全 文 ：不同有机肥源及其与化肥配施对稻田
土壤线虫群落结构的影响*
刘摇 婷摇 叶成龙摇 陈小云摇 冉摇 炜摇 沈其荣摇 胡摇 锋摇 李辉信**
(南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095)
摘摇 要摇 比较了不同施肥方式对江苏金坛(31毅39忆41. 8义 N, 119毅28忆23. 5义 E)稻麦轮作体系下
稻季土壤线虫群落结构的影响. 试验共设 CK(不施肥)、F(100%化肥)、PF(猪粪堆肥配施
50%化肥)、SF(秸秆全量还田配施 100%化肥)、PSF(猪粪堆肥和秸秆全量还田配施 50%化
肥)和 PMF(猪粪商品有机无机复合肥)6 个处理,在秋季水稻收获后进行采样.连续两年的试
验结果表明: 线虫种群在不同处理和年份间存在变化. 配施有机肥能够增加线虫总数,降低
食细菌线虫的丰度,显著提高杂食 /捕食性线虫的丰度;各处理食真菌线虫的丰度无显著差
异;单施化肥和猪粪商品有机无机复合肥对植食性线虫的抑制作用不明显.第二年配施有机
肥的食细菌线虫丰度较第一年相对提高,植食性线虫(潜根属 Hirschmanniella)丰度相对降低.
从土壤线虫生态学指数来看,配施有机肥处理第二年的土壤线虫多样性均显著提高,丰富度
指数有上升的趋势,而线虫通路比值几乎没有变化.第二年瓦斯乐斯卡指数较第一年相对提
高,而植食性线虫成熟指数相对降低.施用有机肥能够提高土壤食微线虫的丰度,使土壤环境
趋于健康.
关键词摇 水稻土摇 土壤线虫摇 配施有机肥
*公益性行业(农业)科研专项(201103004)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huixinli@ njau. edu. cn
2013鄄02鄄07 收稿,2013鄄09鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3508-09摇 中图分类号摇 S154. 38摇 文献标识码摇 A
Effects of different organic manure sources and their combinations with chemical fertilization
on soil nematode community structure in a paddy field of East China. LIU Ting, YE Cheng鄄
long, CHEN Xiao鄄yun, RAN Wei, SHEN Qi鄄rong, HU Feng, LI Hui鄄xin (College of Resources
and Environmental Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Ap鄄
pl. Ecol. ,2013,24(12): 3508-3516.
Abstract: A comparative study was conducted to investigate the effects of different fertilization
modes on the soil nematode community structure in a paddy field with paddy rice and wheat rotation
in Jintan County (31毅39忆41. 8义 N, 119毅28忆23. 5义 E) of Jiangsu Province, East China. Six treat鄄
ments were installed, i. e. , no fertilization (CK), 100% chemical NPK fertilization (F), pig ma鄄
nure compost plus 50% chemical fertilization (PF), straw returning plus 100% chemical fertiliza鄄
tion (SF), pig manure compost and straw returning plus 50% chemical fertilization (PSF), and
application of commercial pig manure鄄inorganic complex fertilizer (PMF). The soil samples were
collected from the field after the paddy rice harvested in autumn. The two continuous years study
showed that the soil nematode community structure varied with fertilization treatments and years.
The combined application of chemical fertilizers and organic manures increased the total number of
soil nematodes, decreased the abundance of soil bacterivorous nematodes, and made the abundance
of predator鄄 and omnivore nematodes increased significantly. No significant differences were ob鄄
served in the abundance of soil fungivorous nematodes among all the treatments. Chemical fertiliza鄄
tion alone and the application of commercial pig manure鄄inorganic complex fertilizer had no obvious
suppression effect on the soil phytophagous nematodes. The abundance of soil bacteriavorous nema鄄
todes under the combined application of chemical fertilizers and organic manures was relatively in鄄
creased in the second year, as compared with that in the first year, while the abundance of soil phy鄄
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3508-3516
tophagous nematodes (Hirschmanniella) was relatively decreased in the second year. From the as鄄
pect of nematode ecological indices, the Margalef diversity index (H) under the combined applica鄄
tion of chemical fertilizers and organic manures in the second year had an increasing trend, while
the NCR index had less change. The Wasilewka index had a relative increase in the second year,
while the plant鄄parasitic index had a relative decrease. It was suggested that the application of or鄄
ganic manure could increase the abundance of soil microbivorous nematodes, and made the soil en鄄
vironment tend to be healthy.
Key words: paddy soil; soil nematode; combined application of chemical fertilizer and organic ma鄄
nure.
摇 摇 土壤线虫是地球上最丰富的后生动物. 它们取
食专一[1],几乎存在于干扰和污染等任何生态环
境[2] .作为土壤生物区系的组成部分之一,线虫在
农田生态系统腐屑食物网中占有重要的地位[3],不
仅参与土壤有机质的分解和能量的传递,还能够对
土壤环境的变化做出迅速反应[4] . 根据线虫的取食
特性,一般把土壤线虫分为食细菌、食真菌、杂食 /捕
食和植食性线虫[5] . 前人的试验表明,有机肥的施
用能够增加土壤有益线虫的数量,降低土壤植食性
线虫的数量[6-9],故可利用有机肥料调控土壤微生
物区系,构建一个健康的土壤生态环境,为耕地质量
的提升提供可行的技术途径.
前人的大部分研究侧重于调查不同种类的有机
肥对土壤线虫群落结构的影响,很少研究有机、无机
肥配合施用对土壤线虫群落结构的影响.此外,国内
外的研究以旱地土壤为主,且大部分都是玉米鄄小麦
旱旱轮作体系[4,10-13],对以水稻为主要粮食作物的
南方水旱轮作土壤研究较少. 由于水田和旱地在土
壤微生物、土壤有机质、土壤酶活性和土壤物理性质
之间存在差异[14-15],通常二者的物种群落结构也不
同[16],如红壤水田的微生物活性较大,硝化细菌和
纤维分解细菌较多,而红壤旱地微生物活性较弱,以
放线菌居多[17] . 本研究选择南方稻鄄麦水旱轮作体
系,以不同施肥方式研究其对土壤线虫群落结构的
影响,旨在明确不同有机肥源及其与化肥配施对土
壤线虫区系的调控效果,为建立健康的土壤生物区
系提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验点设在江苏省金坛市指前镇建春村(31毅
39忆41. 8义 N, 119毅28忆23. 5义 E),海拔 10 m,属亚热带
湿润季风性气候,年均气温 15. 5 益,年均湿度
78% ,年均降雨量 1084. 7 mm.
1郾 2摇 试验设计
供试土壤为脱潜型水稻土———乌栅土;供试水
稻品种为武运粳 23.
田间试验始于 2010 年 11 月小麦季,为夏水稻鄄
冬小麦的水旱轮作体系. 采样时间分别是种植水稻
的第一年和第二年. 试验设计按农业部公益性行业
项目“利用有机(类)肥料调控我国土壤微生物区系
关键技术研究冶的要求统一设计,选取 6 个处理,每
个处理 4 次重复,共 24 个小区,每小区 40 m2(8 m伊
5 m),随机区组排列,小区间水泥埂隔离,防止串
水、串肥.具体设计方案:1)CK:完全不施肥;2)F:纯
NPK处理(100% 当地用量,下同);3)PF:猪粪堆肥
(6 t·hm-2)+50%NPK处理;4)SF:秸秆全量还田+
100%NPK处理;5) PSF:猪粪堆肥(6 t·hm-2) +秸
秆全量还田+50% NPK 处理;6) PMF:猪粪商品有
机、无机复合肥(3. 6 t·hm-2 )处理. 其中,纯 NPK
(尿素、过磷酸钙、硫酸钾)处理肥料用量为:N 300
kg·hm-2,P2O5 120 kg·hm-2,K2O 100 kg·hm-2;猪
粪堆肥养分含量为:有机质 45. 4% ,N 2. 3% ,P2O5
2郾 9% ,K2O 1. 2% ,含水量 29. 1% ;猪粪商品有机无
机复合肥养分含量为:有机质 16. 1% ,N 12郾 2% ,
P2O5 4. 1% ,K2O 4. 1% ,含水量 19. 3% .
1郾 3摇 测定方法
采样分别在 2011 年 11 月和 2012 年 11 月水稻
收割后 1 d进行,采样取土深度为 0 ~ 10 cm,每小区
随机选取 10 点土钻采样.将采好的土样迅速装入自
封袋编号,带回实验室作简单处理后,置于 4 益冰箱
保存.
称取土壤 20 g,采用浅盘法分离土壤中的线
虫[18],在解剖镜下计数线虫的数量,然后随机抽取
100 ~ 200 条,在光学显微镜下鉴定到属. 线虫鉴定
参考《中国土壤动物检索图鉴》 [19]及 Bongers[20]方
法.根据线虫的形态学特征,将线虫分为 4 个营养类
群:食细菌性线虫、食真菌性线虫、植食性线虫和杂
食 /捕食性线虫[5] .
905312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 婷等: 不同有机肥源及其与化肥配施对稻田土壤线虫群落结构的影响摇 摇 摇
线虫的生态学指数有: 香农多样性指数
(H) [21]、线虫通路比值 ( nematode channel ratio,
NCR) [22]、 瓦斯乐斯卡指数 ( Wasilewska index,
WI) [22]、植食性线虫成熟指数(plant鄄parasitic index,
PPI) [23]、自由生活线虫成熟指数(maturity index of
free鄄living nematodes,MI) [23]和丰富度指数(Margalef
index) [24],计算方法如下:
H =-移pi(lnpi)
NCR=BF / (BF+FF)
WI=(BF+FF) / PP
PPI =移(c - pi)pi(仅包括植食性线虫)
MI =移(c - pi)pi(仅包括自由生活线虫)
Margalef =(G-1) / lnn
其中:c鄄pi为赋予某一种类线虫的 c鄄p( colonizer鄄per鄄
sister)值,c鄄p 值是 Bongers[23]根据线虫不同的生活
史策略,将陆地和淡水生活的线虫划分为 r鄄对策者
(世代时间短,产卵量大,耐环境压力,c鄄p 值小)向
k鄄对策者(世代时间长,产卵量小,对环境压力敏感,
c鄄p值大)过渡的 5 个类群,即不同的 c鄄p 类群;pi为
某一种类的个体数占所调查的总个体数的比例;n
为线虫群落的总个体数;G 为线虫群落的总属数;
BF为食细菌线虫的数量;FF为食真菌线虫的数量;
PP为植食性线虫的数量.
1郾 4摇 数据处理
土壤线虫种群数量折算成每 100 g 干土含有线
虫的条数;丰度以不同属或营养类群的线虫数量占
线虫总数的百分比(% )来表示;采用 SPSS 18. 0 软
件进行 LSD 检验和方差分析,SigmaPlot 10. 0 软件
作图. P<0. 05 时即确定为差异显著.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同施肥处理的土壤线虫总数
通过调查发现,6 种不同施肥处理下每 100 克
干土含线虫数量在 677 ~ 1456 条. 不同施肥处理之
间土壤线虫总数为:2011 年,PSF 的线虫总数最高,
与 PMF达到显著差异水平,PMF 与 CK、F、PF、 SF
差异显著,CK、F、PF、SF 之间无显著差异;2012 年,
也以 PSF 的线虫总数最高,其次为 SF,F、PF、PMF
与 CK之间无显著差异. 两年均以 PSF 土壤线虫总
数最多,CK最少. F、PF 与 CK 相比,在两年间均没
有显著性差异,SF与 CK 在第二年达到显著差异水
平.第二年 SF的线虫总数增加幅度较大,F和 PF也
有一定程度增加,PSF和 PMF两年之间没有差异.
图 1摇 不同施肥处理对土壤线虫总数的影响
Fig. 1 摇 Effects of different fertilization treatments on total soil
nematode.
CK:对照 Control; F:纯 NPK Chemical fertilizer of 100% NPK; PF:猪
粪堆肥 (6 t·hm-2 ) + 50% NPK Pig manure compost combined with
chemical fertilizer of 50% NPK; SF:秸秆全量还田+100% NPK Straw
returning combined with chemical fertilizer of 100% NPK; PSF:猪粪堆
肥(6 t·hm-2 ) +秸秆全量还田+50% NPK Pig manure compost and
straw returning combined with chemical fertilizer of 50% NPK; PMF:猪
粪商品有机无机复合肥 Commercial fertilizer of pig manure mixed with
chemical fertilizer (3. 6 t·hm-2). 下同 The same below.
摇 摇 两年的试验结果表明,猪粪堆肥配施化肥对线
虫总数的提高没有秸秆还田配施化肥效果明显,并
且二者均没有猪粪堆肥与秸秆配施的效果明显.
2郾 2摇 不同施肥处理的土壤线虫群落组成
经鉴定,两年度土壤线虫属数表现为单施化肥
和配施有机肥处理有增加的趋势,而不施肥处理则
相反.两季均以猪粪堆肥加秸秆全量还田配施化肥
最能提高线虫多样性. 其中食细菌线虫:板唇属
(Chilopacus)、单宫属 (Monhystera)、绕线属 ( Plec鄄
tus)、无咽属(Alaimus);食真菌线虫:垫咽属(Tylen鄄
cholaimus);杂食 /捕食线虫:单齿属(Mononchus)、矛
线属(Dorylaimus),拟桑尼属(Thorneella)只在施肥
处理中出现;植食性线虫:轮属(Criconrmoides)和垫
刃属(Tylenchus)只在不施肥处理中出现.说明单施
化肥和配施有机肥有助于土壤有益线虫繁殖,抑制
土壤植食性线虫发生.
总体来看,杆咽属(Rhabdolaimus)、丝尾垫刃属
(Filenchus)、潜根属 ( Hirschmanniella)、托布利属
(Tobrilus)为此水稻农田生态系统中大部分处理的
优势属(个体数占土壤线虫群落个体总数 10%以
上).杆咽属在不施肥处理中占绝对优势(2011 年为
50. 0% ,2012 年为 44. 5% ),单施化肥和配施有机肥
均降低杆咽属的丰度,说明杆咽属对施肥的变化非
常敏感,它的数量变化直接影响了线虫各营养类群
所占的比例,表明少量优势属对稻田土壤线虫群落
组成起着重要作用. 4个配施有机肥处理中的潜根
0153 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 不同施肥处理土壤线虫的群落组成及平均丰度
Table 1摇 Community components and mean abundance of nematode in different fertilization treatments
营养类群及科
Trophic group
/ family
属
Genus
c鄄p 平均丰度 Mean abundance (% )
CK
2011 2012
F
2011 2012
PF
2011 2012
SF
2011 2012
PSF
2011 2012
PMF
2011 2012
食细菌线虫
Bacterivores
68. 8 67. 2 44. 7 45. 4 33. 6 57. 5 41. 5 48. 3 43. 4 51. 5 23. 8 44. 5
摇 盆咽科
摇 Panagrolaimidae
盆咽属
Panagrolaimus
1 1. 8 2. 6 8. 5 1. 7 6. 2 7. 8 5. 2 9. 3 5. 7 5. 5 1. 9 2. 5
摇 小杆科
摇 Rhabditidae
中杆属
Mesorhabditis
1 1. 2 8. 3 1. 1 2. 4 1. 6 0. 6 3. 1 0. 2 0. 6 0. 2 0. 5 0. 2
摇 双胃科
摇 Diplogsteridae
双胃属
Diplogaster
2 0. 0 0. 2 0. 0 0. 0 0. 0 0. 2 0. 0 0. 4 0. 0 1. 4 0. 0 0. 6
摇 头叶科
摇 Cephalobidae
头叶属
Cephalobus
2 5. 1 2. 4 4. 9 5. 6 2. 2 6. 8 10. 4* 7. 5 7. 1 6. 8 0. 9 6. 9
真头叶属
Eucephalobus
2 3. 3 3. 4 9. 6 5. 2 11. 5* 3. 1 2. 9 5. 8 9. 7 6. 1 7. 1 6. 5
拟丽突属
Acrobeloides
2 4. 5 5. 3 3. 7 5. 9 3. 0 10. 0* 2. 8 6. 8 6. 9 9. 9 5. 0 6. 0
板唇属
Chilopacus
2 0. 0 0. 0 1. 1 0. 0 1. 7 0. 0 0. 0 0. 0 1. 1 0. 0 0. 0 0. 0
摇 绕线科
摇 Plectidae
连胃属
Chronogaster
2 1. 2 0. 4 1. 9 0. 4 0. 5 3. 1 1. 7 1. 5 1. 8 1. 1 3. 2 2. 1
绕线属
Plectus
2 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 2 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
摇 单宫科
摇 Monhysteridae
单宫属
Monhystera
2 0. 0 0. 0 0. 0 0. 4 0. 6 0. 4 2. 1 0. 0 3. 5 1. 4 0. 0 0. 4
棱咽属
Prismatolainus
3 0. 4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 5 0. 0 1. 4 0. 2 0. 0 0. 2 0. 0 0. 2
摇 细咽科
摇 Leptolaimidae
杆咽属
Rhabdolaimus
3 50. 0* 44. 5* 12. 0* 23. 6* 4. 9 23. 5* 10. 4* 15. 5* 6. 4 15. 6* 2. 8 15. 9*
摇 管咽科
摇 Aulolaimidae
伪管咽属
Pseudoaulolaimus
3 1. 3 0. 2 0. 0 0. 0 0. 5 0. 6 1. 1 0. 4 0. 4 1. 4 1. 4 1. 1
摇 无咽科
摇 Alaimidae
无咽属
Alaimus
4 0. 0 0. 0 1. 9 0. 2 0. 6 1. 1 0. 4 0. 7 0. 3 1. 9 0. 9 1. 9
食真菌线虫
Fungivores
13. 3 14. 8 12. 6 15. 7 10. 9 19. 6 17. 4 19. 9 12. 3 18. 3 10. 1 14. 7
摇 垫刃科
摇 Tylenchidae
茎属
Ditylenchus
2 2. 0 0. 9 7. 2 2. 2 2. 5 2. 3 6. 8 3. 2 5. 6 2. 4 4. 3 2. 6
丝尾垫刃属
Filenchus
2 10. 4* 9. 7 5. 3 9. 9 8. 0 12. 5* 7. 2 13. 0* 4. 8 11. 4* 5. 3 7. 3
摇 滑刃科
摇 Aphelenchoididae
滑刃属
Aphelenchoides
2 0. 9 4. 2 0. 0 3. 6 0. 5 4. 8 3. 3 3. 6 1. 4 4. 4 0. 0 4. 8
摇 垫咽科
摇 Tylencholaimidae
垫咽属
Tylencholaimus
4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 6 0. 0 0. 4 0. 0
植食性线虫
Plant鄄parasites
8. 4 14. 2 12. 2 27. 8 28. 9 12. 0 18. 0 14. 8 25. 3 12. 1 42. 9 28. 4
摇 垫刃科
摇 Tylenchidae
裸矛属
Psilenchus
2 1. 7 1. 9 0. 0 6. 3 0. 0 3. 0 2. 0 2. 8 0. 8 1. 4 0. 0 0. 8
垫刃属
Tylenchus
2 0. 4 0. 5 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
摇 环科
摇 Criconematidae
轮属
Criconrmoides
3 0. 5 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
摇 短体科
摇 Pratylenchidae
潜根属
Hirschmanniella
3 5. 8 11. 8* 12. 2* 21. 5* 28. 9* 9. 0 16. 0* 12. 0* 24. 4* 10. 8* 42. 9* 27. 5*
杂食 /捕食
Omnivore鄄predators
9. 5 3. 8 30. 5 11. 1 26. 5 10. 8 23. 1 17. 1 19. 0 18. 0 23. 3 12. 4
摇 三孔科
摇 Tripylidae
托布利属
Tobrilus
4 4. 2 1. 2 11. 1* 4. 2 19. 0* 3. 5 13. 5* 4. 0 12. 2* 9. 4 16. 3* 4. 8
摇 单齿科
摇 Mononchidae
单齿属
Mononchus
4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 2 0. 0 0. 0 0. 7 0. 0 0. 4 0. 0 0. 4 0. 0
摇 矛线科
摇 Dorylaimidae
拟桑尼属
Thorneella
4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 6 0. 0 0. 4 0. 0 0. 7 0. 0 0. 3 0. 0 0. 4
矛线属
Dorylaimus
4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 6 0. 0 0. 0 1. 5 0. 2 0. 0 0. 6 0. 5 0. 2
前矛线属
Prodorylaimus
4 1. 4 0. 6 12. 1* 3. 0 2. 0 1. 6 1. 9 5. 9 1. 0 3. 3 1. 4 5. 3
中矛线属
Mesodorylaimus
5 3. 4 0. 0 7. 3 1. 1 2. 8 4. 7 4. 4 5. 1 4. 1 2. 9 4. 2 1. 3
孔咽属
Aporcelaimus
5 0. 5 2. 1 0. 0 1. 5 2. 7 0. 6 1. 1 1. 2 1. 3 1. 5 0. 4 0. 4
* 优势属,个体数占土壤线虫群落个体总数 10%以上 The dominant genera, accounted for over 10% of soil nematode community. CK:对照 Control;
F:纯 NPK Chemical fertilizer of 100% NPK; PF:猪粪堆肥(6 t·hm-2)+50%NPK Pig manure compost combined with chemical fertilizer of 50% NPK;
SF:秸秆全量还田+100%NPK Straw returning combined with chemical fertilizer of 100% NPK; PSF:猪粪堆肥(6 t·hm-2 ) +秸秆全量还田+50%
NPK Pig manure compost and straw returning combined with chemical fertilizer of 50%NPK; PMF:猪粪商品有机无机复合肥 Commercial fertilizer of
pig manure mixed with chemical fertilizer (3. 6 t·hm-2).
115312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 婷等: 不同有机肥源及其与化肥配施对稻田土壤线虫群落结构的影响摇 摇 摇
属丰度 2012 年(14. 8% )低于 2011 年(28. 0% ),说
明配施有机肥有利于抑制潜根属的繁殖;而潜根属
线虫的丰度在猪粪商品有机无机复合肥处理中仍然
很高(2011 年为 42. 9% ,2012 年为 27. 5% ).单施化
肥和配施有机肥均能增加托布利属的丰度,说明托
布利属适合于在肥力高的环境下生长.近年来,丝尾
垫刃属备受争议,有研究认为它应该被划分为食真
菌线虫,本试验中将它归于食真菌线虫[25],它在各
处理和年份之间没有表现出显著性差异.
2郾 3摇 不同施肥处理的土壤线虫营养类群
第一年鉴定出的 17 科 26 属中,食细菌线虫占
12 属、食真菌线虫 4 属、植食性线虫 4 属、杂食 /捕
食性线虫 6 属;第二年鉴定出的 16 科 26 属中,食细
菌线虫占 13 属、食真菌线虫 3 属、植食性线虫 3 属、
杂食 /捕食性线虫 7 属.
与对照相比,第一年单施化肥和配施有机肥均
显著降低食细菌线虫丰度,显著提高杂食 /捕食性线
虫的丰度;食真菌线虫各处理之间均未达到显著差
异水平;PF、PSF、PMF 均显著提高土壤植食性线虫
丰度,F、SF与 CK之间无显著差异(表 2,2011);第
二年,F、SF 和 PMF 显著降低食细菌线虫丰度,PF、
PSF与 CK 之间无显著差异;食真菌线虫各处理之
间仍未达到显著差异水平;F、PMF 显著提高植食性
线虫的丰度,PF、SF、PSF和 CK之间无显著差异;单
施化肥和配施有机肥均显著提高杂食 /捕食性线虫
的丰度(表 2,2012).
由表 1 可以看出,配施有机肥处理的食细菌线
虫丰度均低于不施肥处理(2011 年:不施肥 68. 8% ,
配施有机肥 35. 6% ;2012 年:不施肥 67. 2% ,配施
有机肥 50. 5% ).深入研究发现,配施有机肥处理均
提高了 c鄄p值为 1 和 2 的食细菌线虫丰度(2011 年:
不施肥 17. 1% ,配施有机肥 27郾 7% ;2012 年:不施
肥 22. 5% ;配施有机肥 30. 4% );显著降低了 c鄄p 值
为 3 ~ 5 的食细菌线虫丰度 ( 2011 年:不施肥
51郾 7% ,配施有机肥 7郾 9% ;2012 年:不施肥 44郾 7% ,
配施有机肥 20. 1% ),而后者的减少程度远高于前
者的增加程度. 这说明配施有机肥更适于 c鄄p 值低
的耐环境压力的食细菌线虫类群的生长,而不利于
c鄄p 值高的对环境压力较为敏感的食细菌线虫类群
的繁殖.与 2011 年相比,2012 年单施化肥处理提高
了植食性线虫的丰度(2011 年为 12郾 2% ,2012 年为
27郾 8% );而配施有机肥处理的植食性线虫丰度表
现为 2012 年(平均为 16. 8% )低于 2011 年(平均为
28郾 8% ),说明两年连续配施有机肥较单施化肥更
有利于抑制植食性线虫的繁殖,而这种抑制作用在
另外 3 种配施有机肥中比猪粪商品有机无机复合肥
更为明显.
2郾 4摇 土壤线虫生态指标
自由生活线虫成熟指数(MI)和植食性线虫成
熟指数(PPI)用以评价外界条件的改变对土壤环境
稳定性的影响[26] . MI值越高,PPI 值越低,说明土壤
环境越稳定. 第一年配施有机肥和单施化肥的 PPI
值比不施肥处理有显著的升高,而第二年各处理之
间均无显著差异;MI值在各处理之间均未达到显著
差异水平.
瓦斯乐斯卡指数(WI)是食细菌线虫、食真菌线
虫之和与植食性线虫的比值,反映了施肥对土壤健
康程度的影响[27] . 当 WI>1 时,表明单位土壤中食
微线虫数量大于植食性线虫数量,土壤相对处于健
康状态.从图 2 可以看出,配施有机肥处理的 WI 值
表现出第二年较一年升高,单施化肥处理的 WI 值
则降低的趋势,说明两年配施有机肥比单施化肥更
有助于食微线虫的繁殖. 除单施化肥和猪粪商品有
机无机复合肥外,其他处理的WI值均大于1,说明
表 2摇 不同施肥处理对土壤线虫营养类群比例的影响
Table 2摇 Effects of different fertilization treatments on the proportion of trophic groups of soil nematodes (%)
年
Year
营养类群
Trophic groups
CK F PF SF PSF PMF
2011 食细菌线虫 Bacterivores 68. 78依4. 25a 44. 73依5. 57b 33. 63依9. 54b 41. 49依7. 02b 43. 42依3. 52b 23. 77依4. 86b
食真菌线虫 Fungivores 13. 32依4. 06a 12. 55依5. 80a 10. 94依4. 36a 17. 38依5. 27a 12. 34依4. 09a 10. 07依2. 00a
植食性线虫 Plant鄄parasites 8. 40依1. 56d 12. 17依4. 57cd 28. 90依7. 71ab 17. 99依3. 33bcd 25. 25依5. 34bc 42. 89依3. 18a
杂食 /捕食性线虫 Omnivores鄄predators 9. 50依1. 22c 30. 54依3. 88a 26. 52依3. 07ab 23. 14依4. 80ab 18. 99依2. 57ab 23. 27依3. 40ab
2012 食细菌线虫 Bacterivores 67. 20依2. 05a 45. 44依4. 03b 57. 53依7. 40ab 48. 29依5. 56b 51. 54依5. 66ab 44. 48依4. 01b
食真菌线虫 Fungivores 14. 78依1. 24a 15. 66依1. 17a 19. 61依5. 38a 19. 87依2. 51a 18. 27依1. 68a 14. 71依1. 30a
植食性线虫 Plant鄄parasites 14. 20依1. 21b 27. 76依1. 11a 12. 02依1. 89b 14. 79依2. 45b 12. 14依3. 03b 28. 37依2. 58a
杂食 /捕食性线虫 Omnivores鄄predators 3. 82依0. 51b 11. 14依2. 40a 10. 84依1. 15a 17. 06依4. 27a 18. 05依1. 95a 12. 44依1. 25a
不同字母表示各营养类群比例在不同处理间差异显著(P<0. 05) Different letters indicated significant difference in the proportion of trophic groups at
0. 05 level among treatments.
2153 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 不同施肥处理对土壤线虫生态指数的影响
Fig. 2摇 Effects of different fertilization treatments on ecological indices of soil nematode community.
H:香农多样性指数 Shannon diversity index; NCR:线虫通路比值 Nematode channel ratio; WI:瓦斯乐斯卡指数Wasilewska index; PPI:植食性线虫
成熟指数 Plant鄄parasitic index; MI:自由生活线虫成熟指数 Maturity index of free鄄living nematodes; Margalef:丰富度指数 Margalef index.
说明土壤中食微线虫占大多数,土壤健康程度较好.
线虫通路比值(NCR)用于表征土壤有机质的
分解途径[26] . NCR 值为 0,代表土壤有机质完全依
靠真菌分解;若 NCR 值为 1,则表示有机质完全由
细菌分解.在本试验中,所有处理的 NCR 值均大于
0. 6,说明细菌是此农田土壤有机质的主要分解者.
不施肥处理的 NCR值最高,单施化肥和配施有机肥
的 NCR值均有降低的趋势,说明施肥有助于增强真
菌分解有机质的途径[9] .
香农多样性指数(H)是表征土壤线虫生物多样
性高低的一个指数[26] . H 值越大则多样性越高. 单
施化肥和配施有机肥处理均能提高 H 值.与不施肥
相比,第一年仅秸秆全量还田配施化肥和猪粪堆肥
加秸秆全量还田配施化肥达到显著差异水平,第二
年单施化肥和配施有机肥处理均差异显著,表明施
肥能够提高土壤线虫的多样性.
Margalef 指数是物种的丰富度[26] . 第二年单施
化肥和配施有机肥的物种丰富度比第一年略有增
加.第一年各处理间无显著差异,第二年猪粪堆肥加
秸秆全量还田配施化肥和猪粪商品有机无机复合肥
较不施肥处理显著提高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 施肥对土壤线虫群落的影响
前人的研究表明,施用有机肥会提高土壤线虫
总数[4,11-12,26-27] .在本试验中,除猪粪堆肥配施化肥
之外,其余 3 种配施有机肥处理都能够显著增加土
壤线虫总数,且以猪粪堆肥加秸秆全量还田配施化
肥的效果最好,这可能是由于猪粪堆肥和秸秆的营
养成分得到互补,所以两者配合施用时发挥的效应
最好.单施化肥虽然在一定程度上也能够提高土壤
线虫总数,但与不施肥相比并没有达到显著差异水
平,这一结果和 Hu 等[4]的结论有相似之处. Vil鄄
lenave等[27]和 Liang等[12]认为,有机肥的施用使得
c鄄p值为 1 和 2 的食细菌线虫和 c鄄p值为 2 的食真菌
线虫数量增加是土壤线虫总数提高的原因之一,这
315312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 婷等: 不同有机肥源及其与化肥配施对稻田土壤线虫群落结构的影响摇 摇 摇
与本试验的结果有相似之处.
在本试验中,配施有机肥并没有提高食细菌线
虫的丰度,这与前人的研究相反[4,8,11-12,28],因为配
施有机肥降低了 c鄄p 值为 3 的杆咽属的丰度. 这与
Villenave等[27]和 Wasilewska[29]的结论一致,因为施
肥导致 r鄄策略者的大量繁殖而替代了 k鄄策略者. 若
去除杆咽属,配施有机肥均显著提高了土壤食细菌
线虫的丰度,可见少量优势属对稻田土壤起着重要
的作用[30] .再者,有机肥能够增加食细菌线虫的丰
度多见于旱地土壤的报道之中,本试验是在水田土
壤中进行,而水田和旱地是两个完全不同的生态环
境,它们之间的物种群落结构也存在差异[16] . 两年
的数据显示,单施化肥和配施有机肥均不同程度地
降低了土壤食细菌线虫的丰度. 但是,与第一年相
比,第二年单施化肥处理的食细菌线虫丰度没有太
大的变化,而配施有机肥处理的食细菌线虫丰度有
大幅度的提高.仅从这两年的试验结果来看,配施有
机肥的效果比单施化肥要好.
江春等[31]、Hu 等[4]和 Liang 等[12]对种植玉米
或小麦的旱作农田生态系统调查发现,植食性线虫
的丰度(24. 7% ~ 76. 6% )和种类(8 ~ 16 属)相对
较高; 本 研 究 的 稻 田 土 壤 植 食 性 线 虫 丰 度
(8. 4% ~42. 9% )和种类(4 属)相对偏少,刘满强
等[32]、梁文举等[30]和 Okada 等[16]对稻田土壤调查
发现,植食性线虫丰度 (0. 3% ~ 33. 2% )和种类
(3 ~ 4 属)相对于旱地也偏少,出现这一现象的原因
可能是由于旱地和水田的土壤环境条件存在差异.
大量研究表明,有机肥的施用能够抑制土壤中植食
性线虫的生长[4,8-9,29],也有研究表明,有机肥的施
用能够增加土壤中植食性线虫的数量[12,33] .本试验
中,第一年配施有机肥处理均能够提高土壤植食性
线虫丰度,第二年配施有机肥处理的植食性线虫丰
度较第一年均降低,而单施化肥处理则显著提高.造
成这一现象的原因可能是因为第一年配施有机肥
后,丰富的食物来源使 c鄄p 值为 3 的潜根属的大量
繁殖,而第二年土壤肥力趋于稳定,有机物料对潜根
属的“激发冶效应减弱,使潜根属数量减少.
研究表明,有机肥能增加土壤食真菌线虫数
量[8,29,34]和杂食 /捕食性线虫的数量[4,8,29] . 本试验
中两年数据均显示,配施有机肥并没有显著提高食
真菌线虫丰度,因为在水田土壤中细菌在数量上比
真菌更占优势[35],食真菌线虫的食物来源不足,故
在数量上没有表现出显著的变化. 单施化肥和配施
有机肥均能够提高杂食 /捕食性线虫的丰度,这主要
是由于肥料的添加为杂食 /捕食性线虫提供了更多
的食物来源[36] .
3郾 2摇 施肥对土壤线虫生态指数的影响
本试验中单施化肥和配施有机肥均能提高 H
值,这和 Okada 等[37]的结果相似. 有机肥的施用能
够增加土壤微生物的多样性[6,34],而土壤线虫取食
微生物,也能够增加土壤线虫多样性. Tabarant 等[9]
发现,有机物料的添加有利于真菌分解途径的进行.
本试验结果也显示,施肥促进了真菌的分解,这主要
是因为食细菌线虫对细菌的取食能够促进细菌的增
殖[38],但施肥使得食细菌线虫大量减少,细菌的数
量受到影响,因此减弱了细菌分解途径. 年份之间
NCR值没有变化;而配施有机肥创造了一个更健
康、更适宜的生境条件,使得土壤微生物种类多样性
提高[14],因此,以微生物为食物来源的线虫的多样
性也得到提高,故而第二年 H 值较第一年有上升的
趋势.
前人的研究表明,有机肥的施用能够降低 MI
值[4,13],提高 WI值[4,13,39]和 PPI 值[4] .本试验中,年
份之间和处理之间的 MI 值均没有差异,这和
Tabarant等[9]研究的结果有相似之处. 与不施肥相
比,PPI 值在第一年的施肥处理中显著提高,Hu
等[4]也得出相同的结论,McIntyre 等[40]试验也发
现,有机肥处理并没有抑制植食性线虫的繁殖,归因
于植物的茂盛生长给植食性线虫带来丰富的食物.
与不施肥相比,配施有机肥处理第二年有 PPI 值降
低、WI 值提高的趋势,因为第二年有机物料对主要
植食性线虫潜根属的“激发冶效应减弱,使得植食性
线虫丰度降低,食微线虫丰度提高.
参考文献
[1]摇 Bongers T, Bongers M. Functional diversity of nema鄄
todes. Applied Soil Ecology, 1998, 10: 239-251
[2]摇 Bongers T. The maturity index, the evolution of nema鄄
tode life history traits, adaptive radiation and cp鄄scal鄄
ing. Plant and Soil, 1999, 212: 13-22
[3]摇 Neher DA. Role of nematodes in soil health and their
use as indicators. Journal of Nematology, 2001, 33:
161-168
[4]摇 Hu C, Qi YC. Effect of compost and chemical fertilizer
on soil nematode community in a Chinese maize field.
European Journal of Soil Biology, 2010, 46: 230-236
[5]摇 Yeates GW, Bongers T, De Goede RGM, et al. Feed鄄
ing鄄habits in soil nematode families and genera: An out鄄
line for soil ecologists. Journal of Nematology, 1993,
25: 315-331
4153 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
[6]摇 Bulluck L, Brosius M, Evanylo G, et al. Organic and
synthetic fertility amendments influence soil microbial,
physical and chemical properties on organic and conven鄄
tional farms. Applied Soil Ecology, 2002, 19: 147-160
[7]摇 Diacono M, Montemurro F. Long鄄term effects of organic
amendments on soil fertility. Agronomy for Sustainable
Development, 2010, 30: 401-422
[8]摇 Nahar MS, Grewal PS, Miller SA, et al. Differential
effects of raw and composted manure on nematode com鄄
munity, and its indicative value for soil microbial, phy鄄
sical and chemical properties. Applied Soil Ecology,
2006, 34: 140-151
[9]摇 Tabarant P, Villenave C, Risede JM, et al. Effects of
four organic amendments on banana parasitic nematodes
and soil nematode communities. Applied Soil Ecology,
2011, 49: 59-67
[10]摇 Hu C, Cao ZP. Nematode community structure under
compost and chemical fertilizer management practice, in
the North China Plain. Experimental Agriculture, 2008,
44: 485-496
[11]摇 Li Q, Liang WJ. Responses of nematode communities to
different land uses in an aquic brown soil. Frontiers of
Biology in China, 2008, 3: 518-524
[12]摇 Liang WJ, Lou Y, Li Q, et al. Nematode faunal re鄄
sponse to long鄄term application of nitrogen fertilizer and
organic manure in Northeast China. Soil Biology and
Biochemistry, 2009, 41: 883-890
[13] 摇 Liu Y鄄J (刘艳军), Zhang X鄄L (张喜林), Gao Z鄄C
(高中超), et al. Effect of long鄄term fertilization on soil
nematode communities in Harbin black soil area. Chi鄄
nese Journal of Soil Science (土壤通报), 2011, 42
(5): 1112-1115 (in Chinese)
[14]摇 Xiao Y (肖摇 烨), Zhang Y鄄G (张于光), Zhang X鄄Q
(张小全), et al. Review on the influence of land use
changes on soil fertility. World Forestry Research (世界
林业研究), 2007, 20(1): 6-9 (in Chinese)
[15]摇 Li X鄄A (李新爱), Xiao H鄄A (肖和艾), Wu J鄄S (吴
金水), et al. Effects of land use type on soil organic
carbon, total nitrogen, and microbial biomass carbon ni鄄
trogen contents in Karst region of South China. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17
(10): 1827-1831 (in Chinese)
[16]摇 Okada H, Niwa S, Takemoto S, et al. How different or
similar are nematode communites bewteen a paddy and
an upland rice fields across a flooding鄄drainage cycle.
Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43: 2142-2151
[17]摇 Gu X鄄X (顾希贤). Red soil use pattern and microbio鄄
logical characteristics. Soils (土壤), 1992, 24 (5):
268-269 (in Chinese)
[18] 摇 Mao X鄄F (毛小方), Li H鄄X (李辉信), Chen X鄄Y
(陈小云), et al. Extraction efficiency of soil nematodes
by different methods. Chinese Journal of Ecology (生态
学杂志), 2004, 23(3): 149-151 (in Chinese)
[19]摇 Yi W鄄Y (尹文英), Hu S鄄H (胡圣豪), Shen Y鄄F (沈
韫芬), et al. Pictorical Keys to Soil Animals of China.
Beijing: Science Press, 1998 (in Chinese)
[20]摇 Bongers T. The Nematodes of Netherlands. Utrecht:
Foundation Publisher of Royal Dutch Natural History So鄄
ciety, 1994
[21]摇 Shannon CE, Weaver W, Blahut RE, et al. The mathe鄄
matical theory of communication. Chicago, IL: Univer鄄
sity of Illinois Press, 1949
[22]摇 Li Y鄄J (李玉娟), Wu J鄄H (吴纪华), Chen H鄄L (陈
慧丽), et al. Nematodes as bioindicator of soil health:
Methods and applications. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2005, 16(8): 1541-1546
(in Chinese)
[23]摇 Bongers T. The maturity index: An ecological measure
of environmental disturbance based on nematode species
composition. Oecologia, 1990, 83: 14-19
[24]摇 Kennedy AC, Smith KL. Soil microbial diversity and the
sustainability of agricultural soils. Plant and Soil,
1995, 170: 75-86
[25]摇 Okada H, Harada H, Kadota I. Fungal鄄feeding habits of
six nematode isolates in the genus Filenchus. Soil Biolo鄄
gy and Biochemistry, 2005, 37: 1113-1120
[26]摇 Bulluck L, Barker K, Ristaino J. Influences of organic
and synthetic soil fertility amendments on nematode
trophic groups and community dynamics under tomatoes.
Applied Soil Ecology, 2002, 21: 233-250
[27]摇 Villenave C, Bongers T, Ekschmitt K. Changes in ne鄄
matode conmmunities after manuring in millet fields in
Senegal. Nematology, 2003, 5: 351-358
[28]摇 Akhtar M, Mahmood I. Control of plant鄄paprasitic nem鄄
atodes with organic and inorganic amendments in agri鄄
cultural soil. Applied Soil Ecology, 1996, 4: 243-247
[29] 摇 Wasilewska L. Direstions of changes in communities of
soil nematodes in man鄄disturbed ecosystems. Acta Zoo鄄
logica Fennica, 1995, 196: 271-274
[30]摇 Liang W鄄J (梁文举), Jiang Y (姜摇 勇), Li Q (李摇
琪), et al. Effect of chemical fertilizers on paddy soil
nematode communities in the lower reaches of Liaohe
Plain. Chinese Journal of Soil Science (土壤通报),
2004, 35(6): 773-775 (in Chinese)
[31]摇 Jiang C (江摇 春), Huang J鄄H (黄菁华), Li X鄄Q (李
修强), et al. Responses of soil nematode community to
long鄄term application of organic manure in upland red
soil. Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2011, 48
(6): 1235-1241 (in Chinese)
[32]摇 Liu M鄄Q (刘满强), Huang J鄄H (黄菁华), Chen X鄄Y
(陈小云), et al. Aboveground herbivory by the brown
planthopper (Nilaparvata lugens) affects soil nematode
communities under different rice varieties. Biodiversity
Science (生物多样性), 2009, 17(5): 431-439 ( in
515312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 婷等: 不同有机肥源及其与化肥配施对稻田土壤线虫群落结构的影响摇 摇 摇
Chinese)
[33]摇 Villenave C. Influence of long鄄term organic and mineral
fertilization on soil nematofauna when growing Sorghum
bicolor in Burkina Faso. Biology and Fertility of Soils,
2010, 46: 659-670
[34]摇 Treonis AM, Austin EE, Buyer JS, et al. Effects of or鄄
ganic amendment and tillage on soil microorganisms and
microfauna. Applied Soil Ecology, 2010, 46: 103-110
[35]摇 Nakamura A, Tun CC, Akasawa S, et al. Microbial
community responsible for the decomposition of rice
straw in a paddy field: Estimation by phospholipids fatty
acid analysis. Biology and Fertility of Soils, 2003, 38:
288-295
[36]摇 Ferris H. Bongers T. De Goede RGM. A framework for
soil food web diagnostics: Extension of the nematode
faunal analysis concept. Applied Soil Ecology, 2001,
18: 13-29
[37]摇 Okada H, Harada H. Effects of tillage and fertilizer on
nematode communities in a Japanese soybean field.
Applied Soil Ecology, 2007, 35: 582-598
[38]摇 Mao X鄄F (毛小芳), Li H鄄X (李辉信), Long M (龙
梅), et al. Effects of bacteria feeding nametode at its
different density on bacterial number, bacterial activity
and soil nitrogen mineralization. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2005, 16(6): 1112-
1116 (in Chinese)
[39]摇 Tabarant P, Villenave C, Ris侉de JM, et al. Effects of
organic amendments on plant鄄parasitic nematode popula鄄
tions, root damage, and banana plant growth. Biology
and Fertility of Soils, 2011, 47: 341-347
[40]摇 McIntyre BD, Speijer PR, Riha SJ. Effects of mulching
on biomass, nutrients, and soil water in banana inocula鄄
ted with nematodes. Agronomy Journal, 2000, 92:
1081-1085
作者简介摇 刘摇 婷,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: myhongyuliu@ sina. cn
责任编辑摇 肖摇 红
6153 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷