海产．珊瑚虫纲又分为八放珊瑚亚纲及六
放珊瑚亚纲．根据骨骼质地和水螅体大小，珊瑚一般
分为大水螅体石珊瑚 （ ｌａｒｇｅ ｐｏｌｙｐ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ，
ＬＰＳ）、小水螅体石珊瑚 （ ｓｍａｌｌ ｐｏｌｙｐ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ，
ＳＰＳ）、软珊瑚以及海葵等几种类型．珊瑚礁生态系统
也被称为水下“热带雨林”，具有保护海岸、维护生
物多样性、维持渔业资源、吸引旅游观光等重要功
能．许多珊瑚个体色彩绚丽，艳丽的颜色不逊色于陆
地上的各种鲜花，有的珊瑚品种还有惊艳的荧光效
果，不同类型的珊瑚可在水族箱中构建成立体的珊
瑚礁生态系统，使珊瑚在水族行业中具有极大的竞
争力．
目前，珊瑚资源正在经历全球范围的急剧衰退，
珊瑚礁的覆盖率和完整性近数十年受到了令人震惊
的损失．究其原因，大范围的全球气候变化以及地区
性的人类活动的影响，包括对珊瑚自然资源的需求
及环境污染等原因难逃其咎［１］ ．其中海水水族贸易
（ｍａｒｉｎｅ ａｑｕａｒｉｕｍ ｔｒａｄｅ，ＭＡＴ）被列为珊瑚保护的主
要威胁之一．ＭＡＴ 涉及从超过 ４０ 个国家捕捞超过
１８００种野生海水鱼和大约上千种无脊椎动物和珊
瑚［２］ ．约有 １４０种石珊瑚作为水族品种而进入交易
市场［３］ ．作为珊瑚的主要出口国印度尼西亚，２００１
年出口珊瑚 ６６９１９２ 株，２００５ 迅速增长为 １０６３９９０
株［４］ ．２０１０ 年单美国的进口珊瑚株就超过 ５０ 万
株［５］ ．为了更好地保护珊瑚资源，３０ 多个国家已经
禁止或限制了硬珊瑚的采集和出口．所有硬骨珊瑚
都被列入了濒危动植物物种国际贸易公约（ＣＩＴＥｓ）
的附录Ⅱ中［４］ ．该公约规定只有在出口国颁发许可
证的情况下，才能合法出售珊瑚．尽管如此，珊瑚仍
被非法走私，并且所设定的出口配额也经常与最大
持续产量不相匹配［６］ ．
发展珊瑚的人工繁育是解决濒危的野生珊瑚资
源与不断壮大的珊瑚需要之间矛盾的主要出路之
一．除了迅速增长的水族市场，具有药物和医学应用
价值等活性成分的生物资源开发［７－１０］、野外珊瑚生
态系统的复原、开展以珊瑚为对象的科学研究
等［１１－１２］都对人工繁育珊瑚有很大的需求．同时，人
工繁育技术的研究也会极大地促进珊瑚生态学、生
理学等学科的进展．因此，在过去的几十年，研究机
构、水族馆等企业和水族爱好者一直致力于珊瑚人
工繁育技术的探索与优化，也取得了一些可喜的进
展．本文将对国内外珊瑚人工繁育的技术和研究进
展进行综述，希望能为我国的珊瑚人工繁育工作提
供参考，并为野生珊瑚资源的保护做些贡献．
１　 珊瑚的有性繁殖技术和无性繁殖技术
珊瑚既可有性繁殖（ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）也可无
性繁殖（ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）．珊瑚的有性繁殖具有
繁殖力强、遗传多样性高及不损伤母体珊瑚等优
点［１３－１４］ ．珊瑚的有性繁殖一直是研究的重点之一，
目前对具有重要生态地位的珊瑚种类的繁殖生物学
方面开展的研究较多，这些研究对自然环境下种群
的配子成熟、产卵的环境因素调控，如光周期（月
光）、温度、盐度的重要性等有较多涉及．但是对于绝
大部分珊瑚种类配子成熟与释放的生理过程及细胞
调控机制还缺乏了解，实现在人工环境下珊瑚的性
成熟和有性繁殖还较为困难，尚不具备大规模与产
业化应用的能力．目前人工有性繁殖的主要方式是
在天然珊瑚礁中出现大量排卵时人工收集受精卵细
胞，然后将受精卵细胞转移至受控培养体系中进行
发育学研究．比如鹿特丹港市动物园、新西兰和德国
的杜伊斯堡⁃诶森大学等多个公共水族馆和研究机
构于 ２００１ 年开始了 ＳＥＣＯＲＥ（ｓｅｘｕａｌ ｃｏｒａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ）项目，通过这种方式对珊瑚的人工有性繁殖进
行了有益的尝试．项目在珊瑚幼虫的附着率和幼体
存活率方面取得了一定的成果，显示了一些无性繁
殖所不具备的优越性［１４－１５］ ．但是，由于珊瑚有性繁
殖季节性强，每年一次只在特定的时间排放精卵．对
于远离珊瑚礁生态系统的机构而言，有性繁殖母体
或幼体的获得和运输都存在一定的难度．此外，珊瑚
幼体在附着后的最初几周和几个月是死亡率较高的
瓶颈阶段，尽管近年来研究者对珊瑚幼体附着及发
育机制有了更多的了解，取得了一定的突破［１６－１７］，
但死亡率仍然较高．再者，幼体要成长为有观赏价值
的珊瑚群落需要相当长时间的持续培养，因而影响
了珊瑚的产量并增加了养成阶段的死亡几率．这些
不利因素限制了珊瑚人工有性繁殖的普及与推广．
相对珊瑚在有性繁殖方面的滞后，珊瑚的无性
繁殖技术已经得到广泛的应用．与鱼虾贝等常见海
洋经济动物不同，珊瑚所属的刺胞动物具有多种多
样的无性繁殖方式，涉及出芽、裂开、组织碎片的脱
落、水螅体释放以及包囊的形成等，发生在生活史的
任何阶段，最终都能发育成独立的功能个体［１８－１９］ ．
这种简单经济的断裂生殖方式广泛被研究者、从业
者以及珊瑚爱好者应用于软珊瑚和硬骨珊瑚的人工
繁育，获得了较高的存活率［２０－２１］，是目前珊瑚人工
４０９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
繁育的主要手段．
从发展趋势来看，人工有性繁殖技术无疑将成
为未来珊瑚人工繁育的重要方式，包括珊瑚个体配
子成熟、释放调控机制、附着方式等重要问题的解决
将促进人工诱导有性繁殖技术的应用，极大地提高
子代的产量及生长效率．
２　 原地和异地珊瑚繁育技术
珊瑚繁育可以在原地（ ｉｎ ｓｉｔｕ）也可以在异地
（ｅｘ ｓｉｔｕ）进行．原地繁育是指在自然环境，如靠近珊
瑚礁生态系统的水域中培育珊瑚．原地繁育的珊瑚
不需要为其提供任何人工条件和必需元素，充分利
用天然饵料及自然净化海水，可以显著降低生产成
本．在印尼、马来西亚等开展的小水螅体石珊瑚大规
模人工繁育主要就是通过这种方式进行．同时，原地
繁育也是促进被破坏或白化的珊瑚礁恢复的主要方
式．但是，原地繁育的珊瑚同自然珊瑚礁一样，暴露
于藻类附生、沉积物、病原、捕食者、竞争者和其他自
然危害，这些都可能降低其存活率［１３］；在季节变动、
极端环境变化、人为干扰的影响下，往往与自然珊瑚
礁一起，发生白化甚至大面积死亡．对于多数珊瑚个
体而言，原地繁育的生长环境往往不能提供最优化
的生长条件，不能获得最高的生长速度；对大部分地
区而言，并不具备通过原地繁育获得人工珊瑚的
条件．
而异地繁育珊瑚虽然成本较高，但可以通过优
化养殖环境而显著提高存活率和生长速度［１６，２２］ ．异
地培育及非自然栖息地培育可以分为循环海水培育
系统（ ｒｅｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ，ＲＡＳ）和近岸
的流动海水培育系统（ ｆｌｏｗ⁃ｔｈｒｏｕｇｈ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ，ＦＴＡＳ）．最早的珊瑚人工培养就是通过 ＦＩＴＡＳ
的方式，具有超过 ５０ 年的历史，将天然海水直接或
过滤消毒后连续泵入系统中，充分的水交换可以减
少对海水过滤系统的投资，维护元素平衡；其限制也
很明显，培养地点需要靠近合适的海水源，并且容易
受到海水质量的影响．而 ＲＡＳ 通过人工过滤系统循
环净化海水，通过减少海水更换量来摆脱培养体系
对自然海水的依赖，利用尽量完善的控制条件为珊
瑚个体提供优化的环境条件，具有最佳的水流、光
照、不需适应底质，以及被捕食风险降低等优点［１１］ ．
３　 ＲＡＳ系统人工繁育技术
目前为止，ＲＡＳ系统是珊瑚人工繁育最常用的
方式．珊瑚人工繁育最关键的是为珊瑚提供一个适
宜的环境，主要包括光照、水流、水温、营养盐、微量
元素、非自养珊瑚品种的饵料以及适宜的微生物环
境等．这些参数如何影响珊瑚繁育等相关知识的不
足，是影响珊瑚人工繁育计划成功的主要原因．近年
来，许多学者针对上述影响珊瑚个体生长的因素进
行了研究，取得了一定的进展．
３􀆰 １　 光照
对于与虫黄藻（ｚｏｏｘａｎｔｈｅｌｌａｅ）共生的珊瑚来说，
其存活与虫黄藻的光合作用密切相关．光照是珊瑚
水族箱养殖或异地繁殖的关键因素之一［２３－２５］ ．虫黄
藻的光合作用产物被转移给宿主珊瑚，且能满足珊
瑚绝大部分的能量需求［２６－２７］ ．已有研究表明，不同
的光照可影响虫黄藻密度、光合色素浓度和光合作
用效率［２８－３０］ ．虫黄藻的密度最终会影响到珊瑚的生
理状态及其对环境胁迫的响应［３１］ ．不同的珊瑚类型
对光强需要有明显的差异，通常认为多数造礁石珊
瑚对光照强度要求较高，但是培养体系中，光强并不
是越强越好． Ｓｃｈｕｔｔｅｒ 等［３２］研究了 ４ 种光照条件对
丛生盔形珊瑚（Ｇａｌａｘｅａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ）骨骼生长和净光
合作用的长期影响．结果表明，珊瑚断枝的生长随光
照强度增加而增加，净光合作用也随光照强度增加
而增加，但前者的增加幅度比依据后者推算的增加
幅度小，说明在高光照强度水平下，净光合作用所获
得的能量用于珊瑚骨骼生长的比例较低．软珊瑚对
光照强度的要求通常更小．Ｒｏｃｈａ 等［３３］对长时间培
养在不同光照条件下一种软珊瑚 Ｓｉｎｕｌａｒｉａ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｓ
的研究结果表明，低光强度下生长的珊瑚虫黄藻密
度显著增加，而高光强度（１２０ μＥ·ｍ－２·ｓ－１）下光
合色素浓度反而降低，在没有异源营养的情况下，低
光照度并不影响珊瑚断枝的生长．同一作者研究了
肉芝软珊瑚（Ｓａｒｃｏｐｈｙｔｏｎ ｃｆ． ｇｌａｕｃｕｍ）的光生物学和
生长特性［３４］，发现肉芝软珊瑚在低光照度（５０ μＥ·
ｍ－２·ｓ－１）下，光合效率、生物量、虫黄藻密度和光合
色素浓度都显著高于高光照强度．这些研究表明，在
人工繁育过程中，在最大化虫黄藻的光合色素或生
物活性物质产量的前提下采用较低的光照强度，可
以有效地控制珊瑚养殖成本．
光谱对珊瑚的光生物学、生理学和生长也有重
要影响，要成功进行珊瑚异地繁育也要考虑灯的光
谱特性［２５，３５］ ．总的来说，不同种类的珊瑚对光照强度
和色温有不同的需求．珊瑚照明系统的费用是进行
珊瑚异地繁育经济可行性的决定性因素，因此珊瑚
照明创新技术的发展及其能耗对于珊瑚异地繁育非
常重要［３６］ ．传统的珊瑚照明系统通常采用 Ｔ５ 荧光
５０９２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王淑红等： 珊瑚人工繁育技术研究进展　 　 　 　 　 　
灯和金属卤素灯（也叫水银石英碘化灯，ｈｙｄｒａｒｇｙｒｕｍ
ｑｕａｒｔｚ ｉｏｄｉｄｅ， ＨＱＩ），近年来等离子 （ ｌｉｇｈｔ ｅｍｉｔｔｉｎｇ
ｐｌａｓｍａ，ＬＥＰ ）和发光二极管 （ ｌｉｇｈｔ ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ，
ＬＥＤ）等新型光源也开始应用于海水培养．ＬＥＰ 的光
学特性具有高效和宽光谱的特点，使得该技术在异
地繁育设施中尤其令人关注．传统认为，尽管 ＬＥＤ
照明具有节能及高荧光显色的作用，但其较窄的光
谱范围可能会抑制珊瑚的生长．但近年的一些研究
表明，ＬＥＤ 作为珊瑚培养光源，也具有一些特点．
Ｒｏｃｈａ等［３７］比较了 Ｔ５荧光灯、ＬＥＰ 和蓝光 ＬＥＤｓ 对
美丽鹿角珊瑚（Ａｃｒｏｐｏｒａ ｆｏｒｍｏｓａ）和萼柱珊瑚（Ｓｔｙｌｏ⁃
ｐｈｏｒａ ｐｉｓｔｉｌｌａｔａ）的光生物学和生长的影响，发现蓝色
光源（如蓝光 ＬＥＤ）可促进这两种珊瑚的生长．Ｗｉｊｇ⁃
ｅｒｄｅ等［３８］进一步分析了不同波长的光源对萼柱珊
瑚的生理影响，表明可见光谱中红光对珊瑚生长、健
康、存活率、共生藻数量有负面影响．因此可以认为，
ＬＥＤ技术对于水族石珊瑚的异地培育是个有发展
前途的技术．
３􀆰 ２　 水流
对于营固着生活的珊瑚而言，水流是影响其生
长和代谢的非生物学因素中最重要的因素之一．水
流可通过影响珊瑚对颗粒物的捕捉、营养摄取、虫黄
藻的光合作用和呼吸的总体效应而影响珊瑚的生长
率［３９］，是珊瑚异地养殖另一重要物理因素．水流也
会影响珊瑚的扩张［４０］，是影响珊瑚形状的最重要的
因素之一［４０－４１］ ．反之，珊瑚也可以通过改变自己的
姿态而调整水流．珊瑚礁水流过低，可导致珊瑚营养
不足，进而诱导光呼吸并降低光合作用［４２］ ．尽管珊
瑚生长随水流加强而增加［４３］，不同种类石珊瑚的最
佳水流并不相同．静水珊瑚（ｃａｌｍ ｗａｔｅｒ ｃｏｒａｌ）的蔷薇
珊瑚（Ｍｏｎｔｉｐｏｒａ ｖｅｒｒｏｃｏｓａ），中等水流珊瑚（ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｗａｔｅｒ ｍｏｔｉｏｎ ｃｏｒａｌ ） 如鹿角杯形珊瑚 （ Ｐｏｃｉｌｌｏｐｏｒａ
ｄａｍｉｃｏｒｎｉｓ）和高水流种（ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ ｍｏｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ）
杯形珊瑚（Ｐ． ｍｅａｎｄｒｉｎａ）在实验室旺盛生长的水流
速度分别为 １．７、４．７和 ６．６ ｃｍ·ｓ－１［４３］或更高的流速
（１０ ｃｍ·ｓ－１） ［４４－４７］ ．Ｋｈａｌｅｓｉ 等［２２］研究发现，软珊瑚
（Ｓｉｎｕｌａｒｉａ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｓ）在 １１ ｃｍ·ｓ－１水流的环境中表
现出最高的生长速度．Ｂｏｃｈ 和 Ｍｏｒｓｅ［４５］比较了水流
速度不同的两个珊瑚礁对鹿角珊瑚（Ａｃｒｏｐｏｒａ ｓｐｐ．）
移植断枝生长和存活的影响，发现两个珊瑚礁站位
移植珊瑚的存活率没有显著差别，而生长速度却随
水流速度升高而显著增加；对于附着 １ 周后移植的
幼体，生活在快流速站位的生长率和存活率 １ 年后
都显著高于另一站位．
因此，在构建珊瑚人工繁育系统时，水流是重要
的考量因素．目前市场上提供有各种不同功率的造
流泵．水族爱好者发现不同频率的水流对珊瑚生长
也有明显影响，特别是对于鹿角珊瑚而言，在变频式
造流或多个水泵制造的乱流下，鹿角珊瑚的状态比
单一方向和流速的水泵造流下更好．
３􀆰 ３　 ＲＡＳ系统中水质的控制
珊瑚对铵氮、硝氮、亚硝氮及磷酸盐等营养盐的
变化非常敏感，高生物多样性的珊瑚礁生态系统存
在于低营养盐海域．高营养盐可直接影响珊瑚的生
长和繁殖，也会通过影响共生虫黄藻而提高珊瑚对
白化和疾病的易感性；还会通过促进其他藻类的生
长改变珊瑚礁群落结构［４６，４８－４９］ ．对于封闭循环的人
工珊瑚繁育系统，营养盐在水体中的积累以及植食
鱼类和海胆等其他生物的缺失极易造成某些藻类的
爆发，如何控制循环水系统中的低营养盐状态相当
重要．各类机械、化学和生物的技术被应用于降低培
养体系中营养盐的含量；其中蛋白质分离器（ｐｒｏｔｅｉｎ
ｓｋｉｍｍｅｒ）利用气泡表面张力吸附水中的溶解和颗粒
有机物，可有效减少水体中有机物的含量，降低营养
盐过滤系统的压力，已经成为珊瑚人工繁育系统中
低营养盐维护的重要一员．
在珊瑚饲养过程中有多种无机营养盐的过滤系
统．应用最普遍的是柏林系统（Ｂｅｒｌｉｎ ｓｙｓｔｅｍ）．该系
统主要利用活石中栖息的细菌降低铵氮和亚硝态
氮，并运用藻缸饲养高等藻类以吸收硝态氮与磷酸
盐．活石是水族系统中用于造景和生物过滤等功能
的死珊瑚骨骼的俗称．活石内栖息生物众多，包括小
型无脊椎动物、皮壳状珊瑚藻（ ｃｒｕｓｔｏｓｅ ｃｏｒａｌｌｉｎｅ ａｌ⁃
ｇａｅ）以及微生物（如硝化和反硝化细菌）．活石作为
一种生物学除氮方式用于珊瑚水族已经具有很长的
历史．Ｙｕｅｎ等［４７］于 ２００９ 年证明了活石可显著降低
无机氮化合物（（ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－和 ＮＯ２
－）的浓度，并使
珊瑚维持较高的光合作用活性．他们还在活石中检
测到 ａｍｏＡ和 ｎｉｒＳ两种参与硝化和反硝化的功能基
因，表明活石内存在硝化和反硝化细菌．
其次是主要依靠饲养潮间带藻类来吸收无机营
养盐的藻屏过滤系统法（ａｌｇａｌ ｔｕｒｆ ｓｃｒｕｂｂｅｒ，ＡＴＳ）．该
方法主要利用充分爆气与高光强等条件促进潮间带
藻类的生长而去除水体中的营养盐．该方法营养盐
去除效率高，且经济实惠，但由于藻类快速生长会吸
收 ＣＯ２ 与多种元素，容易造成 ｐＨ升高、碳酸盐碱度
（ＫＨ）下降以及多种元素失衡；水体中 ｐＨ、碳酸盐平
衡和多种元素如 Ｃａ、Ｍｇ、Ｉ、Ｓｒ 等的稳定对珊瑚的生
６０９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
长和性状也非常重要，需要通过持续滴定补充相应
的成分损失．第三种是沸石（ＺＥＯｖｉｔ）系统．该系统包
括具有多孔结构的人造沸石（Ｚｅｏｌｉｔｅ）、栖息于沸石
孔中的细菌（Ｚｅｏｂａｋ）、细菌和珊瑚的食物（Ｚｅｏｆｏｏｄ）
及有助于硝化细菌繁殖的碳源（ＺｅｏＳｔａｒｔ） ．该系统组
成简化，通过纯人工控制方式创造并维持与天然珊
瑚礁环境类似的低营养盐环境，在降低氮磷营养盐
的同时，将重要成分如钙、镁和碳酸盐硬度等也维持
在天然珊瑚礁环境的水平［５０］ ．该系统养殖的珊瑚颜
色艳丽，但需要定期更换沸石，补充细菌及食物，因
此成本较高．第四种方法是活砂过滤法．该方法利用
很厚的砂层来制造缺氧环境，培养厌氧生物转化和
吸收硝酸盐和磷酸盐．但由于该方法达到稳定状态
的时间长、可变性大，所以目前较少使用．
在循环水珊瑚养殖体系中，大型污损藻类可通
过混养海胆和腹足类等植食生物进行有效的生物学
防治．Ｔｏｈ等［４９］将海胆和马蹄螺（Ｔｒｏｃｈｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）
引入珊瑚水族箱，观察对鹿角杯形珊瑚幼体整体生
长的影响．实验持续了 ２４周，结果表明，与海胆和马
蹄螺混养的幼体生长率是对照组的 ７ ～ １１ 倍．与对
照组相比，混养组珊瑚的颜色较深且损伤少．混养组
的藻类覆盖率和藻的生物量都显著低于对照组．值
得注意的是，有些植食动物对食物具有选择性，可导
致某类藻大量增殖，进而抑制珊瑚群落的正常生
长［５０－５２］ ．
３􀆰 ４　 异养营养需求
如何给高密度养殖系统中的珊瑚提供一个最佳
的饲养条件，营养来源一直是个重要的考量要素．对
于与虫黄藻共生的珊瑚种类，共生藻光合作用产生
的有机物是提供生长的重要来源［３５］ ．然而，即使是
造礁石珊瑚也需要摄食浮游生物以获得共生藻不能
提供的必需氨基酸和其他营养［５３－５５］ ．在水产养殖
业，卤虫（Ａｒｔｅｍｉａ ｓｐ．）无节幼体和轮虫（ｒｏｔｉｆｅｒ）可为
养殖对象提供氮、磷和必需氨基酸等营养源，进而促
进其生长和生育［５５－５７］ ．对丛生盔形珊瑚［５４］、地中海
石珊瑚（Ｃｌａｄｏｃｏｒａ ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ）、萼柱珊瑚［５７－６１］等的多
项研究也表明，以活体卤虫或轮虫为饵料，多数情况
下可以提高具共生藻石珊瑚的钙化速率和生长率．
来源于温带和亚热带的珊瑚，在不同季节接受的环
境光照强度变化很大．研究表明，在光照较弱的季
节，共生藻自养提供的有机物主要用于珊瑚虫与共
生藻的呼吸消耗，而珊瑚生长所需要的能源主要来
自异养［６２］ ．在原地或异地繁育时，高温导致的珊瑚
白化严重影响珊瑚的营养行为，会降低共生藻的光
合作用并减少宿主珊瑚的能量供应，而加强饵料供
给可以在很大程度上补偿这种损害，提高珊瑚存活
率［６１］ ．有些珊瑚对异养营养需求强于光合自养，如
大多数的软珊瑚和柳珊瑚等．它们通常以浮游植物、
浮游动物、碎屑和游动很慢的无脊椎动物幼体为食
物．浮游细菌和溶解有机物也是某些珊瑚的营养来
源．有些水螅体很大的珊瑚（如杯状珊瑚 Ｄｅｎｄｒｏｐｈｙｌ⁃
ｌｉｄａｅ）甚至可以捕食经过的鱼虾［６０］ ．
相对于天然饵料，对珊瑚的人工饵料的研究更
少．虽然市场上存有各种类型的珊瑚人工饵料，但这
些人工饵料的作用一般缺乏科学研究数据与证据，
一些研究表明，多数商业人工饵料并不能提高珊瑚
的生长率，反而可能引起水体富营养化及珊瑚白
化［６０］ ．
综上所述，尽管共生藻的光合作用可为宿主珊
瑚提供部分或绝大部分能量需求，但异养营养的供
应对人工珊瑚繁育非常重要．在保证适当的营养供
应的条件下，许多种类珊瑚都可以从仅有几个水螅
体的断枝成功繁育［１６］ ．对于一些没有共生藻的非光
合珊瑚（ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｏｒａｌｓ），如绝大多数柳珊
瑚，食物更是决定珊瑚是否能够在人工养殖系统中
存活的关键因素，也是维持长时间繁育的主要困难
之一．
３􀆰 ５　 人工繁育珊瑚的病害研究
人工繁育体系中珊瑚的密度一般较自然生态系
统高，病原的毒性和传染性会随密度增加而增加，因
此，高密度的养殖往往导致这些珊瑚易受某些疾病
的袭击，甚至威胁整个养殖体系．从印度⁃太平洋到
加勒比海的各种珊瑚礁生态系统，疾病是目前造成
珊瑚死亡的主要原因之一．这些疾病将不可避免地
进入珊瑚养殖系统．
过去的几十年，野生珊瑚疾病的研究比较受关
注，也取得了一定的成果．但这些成果主要集中在病
状的描述和形态学分类，如组织漂白或斑点等颜色
变化，组织融合度降低和大量细胞坏死等．对于绝大
多数疾病的感染源以及受影响组织内发生的生理生
化变化则知之甚少．许多研究试图为不同的珊瑚疾
病分离到单一病原，但极少有成功的报道［６２－６５］ ．张
季和潘连德［６４］对观赏珊瑚常见疾病及影响因素研
究的进展进行了综述，对比较常见的 ７种疾病：白化
病、黑带病、白带病、白色瘟疫、白斑病、黄带病和曲
霉病的病症、病原及致病机制等方面进行了介绍．王
尔栋等［６５］探讨了人工养殖鹿角珊瑚寄生虫栉水虱
病害的防治．Ｓｈｅｒｉｄａｎ 等［６６］对养殖珊瑚疾病的病因、
７０９２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王淑红等： 珊瑚人工繁育技术研究进展　 　 　 　 　 　
影响以及防治等方面进行了综述，总结了现有珊瑚
疾病的相关知识，珊瑚疾病病原学研究所存在的问
题以及珊瑚是如何抵抗和防御疾病的；比较了原地
和异地培育珊瑚疾病的起源和影响因子，以及天然
和水族环境中与珊瑚密切联系的微生物群落的差
异；还从政策、管理和好的做法，以及技术和遗传选
择方面探讨了如何防治珊瑚疾病．
总的来说，关于珊瑚疾病的防治，目前取得的进
展还相当有限，在原地繁育的条件下，目前尚无解决
的办法；在异地繁育系统中，主要通过预防，包括使
用人工海盐（或消毒海水）、珊瑚母株检疫、循环水
体分隔、尽快移除病株等方式，减少病原进入繁育体
系的概率［６６］ ．一些已经明确病原体，如细菌 Ｖｉｂｒｉｏ
ｈａｒｖｅｙｉ已经在进行治疗药剂的开发研究中［６３］，针对
病原的药物开发将是疾病防治的主要方向之一．
３􀆰 ６　 其他因素对珊瑚人工繁育的影响
对于珊瑚的生长和有性繁殖，温度也是重要的
影响因素．寒潮或高温均会通过影响共生藻状态，使
其从宿主脱落而导致珊瑚白化［６７－６９］ ．研究表明，海
水温度升高会导致珊瑚白化、抗病力下降、性成熟失
败、卵细胞排放减少等问题，而且成为珊瑚礁迅速退
化的主要原因［７０－７２］ ．因此，在进行珊瑚人工繁育时，
要注意不同种类珊瑚的最适温度及耐受温度．在人
工环境下进行珊瑚繁育时，针对特定种类的珊瑚合
理控制温度范围，对保证珊瑚断枝生存率、促进珊瑚
生长以及诱导有性繁殖都具有重要意义．
除此之外，有学者报道了断枝大小对移植存活
率的影响［１８］、用于粘附断枝的粘合剂类型［７０］，以及
粘附基质的类型［３５］对珊瑚断枝繁育效果的影响．
Ｆｏｒｓｍａｎ等［１６］研究了两种在夏威夷广泛分布的造礁
珊瑚（Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｏｂａｔａ ａｎｄ Ｐ． ｃｏｍｐｒｅｓｓａ）与断枝大小有
关的死亡率以及小断枝（只有 ５ 个水螅体）的生长
情况，发现断枝生长与供体株大小呈正相关，而与死
亡率则没有相关性．Ｄｉｚｏｎ 等［７２］研究表明，对于所研
究的 １２种珊瑚，氰基丙烯酸盐粘合剂与粘附基质的
脱离率明显高于环氧腻子和船用环氧树脂． Ｓｃｈｌａ⁃
ｃｈｅｒ等［３５］对附着基质的研究表明，鹿角珊瑚（Ａｃｒｏ⁃
ｐｏｒａ ｓｏｌｉｔａｒｙｅｎｓｉｓ）在大理石和水泥基质上的生长没
有差别．
４　 我国珊瑚人工繁育研究的现状
国内珊瑚研究主要集中在珊瑚野生资源的调
查［７３－７４］、保育［７５－７６］以及珊瑚活性物质的研究［７７－８１］
方面．有关珊瑚人工繁育的信息多见商业水族机构
或珊瑚养殖爱好者之间的经验交流，科研机构对这
方面的研究报道较少，主要是针对我国南海的石珊
瑚类（Ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａ）部分种属的无性繁育．已报道的
种类包括鹿角珊瑚属（Ａｃｒｏｐｏｒａ） ［５８，８０］、蔷薇珊瑚属
（Ｍｏｎｔｉｐｏｒａ） ［８１］、滨珊瑚属（Ｐｏｒｉｔｅｓ） ［８２］、盔形珊瑚属
（Ｇａｌａｘｅａ） ［８２］、管孔珊瑚属（Ｇｏｎｉｏｐｏｒａ） ［８２－８３］等的少
数种类．珊瑚礁的生态修复是国内开展研究主要目
的之一，如鲍鹰等［８４］在海底珊瑚苗床上对粗野鹿角
珊瑚（Ａｃｒｏｐｏｒａ ｈｕｍｉｌｉｓ）、霜鹿角珊瑚（Ａｃｒｏｐｏｒａ ｐｒｕｉｎ⁃
ｏｓａ）和松枝鹿角珊瑚（Ａｃｒｏｐｏｒａ ｂｒｕｅｇｇｅｍａｎｎｉ）进行
人工养殖，结果表明，这 ３种珊瑚可以在海底珊瑚苗
床上常年生长；高永利等［８５］对大亚湾造礁石珊瑚移
植迁入地的选择及移植存活率进行了监测，在具有
硬底质、良好的水质环境、适宜的水深、充足的珊瑚
生长空间、无珊瑚病敌害生物及少有人为干扰与风
浪破坏的适宜移植地，珊瑚移植一年后的存活率为
９５．２％．较高的存活率反映出科学选择造礁石珊瑚移
植地点是保护珊瑚资源的有力举措，该研究也为发
展原地珊瑚繁育提供了参考．此外，还有一些人工模
拟适宜条件选择的研究，主要探讨了在人工模拟海
洋生态系统条件下，光照、温度、盐度、ｐＨ 值等理化
因素［８１－８２，８６－８７］对石珊瑚断枝生长的影响．近年来，虽
然活体珊瑚养殖在商业化水族市场的比重越来越
大，但是国产活体珊瑚几乎完全来自于野外捕获；市
场的需求与科研的现状存在脱节，针对满足市场需
求的国产珊瑚繁育研究报道几乎没有；在珊瑚优良
观赏性状筛选、良种培育、产业化等方面均为空白．
在我国海域珊瑚的有性繁殖方面研究也较少，如黄
洁英等［８８］报道了造礁石珊瑚有性繁殖和幼体发育
过程，为将来利用有性繁殖技术恢复珊瑚礁生态系
统提供了发育生物学上的理论基础．由于有性繁殖
在珊瑚礁生态恢复、种群维持与发展等方面具有重
大意义，开展重要珊瑚种类的有性繁殖生理、分子生
物学理论研究与人工繁育实践，将成为我国海域珊
瑚礁生态系统可持续性发展的重要内容．
５　 总　 　 结
综上所述，国外学者在珊瑚人工繁育领域进行
了大量原地和异地的研究工作，涉及珊瑚的有性和
无性繁殖技术．近几年在硬骨珊瑚人工繁育和有性
繁殖方面也取得了重要进展．比较 ２００９—２０１１ 年的
数据，最大珊瑚出口国印度尼西亚已有 ７５％的鹿角
珊瑚源自人工繁育；生长缓慢、市场需求很大的真叶
珊瑚（Ｅｕｐｙｌｌｕｉａ ｓｐ．）的人工繁育也已占出口总量的
８０９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２０％［１］ ．随着我国经济的迅速发展和人民生活水平
的提高，高端水族市场发展很快，对观赏珊瑚的需求
日益增加．然而，由于我国珊瑚人工繁育工作的滞
后，目前我国观赏珊瑚的来源主要为天然采集和国
外进口．我国的福建、广东、广西、海南以及南海海域
存在着丰富的石珊瑚资源，但由于环境恶化以及人
们缺乏保护意识，珊瑚已遭到严重破坏．持续性的人
工采集，对珊瑚礁环境破坏严重，不利于珊瑚资源及
珊瑚礁生物多样性的保护．
珊瑚繁育技术的关键在于建立稳定的海水生态
系统和了解不同珊瑚种类的生态需求．相对于自然
水体，室内人工养殖系统的缓冲体系小、生物密度较
高，对排泄物清除、降解及矿化速率要求比较高，因
此，适应多数造礁石珊瑚的海水生态系统在室内循
环水养殖系统中不易模拟．此外，生物多样性丰富的
众多珊瑚品种，对光照、温度、水流和营养盐等理化
因素有不同的需求，与虫黄藻共生的微妙关系也增
加了绝大多数珊瑚品种的养殖难度．因此，开展珊瑚
的人工繁育是涉及到人工培养生态体系的构建与维
护、优良品种的选育与规模化养殖的多学科、多领域
的系统工程．研究工作者应从构建室内珊瑚培养海
水生态系统着手，根据不同珊瑚品种的环境需求和
繁育特点，探索珊瑚繁育模式．
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ｃｏｒａｌ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ ｓｅｒｖｅ ａｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｐｏｓｉｔｏｒｉｅｓ ｆｏｒ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｏｌｄ⁃ｗａｔｅｒ ｅｖｅｎｔ． Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
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Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｒａｌ Ｒｅｅｆ Ｓｙｍｐｏ⁃
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９０９２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王淑红等： 珊瑚人工繁育技术研究进展　 　 　 　 　 　
ｔｅｎｓｉｔｙ， ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ， ｄａｉｌｙ ｌｉｇｈｔ ｆｌｕｘ ａｎｄ ｃｏｒａｌ
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ｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
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ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ （ＬＥＤ） ｉｎ ｅｘ ｓｉｔｕ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ ｓｃｌｅｒａｃ⁃
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ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｃａｐｔｕｒｅ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｅｆ ｃｏｒａｌ
Ｍａｄｒａｃｉｓ ｍｉｒａｂｉｌｉｓ （Ｄｕｃｈａｓｓａｉｎｇ ａｎｄ Ｍｉｃｈｅｌｏｔｔｉ） ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９７，
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ｐｈｏｌｏｇｙ ｏｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎｓ Ｄｉ⁃
ｃｈｏｃｏｅｎｉａ ｓｔｏｋｅｓｉｉ （ Ｍｉｌｎｅ⁃Ｅｄｗａｒｄｓ ａｎｄ Ｈａｉｍｅ ） ａｎｄ
Ｓｔｅｐｈａｎｏｃｏｅｎｉａ ｍｉｃｈｉｌｉｎｉ （Ｍｉｌｎｅ⁃Ｅｄｗａｒｄｓ ａｎｄ Ｈａｉｍｅ）．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［４２］　 Ｆｉｎｅｌｌｉ ＣＭ， Ｈｅｌｍｕｔｈ ＢＳＴ， Ｐｅｎｔｃｈｅｆｆ ＮＤ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ
ｆｌｏｗ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｘｙｇｅｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｃｏｒａｌｓ． Ｃｏｒａｌ Ｒｅｅｆｓ， ２００６， ２５： ４７－５７
［４３］　 Ｊｏｋｉｅｌ ＰＬ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍｏｔｉｏｎ ｏｎ ｒｅｅｆ ｃｏｒａｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
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８７－９７
［４４］　 Ｓｅｂｅｎｓ ＫＰ， Ｇｒａｃｅ ＳＰ， Ｈｅｌｍｕｔｈ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｆｌｏｗ
ａｎｄ ｐｒｅｙ ｃａｐｔｕｒｅ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ ｃｏｒａｌｓ， Ｍａｄｒａｃｉｓ
ｍｉｒａｂｉｌｉｓ， Ｍｏｎｔａｓｔｒｅａ ｃａｖｅｒｎｏｓａ ａｎｄ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｐｏｒｉｔｅｓ， ｉｎ ａ
ｆｉｅｌｄ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８， １３１： ３４７－３６０
［４５］　 Ｂｏｃｈ ＣＡ， Ｍｏｒｓｅ ＡＮＣ． Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｄｉｒｅｃｔ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｆｏｒ ｃｏｒａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｃｒｏｐｏｒａ
ｓｐｐ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１２， ４０： １１－１７
［４６］　 Ｓｚｍａｎｔ ＡＭ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆｓ： Ｉｓ ｉｔ ａ
ｍａｊｏｒ ｃａｕｓｅ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｄｅｃｌｉｎｅ？ Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ， ２００２， ２５：
７４３－７６６
［４７］　 Ｙｕｅｎ ＹＳ， Ｙａｍａｚａｋｉ ＳＳ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｌｉｖｅ ｒｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｅｆ⁃ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｃｏｒａｌ Ａｃｒｏｐｏｒａ ｄｉｇｉｔｉｆｅｒａ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ．
Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２００９， ４１： ３５－４３
［４８］　 Ｇｉｒｚ Ａ． Ｔｈｅ Ｚｅｏｖｉｔ ｓｙｓｔｅｍ： Ａ ｎｅｗ ｃｏｎｃｅｐｔ ｉｎ ｒｅｅｆｋｅｅｐ⁃
ｉｎｇ ［ ＥＢ ／ ＯＬ ］． （ ２０１０⁃０５⁃１６ ） ［ ２０１４⁃０２⁃０８ ］． ｈｔｔｐ：
／ ／ ｗｗｗ． ｗｅｔｗｅｂｍｅｄｉａ． ｃｏｍ ／ ｃａ ／ ｖｏｌｕｍｅ＿１ ／ ｃａｖ１ｉ３ ／ ｚｅｏ⁃
ｖｉｔ ／ Ｚｅｏｖｉｔ＿ｓｙｓｔｅｍ ／ ｚｅｏｖｉｔ．ｈｔｍ
［４９］　 Ｔｏｈ ＴＣ， Ｎｇ ＣＳＬ， Ｇｕｅｓｔ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｚｅｒｓ ｉｍｐｒｏｖｅ ｈｅａｌｔｈ
ｏｆ ｃｏｒａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎ ｅｘ ｓｉｔｕ ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，
２０１３， ４１４： ２８８－２９３
［５０］　 Ｎｇ ＣＳＬ， Ｔｏｈ ＴＣ， Ｔｏｈ ＫＢ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｅｔａｒｙ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ
ｇｒａｚｅｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅｉｒ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｆ
ｆｏｕｌｉｎｇ ｍａｃｒｏａｌｇａｅ ｉｎ ｅｘ ｓｉｔｕ ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ４５： １８５２－１８６０
［５１］ 　 Ｐｅｔｅｒｓｅｎ Ｄ， Ｌａｔｅｒｖｅｅｒ Ｍ， Ｓｃｈｕｈｍａｃｈｅｒ Ｈ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌａｒｖａｌ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｅｆｂｕｉｌｄｉｎｇ
ｃｏｒａｌｓ ｉｎ ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ， ２００５， ２４９： ３１７ －
３２７
［５２］ 　 Ｖｉｌｌａｎｕｅｖａ ＲＤ， Ｅｄｗａｒｄｓ ＡＪ， Ｂｅｌｌ ＪＤ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ ｇａｓｔｒｏｐｏｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｓ ａ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｔｏｏｌ： Ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．
Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， １８： ８０３－８０９
０１９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［５３］　 Ｃｒａｂｂｅ ＭＪＣ， Ｓｍｉｔｈ ＤＪ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏｒａｌｌｉｔｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇａｌａｘｅａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ ｃｏｒａｌ ｃｏｌｏｎｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｅｐｔｈ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｃｏａｓｔａｌ ｆｒｉｎｇｉｎｇ ｒｅｅｆｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｗａｋａｔｏｂｉ
Ｍａｒｉｎｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐａｒｋ （ＳＥ Ｓｕｌａｗｅｓｉ， Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ）． Ｃｏｍ⁃
ｐｕｔａｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３０： １５５－１５９
［５４］　 Ｈｉｉ ＹＳ， Ｓｏｏ ＣＬ， Ｌｉｅｗ ＨＣ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ ｃｏｒ⁃
ａｌ， Ｇａｌａｘｅａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ， ｏｎ Ａｒｔｅｍｉａ ｓａｌｉｎａ ｎａｕｐｌｉｉ ｉｎ
ｃａｐｔｉｖｉｔｙ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， ２００９， １７： ３６３ －
３７６
［５５］　 Ｈｏｕｌｂｒèｑｕｅ Ｆ， Ｔａｍｂｕｔｔé Ｅ， Ａｌｌｅｍａｎｄ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃ⁃
ｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｆｅｅｄｉｎｇ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｓｋｅｌｅｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃｌｅｒａｃｔｉｎｉａｎ ｃｏｒａｌ Ｓｔｙｌｏｐｈｏｒａ ｐｉｓ⁃
ｔｉｌｌａｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２０７：
１４６１－１４６９
［５６］　 Ｒａｉｎｕｚｚｏ ＪＲ， Ｒｅｉｔａｎ ＫＩ， Ｏｌｓｅｎ Ｙ． Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ
ｌｉｐｉｄｓ ａｔ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｍａｒｉｎｅ ｆｉｓｈ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ａｑｕａｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ， １９９７， １５５： １０３－１１５
［５７］　 Ｓｏｒｇｅｌｏｏｓ Ｐ， Ｄｈｅｒｔ Ｐ， Ｃａｎｄｒｅｖａ Ｐ． Ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｉｎｅ
ｓｈｒｉｍｐ， Ａｒｔｅｍｉａ ｓｐｐ．， ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ｆｉｓｈ ｌａｒｖｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｑｕａ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ， ２００１， ２００： １４７－１５９
［５８］　 Ｗａｎｇ Ｅ⁃Ｄ （王尔栋）， Ｗａｎｇ Ｚ （王　 钟）， Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｈ
（陈国华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｐｒｅｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｒａｌ
ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｉｖｅ ｂａｉｔｓ⁃ｔｙｐｅ ｒｏｔｉｆｅｒ ａｎｄ Ａｒｔｅｍｉａ ｎａｕｐｌｉｉ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ （水产养殖）， ２０１４， ３５（１）： １－
４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５９］　 Ｒｅｙｎａｕｄ Ｓ， Ｆｅｒｒｉｅｒ⁃Ｐａｇｅｓ Ｃ， Ｓａｍｂｒｏｔｔｏ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｏｘｙｇｅｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｓｋｅｌｅｔｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｚｏｏｘａｎｔｈｅｌｌａｔｅ ｃｏｒａｌ
Ｓｔｙｌｏｐｈｏｒａ ｐｉｓｔｉｌｌａｔａ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ，
２００２， ２３８： ８１－８９
［６０］　 Ｔｒｅｍｂｌａｙ Ｐ， Ｆｅｒｒｉｅｒ⁃Ｐａｇèｓ Ｃ， Ｍａｇｕｅｒ ＪＦ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎ⁃
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（程志强）， ｅｔ ａｌ． Ｌａｔｅｓｔ ｆｏｒｔｙ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ’ ｓｅａ ｓｕｒｆａｃｅ
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１１９２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王淑红等： 珊瑚人工繁育技术研究进展　 　 　 　 　 　
ｓｉｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｆｔ ｃｏｒａｌｓ （ Ｓｉｎｕｌａｒｉａ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｓ）
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［８１］　 Ｗａｎｇ Ｅ⁃Ｄ （王尔栋）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｗ （李洪武）， Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｈ
（陈国华）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｅｅｄｉｎｇ
ｏｆ Ｍｏｎｔｉｐｏｒａ ｆｏｌｉｏｓａ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
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ｇｒｏｗｔｈｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｃｏｒａｌ ｎｕｂｂｉｎｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （海洋环境科学）， ２０１４（１）： ５３－５９
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［８３］　 Ｍｏｕ Ｙ⁃Ｌ （牟奕林）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｊ （刘亚军）． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ ｓｌｉｃｉｎｇ ｐｒｏｐｏｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｐｏｔ ｃｏｒａｌ （Ｇｏｎｉｏｐｏｒａ ｌｏ⁃
ｂａｔａ）． Ｃｈｉｎａ Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ （中国水产）， ２００９（７）： ３５－
３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８４］　 Ｂａｏ Ｙ （鲍 　 鹰）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｊ （周学家）， Ｈｕａｎｇ Ｍ⁃Ｘ
（黄美霞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｒａｌ
Ａｃｒｏｐｏｒｉｄａｅ． Ｍａｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （海洋科学）， ２０１２， ３６
（１）： ６９－７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８５］　 Ｇａｏ Ｓ⁃Ｌ （高永利）， Ｈｕａｎｇ Ｈ （黄　 晖）， Ｌｉａｎ Ｊ⁃Ｓ （练
健生）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ｓｉｔｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅｒｍａｔｙｐｉｃ
ｃｏｒａｌｓ’ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｉｎ Ｄａｙａ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ （应用海洋学学报）， ２０１３， ３２
（２）： ２４３－２４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８６］　 Ｙｉ Ｚ⁃Ｓ （易祖盛）， Ｙａｏ Ｂ （姚 　 泊）， Ｙｅ Ｃ⁃Ｒ （叶成
仁）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｃｏｒａｌｓ ａｎｄ
ｓｅａ⁃ａｎｅｍｏｎｅ ｉｎ ｍａｎ⁃ｍａｄｅ ｓｅａ⁃ｗａｔｅｒ ｃｉｒｃｕｌａｔｅ ｆｉｌｔｅｒ ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ． Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｕｎ Ｙａｔｓｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（中山大学学报论丛）， １９９７（１）： １０４－１０７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［８７］　 Ｌｉｕ Ｌ （刘　 丽）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｐ （李泽鹏）， Ｓｈｅｎ Ｙ⁃Ｃ （申玉
春）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｏｎ Ｐｏｒｉｔｅｓ ｌｕｔｅａ ａｎｄ Ｇｏｎｉｏｐｏｒａ ｓｔｕｔｃｈｂｕｒｙｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ （热带海洋学报）， ２０１３， ３２
（３）： ７２－７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８８］　 Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （黄洁英）， Ｈｕａｎｇ Ｈ （黄　 晖）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃
Ｙ （张浴阳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ａｎｄ ｌａｒｖａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ Ｍｏｎｔｉｐｏｒａ ｔｕｒｇｅｓｃｅｎｓ ａｎｄ Ａｃｒｏｐｏｒａ ｒｏｂｕｓｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ （热带海洋学报）， ２０１１， ３０
（２）： ６７－７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王淑红，女，１９６９年生，副教授．主要从事海洋生物
繁殖生理学及生态毒理学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｗａｎｇ＠ ｊｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
２１９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷