全 文 ：上海崇明东滩外来物种互花米草二次入侵过程*
肖德荣1**摇 祝振昌2 摇 袁摇 琳2 摇 田摇 昆1
( 1西南林业大学国家高原湿地研究中心, 昆明 650224; 2华东师范大学河口海岸学国家重点实验室, 上海 200026)
摘摇 要摇 选取上海崇明东滩“刈割+水位调节冶集成技术治理互花米草示范工程样地,对互花
米草二次入侵过程进行了 2 年的监测.结果表明: 大量互花米草实生苗在春季随潮水沿潮沟
等通道向恢复自然水文区扩散定居,2 年即可形成与周边群落无明显差异的二次入侵群落,而
群落边缘通过无性繁殖的扩散距离有限.在保持淹水控制区,互花米草两年累计扩散距离小
于 1 m.在物理隔离区,2 年未监测到互花米草的二次入侵现象.实生苗在春季的快速拓植是
互花米草实现种群二次入侵的关键.彻底消除治理区周边互花米草扩散源,设置隔离带以阻
止其向治理区的扩散,或采用种植芦苇等土著物种进行生物替代,是防止互花米草二次入侵
的主要措施.
关键词摇 互花米草摇 二次入侵摇 有性扩散摇 无性繁殖摇 崇明东滩
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2997-06摇 中图分类号摇 Q948. 1 摇 文献标识码摇 A
Reinvasion of exotic plant species Spartina alterniflora in Chongming Dongtan Nature Re鄄
serve of Shanghai. XIAO De鄄rong1, ZHU Zhen鄄chang2, YUAN Lin2, TIAN Kun1 ( 1National
Plateau Wetlands Research Center, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 2State
Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai
200026, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 2997-3002.
Abstract: A demonstration plot in Chongming Dongtan for controlling exotic plant species Spartina
alterniflora by using an integrated treatment technique of tussock cutting plus water level controlling
was selected to make a 2鄄year monitoring on the reinvasion process of this plant species. A large
number of S. alterniflora seedlings could proliferate and settle down in the hydrological restoring
plots by tidal water in spring, and, after two years, the reinvasion community was established, with
no obvious differences in its density as compared to the communities in neighboring areas. Howev鄄
er, the distance of extension via vegetative propagation was limited. At the plots maintaining water鄄
logging, the distance of 2鄄year lateral extension was less than 1 m; at physically isolated plots,
there was no any reinvasion of S. alterniflora. The rapid spreading of the seedlings in spring was the
key of the fast reinvasion of S. alterniflora, and thus, to completely eradicate the spreading source
from neighboring areas, to build isolation barrier to stop the spreading of this plant, and to adopt bi鄄
ological substitute by planting a native species such as Phragmites australis would be the main coun鄄
termeasures to effectively prevent the reinvasion of S. alterniflora.
Key words: Spartina alterniflora; reinvasion; sexual reproduction; vegetative propagation; Chong鄄
ming Dongtan.
*云南省应用基础研究计划项目(2011FB069)、上海市科委海洋科
技专项(10dz1211002)和云南省社会事业发展专项(2010CA010)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: xiaoderongl@ 163. com
2012鄄03鄄31 收稿,2012鄄08鄄16 接受.
摇 摇 互花米草(Spartina alterniflora)自 1995 年引种
上海市崇明东滩以来,由于其强适应性、扩散能力和
竞争力,现已大面积分布于崇明东滩盐沼湿地[1-2],
导致本地优势植物芦苇 (Phragmites australis)和海
三棱藨草(Scirpus mariqueter)等种群分布面积不断
减少[3-4],原有湿地生境受损[5-6],严重威胁着崇明
东滩生物多样性保护与生态安全[7-10] .治理和控制
外来物种互花米草,对维护崇明东滩自然保护区生
物多样性具有重要意义.
针对互花米草的快速扩散,在崇明东滩先后开
展了翻耕、人工碎根、刈除和生物替代等控制互花米
草的技术方法研究[2] .其中,应用“刈割+水位调节冶
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2997-3002
集成技术治理互花米草已被证明是一项快速有效治
理互花米草的物理控制措施[11],目前已在崇明东滩
湿地生态恢复实践中推广运用.然而,互花米草具有
有性的种子生产与无性的根茎分蘖增殖方式[12],大
量的种子和实生苗可以通过潮水作用快速扩散到其
他区域[3,13-14] .另外,快速的无性增殖也是互花米草
扩散的重要途径[15-17] .由于崇明东滩分布着大面积
的互花米草群落,使得已治理区域受到互花米草二
次入侵的威胁,但目前尚缺乏有关治理区内互花米
草二次入侵方面的研究.
本研究基于“崇明东滩鸟类国家级自然保护区
受损滩涂湿地生态修复示范样地冶,将互花米草已
治理区划分为破堤排水后恢复潮间带自然水文区、
保持淹水控制区和物理隔离区,对 3 个区域互花米
草二次入侵过程进行监测和研究,内容包括:1)有
性繁殖在已控制区扩散的过程及其作用,2)无性繁
殖在已控制区扩散的过程及其作用,3)有效控制互花
米草二次入侵的措施.通过以上研究,以期为崇明东
滩湿地互花米草的长效控制、滩涂湿地生态系统和生
物多样性的有效保护提供理论依据与技术支撑.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
崇明东滩湿地地处长江入海口,上海市崇明岛
的东端 (31毅25忆—31毅 38忆 N,121毅 50忆—122毅 05忆 E)
(图 1 ),属于北亚热带海洋性气候,年均气温
15郾 3 益,年均降雨量 1022 mm. 该湿地位于亚太地
区候鸟迁徙路线东线中段,是国际迁徙鸟类必需的
栖息地,每年有上百万只鸟类迁徙和越冬[5] . 2005
年建立了崇明东滩鸟类国家级自然保护区,面积
32610 hm2,为东亚最大的候鸟保护区之一,是国内
外关注鸟类多样性保护的热点区域. 基于促淤造陆
生态工程的需要, 1995 年人工引种互花米草于崇明
东滩.由于其极强的扩散与竞争能力,现已大面积分
布于崇明东滩湿地,改变了东滩原有湿地生境,对湿
地鸟类生物多样性的保护产生不利影响[2,5] .
“崇明东滩鸟类国家级自然保护区受损滩涂湿
地生态修复示范样地冶建立于 2007 年 3 月[5],位于
崇明东滩保护区北部(31毅35忆 N, 121毅53忆 E) (图
1),面积 50000 m2 . 示范样地沿大堤向海滩设 4 个
平行样地(50 m伊250 m):玉号样地为“刈割+水位调
节冶处理;域号样地为单一水位调节处理;芋号样地
为生物替代处理;郁号样地为其他控制方法与对照
样地(图2) . 4个样地互花米草群落及其土壤理化
图 1摇 上海崇明东滩湿地及研究区域
Fig. 1 摇 Location of Shanghai Chongming Dongtan Wetland and
the study area.
图 2摇 试验设计示意图
Fig. 2摇 Schetch of experiment design.
性质等本底特征参数无明显差异[11,18] .在玉号和域
号样地周边利用挖掘机就地取土修筑围堰. 围堰筑
成后,抽水注入围堰,实施水淹处理. 样区内互花米
草生长至扬花期时,于 7 月 2—9 日齐地刈割玉号样
地内互花米草的地上部分. 而域号样地保留其中生
长的互花米草和芦苇.试验期间,玉号和域号样区内
水位持续保持在 30 ~ 50 cm. 示范研究结果表
明[11,19],单一的水位调节虽然在短期内可以降低互
花米草群落的密度和叶面积指数(LAI),但至水淹
处理 100 d后,样区内互花米草的生长和生物量与
对照区无显著差异,不能达到有效、快速控制互花米
草的效果.通过在互花米草生长关键期(7 月的扬花
期)“刈割+水位调节冶集成技术处理后,互花米草地
上部分无再新生现象,至当年 10 月 (生长季末期),
样区内互花米草的地上部分和地下部分已完全死亡
并开始腐烂,达到了有效控制互花米草的效果. 因
此,玉号样带“刈割+水位调节冶处理控制互花米草
所形成的裸地为研究互花米草二次入侵提供了理想
场地.
8992 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
1郾 2摇 研究方法
2008 年 2 月,将玉号样带分为印、英和樱区,分
别进行不同的处理. 1)印区:四周筑堤以物理隔离,
面积为 60 m伊50 m; 2)英区:破除域号样带右侧原
有围堰,恢复自然水文,淹水深度与时间随东滩潮位
的涨落变化而改变,面积为 60 m伊50 m; 3)樱区:周
边区域围堰隔离,通过人工水文调节,长年保持
15 ~ 20 cm的淹水. 3 个处理区域相互独立(图 2).
2008 年 2 月底,用竹竿分别在域号样带左侧互
花米草相邻英区和樱区边缘进行标记,每区标记 10
个,标记相隔 1 m. 从 2 月底开始,每月对互花米草
边缘无性扩散距离进行监测,并对边缘作更新标记,
扩散距离为两个标记间的距离. 同时,在印、英和樱
区 3 个处理区域分别设置 1 m伊1 m 的监测样方各
10 个,每月对样方出现的互花米草实生苗数量、密
度、分蘖数进行监测,计算实生苗的成活率.每年 10
月,通过样方法(5 个重复)对互花米草二次入侵群
落生长与有性繁殖参数进行调查.其中,生长指标包
括株高、密度和地上生物量,地上生物量测定是通过
0. 5 m伊0. 5 m的齐地刈割后带回实验室,在 80 益条
件下烘干至恒量并称量;有性繁殖指标包括接穗率、
种子产量与种子活性. 接穗率为样方接穗株的百分
率(% );种子产量通过随机选取 5 株接穗株,分别
测定穗长度与每穗种子数,估算单位面积互花米草
种子的产量;通过四唑染色法[3]对种子活性进行测
定,每次取种子 200 粒,5 个重复.
1郾 3摇 数据处理
应用 SPSS 13. 0 统计软件,采用单因素方差分
析方法对互花米草二次入侵群落的无性、有性繁殖
与扩散相关参数进行差异性检验,对不能满足方差
齐性检验数据进行 log(x+1)处理[3] .显著性水平设
定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 互花米草有性繁殖途径的二次入侵
2008 年 5 月开始, 整个英区监测到大量的互花
米草实生苗定植,且定植后具有极高的成活率
(81郾 4依1郾 3)% ,并迅速分蘖增殖,形成众多大小不
等的二次入侵斑块.至 2008 年 10 月,英区仅有零星
裸地未被互花米草二次入侵. 2009 年 5 月始, 互花
米草实生苗在英区剩余裸地定植密度达(7郾 3依1郾 7)
株·m-2,成活率(82. 0依10. 9)% ,并快速分蘖(此时
已无法辨识其分蘖数).另外,第 1 年互花米草入侵
斑块通过快速的分蘖,斑块不断连接成片,至 2009
年 10 月,互花米草实现了对整个英区的二次占据.
而在印、樱区, 2008、2009 两年内均未监测到互花米
草实生苗的定植与扩散,互花米草未能实现对这两
个区域的二次入侵(表 1). 这表明筑堤物理隔离和
保持长期淹水有效抑制了互花米草实生苗的定植与
扩散.
摇 摇 随着入侵时间的增加,互花米草通过实生苗定
植与扩散在英区形成的二次入侵群落的密度、高度、
地上生物量,以及接穗率、种子产量等有性繁殖参数
呈增加的趋势,2009 年群落相关参数显著高于 2008
年的群落相关参数.经过 2 年的二次入侵,互花米草
通过实生苗定植与扩散所形成的二次入侵群落特征
与对照群落无显著差异(表2) .这表明互花米草实
表 1摇 2008 和 2009 年互花米草实生苗在 3 个区域的定植
Table 1 摇 Seedling recruitments of Spartina alterniflora at
the three controlled plots in 2008 and 2009
参数
Parameter
2008
印 英 樱
2009
印 英 樱
密度 Density (ind·m-2) - 5. 6依2. 2 - - 7. 3依1. 7 -
存活率 Survivorship (% ) - 81. 4依1. 3 - - 82. 0依10. 9 -
分蘖数 Tillers (ind·seedling-1) - 34. 0依7. 9 - - - -
表 2摇 互花米草二次入侵群落特征
Table 2摇 Characteristics of Spartina alterniflora reinvasive community
参数 Parameter 2008 2009 2009(对照 CK )
密度 Density ( ind·m- 2) 97. 0依7. 5b 177. 0依25. 5a 177. 4依48. 7a
高度 Height (cm) 75. 9依16. 0b 202. 2依30. 2a 159. 0依17. 6a
地上生物量 Aboveground biomass (g·m-2) 139. 5依24. 0b 1955. 1依87. 4a 1015. 5依97. 2a
接穗率 Fruit (% ) 20. 7依6. 0b 44. 5依2. 7a 45. 4依9. 0a
穗长 Length of spike (cm) 27. 2依2. 5b 30. 9依2. 1a 30. 5依1. 7a
种子数 Number of seeds (No·spike-1) 260. 0依107. 0b 349. 7依121. 3a 364. 0依45. 0a
种子产量 Seed production (No·m-2) 5050. 7依2230. 7b 275581. 1依10301. 6a 25425. 3依12660. 0a
同行不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row indicated significant difference at 0. 05 level.
999211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖德荣等: 上海崇明东滩外来物种互花米草二次入侵过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
生苗的定植和扩散是快速实现对已控制区二次入侵
的主要途径.
2郾 2摇 互花米草无性繁殖途径的二次入侵
在 2008—2009 年的监测中,互花米草群落边缘
通过无性繁殖向印区的扩散被有效控制,无二次入
侵现象.在英和樱区,互花米草通过群落边缘的无性
繁殖向已控制区扩散. 扩散主要集中在每年 5—7
月, 6 月扩散距离最大,其中, 2008 年互花米草群
落边缘通过无性繁殖向英区累计扩散距离为
(0. 41依0. 17) m(由于 2009 年互花米草实现了在英
区的完全重建,邻近群落边缘通过无性繁殖扩散距
离无法辨识,未作统计),向樱区累计扩散距离分别
为(0郾 45 依 0郾 10) m (2008 年)和 (0郾 64 依 0郾 34) m
(2009 年), 2008 年英和樱区互花米草边缘通过无
性繁殖向已控制区的扩散距离无显著差异,而在樱
区互花米草 2009 年扩散距离较 2008 年扩散距离有
所增加(表 3).
摇 摇 互花米草群落边缘通过无性繁殖向已控制区扩
散所形成群落的密度、高度、地上生物量,以及接穗
率、穗长、种子产量等有性繁殖指标与对照无显著差
异,2008 年与 2009 年间同样无显著差异(表 4).这
表明互花米草边缘通过无性繁殖向治理控制区扩散
速度较慢,但一旦成功二次入侵,即形成与治理控制
前群落特征无显著差异的稳定群落.
表 3摇 互花米草群落边缘通过无性繁殖向已控制区域的扩散距离(m)
Table 3摇 Lateral vegetative spreading distances (m) from Spartina alterniflora community edge to controlled plots
区域
Plot
年份
Year
月份 Month
1—4 5 6 7 8—12
累计扩散
Total
印 2008 - - - - - -
2009 - - - - - -
英 2008 0 0. 15依0. 22 0. 18依0. 13 0. 08依0. 17 0 0. 41依0. 17a
2009 - - - - - -
樱 2008 - 0. 17依0. 16 0. 18依0. 08 0. 10依0. 12 - 0. 45依0. 10a
2009 - 0. 20依0. 16 0. 26依0. 21 0. 18依0. 25 - 0. 64依0. 34b
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0. 05 level.
表 4摇 互花米草通过无性繁殖方式二次入侵形成群落的特征
Table 4摇 Characteristics of Spartina alterniflora reinvasive community by vegetative growth
参数
Parameter
2008
英 樱
2009
英 樱
2009
(对照 CK )
密度
Density ( ind·m-2)
158. 3依34. 6a 165. 8依47. 3a - 160. 4依46. 6a 177. 4依48. 7a
高度
Height (cm)
161. 2依23. 6a 172. 0依26. 5a - 159. 8依7. 9a 159. 0依17. 6a
地上生物量
Aboveground biomass (g·m-2)
1153. 6依144. 5a 1164. 4依235. 7a - 1095. 8依329. 0a 1015. 5依97. 2a
接穗率
Fruit (% )
46. 5依9. 0a 41. 7依5. 5a - 39. 9依6. 6a 45. 4依9. 0a
穗长
Length of spike (cm)
31. 4依4. 0a 28. 7依1. 0a - 30. 1依3. 1a 30. 5依1. 7a
种子数
Number of seeds per spike
390. 0依99. 0a 331. 0依96. 7a - 351. 0依124. 7a 364. 0依45. 0a
种子产量
Seed production per m2
22771. 6依9121. 7a 23347. 0依4324. 9a - 23833. 0依9143. 0a 25425. 3依12660. 0a
同行不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row indicated significant difference at 0. 05 level.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 互花米草二次入侵的途径与作用
互花米草通过有性与无性繁殖来实现种群的快
速扩散[14,20-21],但两种途径在种群入侵中地位与作
用尚存在争议[21] . 有研究表明,由于互花米草具有
较高的种子生产力与种子活性,其通过种子随潮水
的传播实现向新区域的扩散和入侵[22] .也有研究发
现,互花米草败育或所生产的种子活性极低,其种群
的快速扩散主要通过无性增殖来完成[15-17,23] .
本研究中,互花米草在已治理控制区的二次入
侵是兼具有性与无性繁殖方式,但两者在二次入侵
过程的地位和作用不同.在恢复自然水文条件下,互
花米草群落边缘通过无性增殖方式向已控制区扩
散,但扩散距离有限.互花米草通过实生苗的扩散和
定居以远距离占据治理控制区内的裸地,并快速无
0003 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
性增殖形成群落斑块,经过 2 年的二次入侵,形成与
周边群落无明显差别的二次入侵群落. 这是由于恢
复自然水文后,互花米草种子或已萌发种子随着潮
水带动向该区域远距离传播,进而实现了在已控制
区域的快速二次入侵. 表明种子或实生苗是互花米
草远距离占据已治理区空生态位最为重要的途径,
而群落边缘的根茎分蘖在已治理区空生态位占据上
的贡献极小.互花米草二次入侵以实生苗定植点为
核心,通过快速的无性繁殖形成大量的群落斑块,并
不断扩大连接,形成大的斑块与成片群落,实现对整
个已控制区的二次入侵. 这与美国 Willapa 和 San
Francisco 海 湾 互 花 米 草 入 侵 研 究 的 结 果 相
似[12,14,24] .
在物理隔离区,两年未监测到互花米草的二次
入侵,表明前期的“刈割+水位调节冶集成技术不仅
有效控制了互花米草的原有植株,也消除了互花米
草土壤种子库,进一步证实互花米草土壤种子库为
短期种子库[3] .通过物理隔离措施能有效地防止互
花米草通过无性和有性繁殖对已控制区的二次入
侵.互花米草在保持水淹控制区的二次入侵主要是
通过群落边缘的根茎分蘖,但空间拓展速度缓慢,两
年中未监测到互花米草实生苗的定植与扩散. 这与
长期淹水导致互花米草种子萌发和实生苗定植生境
的丧失有关[25-26],进一步证实种子萌发与有性繁殖
苗的建立是互花米草生活史中最为敏感的阶段[27],
是有效控制互花米草二次入侵的关键时期. 互花米
草在已治理区的二次入侵也进一步表明,有性繁殖
在二次入侵中的贡献主要体现在空生态位的占据
上,无性增殖在种群的进一步建立和维持上有一定
的贡献[23,28] .
3郾 2摇 互花米草二次入侵的控制与管理
前期研究表明,“刈割+水位调节冶集成技术是
一项快速有效治理互花米草的物理控制措施.当前,
崇明东滩国家级自然保护区通过“刈割+水位调节冶
集成技术对互花米草进行了大面积控制实践,东滩
湿地生境逐步恢复[29] . 本研究中,在适宜环境条件
下,互花米草对邻近治理控制区的二次入侵只需 2
年时间就能恢复到治理控制前水平.因此,如果不采
取有效措施对互花米草在已控制区有效控制和管
理,必将导致互花米草的二次入侵,给滩涂湿地的生
态恢复与生物多样性的保护带来极大的负面影响.
本研究中,互花米草二次入侵的空间拓植主要
是通过种子和实生苗的扩散来实现,而邻近植物群
落边缘通过无性繁殖向治理控制区的扩散对二次入
侵的贡献率极低.因此,控制互花米草种子与实生苗
的扩散是控制互花米草二次入侵的关键. 可通过彻
底消除治理区周边互花米草扩散源,或设置隔离带
切断互花米草通过无性和有性繁殖方式向已控制区
传播的途径,或通过保持治理区淹水条件,破坏互花
米草种子萌发和实生苗定植的适宜生境,进而有效
地控制互花米草的二次入侵.另外,针对崇明东滩自
然保护区滩涂湿地淤涨型的特点,以及芦苇和互花
米草符合空间抢先占有模型的研究成果[30],应用生
物替代方法,在互花米草已治理控制区种植芦苇或
其他土著物种,防止互花米草二次入侵,以恢复潮间
带湿地生态系统的生物多样性.
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作者简介摇 肖德荣,男,1973 年生,博士.主要从事湿地生态
学、植被生态学和景观生态学研究,发表论文 20 余篇.
E鄄mail: xiaoderong1@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
2003 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷