全 文 ：陕西省丹汉江流域退耕地恢复过程中的植被演替*
王摇 星1,2**摇 李占斌1 摇 李摇 鹏1
( 1西安理工大学水利水电学院, 西安 710048; 2陕西省水土保持局, 西安 710004)
摘摇 要摇 以陕西省丹汉江流域退耕地南坡和北坡不同退耕年限的自然恢复植物群落为研究
对象,开展群落物种组成调查,并进行物种多样性特征分析和群落极点排序,对该区退耕地恢
复过程中的植被演替规律进行研究. 结果表明: 研究区退耕地植被演替的阶段依次为:一年
生草本群落寅多年生草本群落寅灌草群落寅乔灌草群落.形成多年生草本群落需 2 ~ 5 a,形
成灌草群落需 7 ~ 10 a,形成乔灌草群落需 30 a以上.南坡和北坡不同类型退耕地的植被演替
阶段相同,物种多样性指数略有差异.随着退耕年限的增加,南坡物种多样性指数总体呈先降
后升的趋势;而北坡物种多样性指数呈先波动上升,而后在退耕 30 a时略有下降.
关键词摇 丹汉江流域摇 退耕地摇 恢复摇 植被演替
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0347-10摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Vegetation succession on retired croplands during their recovery processes in Dan鄄Han River
Watershed of Shaanxi Province, Northwest China. WANG Xing1,2, LI Zhan鄄bin1, LI Peng1
( 1College of Water Resources and Hydraulic Power, Xi爷an University of Technology, Xi爷an 710048,
China; 2Shaanxi Provincial Bureau of Soil and Water Conservation, Xi爷an 710004, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2012,23(2): 347-356.
Abstract: Taking naturally recovering plant communities on the croplands having been retired for
different years and distributed on the southern and northern slopes in the Dan鄄Han River watershed
of Shaanxi Province as test objects, an investigation was conducted on their community species com鄄
position, diversity characteristics, and community polar ordination. In the study area, the vegeta鄄
tion succession process on the retired croplands followed the stages of annual herb community寅pe鄄
rennial herb community寅shrub鄄herb community寅arbor鄄shrub鄄herb community. The formation peri鄄
od for perennial herb community, shrub鄄herb community, and arbor鄄shrub鄄herb community was
about 2-5 a, 7-10 a, and more than 30 a, respectively. On the southern and northern slopes, dif鄄
ferent types of retired croplands had the same vegetation succession stages, and had small discrep鄄
ancies in species diversity indices. With increasing retired years, the species diversity indices on
the southern slope increased after an initial decrease, while those on the northern slope had a fluc鄄
tuated increase first, and slightly decreased by the end of the 30 a.
Key words: Dan鄄Han River watershed; retired cropland; recovery; vegetation succession.
*国家自然科学基金项目 (41071182 )、教育部博士点基金项目
(20096118110006)和陕西省教育厅重点实验室项目(09JS094)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shanxist@ 163. com
2011鄄05鄄31 收稿,2011鄄11鄄14 接受.
摇 摇 明确植物群落的组成和结构可以为进一步揭示
群落功能及物种共存机制奠定基础[1] . 植物群落演
替是植物群落动态变化的最重要特征. 现代群落生
态学研究不只是对群落特征进行简单描述,而是进
一步研究其演替和恢复机理[2-3] .目前,对退化生态
系统恢复方面的研究主要集中在植被自然演替规
律、人工恢复的方法、演替与生物多样性的关系等方
面[4-5] .植被重建必须依赖于对动态原则的理解,并
顺应演替规律.成功的人工植被是在深入认识生态
原则和动态原则基础上模拟自然植被的产物.因此,
退化生态系统恢复与重建的最有效和最省力的方法
是顺应生态系统的演替发展规律来进行[6] .
在国外,从 20 世纪初开始,随着社会发展和劳
动生产率的大幅提高,农耕地开始退耕,对退耕地植
被恢复的研究已逐渐开展. 20 世纪 80 年代之后, 我
国一些相对恶劣条件下(如干旱、高寒、盐碱等)的
耕地出现退耕,90 年代末国家开始大力实施退耕还
林(还草)工程. 目前,对退耕地植被恢复的研究主
要集中在植被的自然恢复、植被的人工恢复、微生物
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 347-356
和其他动物对植被演替的影响等方面[7] . 退耕地的
植被恢复演替属于次生演替,包括植物繁殖体的传
播、定居、群聚、竞争、反应、稳定等阶段.退耕地植被
的自然演替是群落内部关系与外界环境中各种生态
因子综合作用的结果[8],也是在种群恢复的基础上
种间和种内关系的重建过程[9] . 植物种群对有限资
源的竞争是决定植物群落种类组成多样性及演替动
态的主要因子[10] . 在退耕地上,生产力低的立地非
生物量和生产力高的立地生物量起决定作用[11-13] .
演替过程中植物种类数目的变化具有明显的波动
性:演替初期,代表立地特征的种类较少,而代表农
田杂草的种类较多;随着演替的发展,地带性指示植
物增加,而杂草类植物种类下降[14] .在自然状态下,
退耕地植被的演替阶段为草本植物群落阶段寅灌丛
植物群落阶段寅乔木群落阶段,历时约 40 ~ 50 a,到
达乔木群落则相当稳定[15] . 随着演替时间的推移,
退耕地植物群落的结构由简单到复杂[16],物种多样
性、均匀度和稳定性呈增加趋势[17] .物种总数、丰富
度指数均表现出先升后降的“单峰型冶变化,而物种
均匀度、物种多样性指数则表现出先降后升[18] . 经
过植被的恢复与重建,退耕地土壤理化性状得到改
善,土壤肥力增加,不仅有利于水土保持、降低养分
流失,而且能够调节小气候、改善生态环境[19] .
陕西省丹汉江流域是国家南水北调中线工程的
主要水源区. 近年来,随着国家退耕还林(还草)工
程和丹江口库区及上游水土保持工程的实施,流域
内有大量坡耕地得以退耕.截至 2009 年底,累计完
成退耕地造林 21. 88伊104 hm2 . 张海峰等[20]对陕西
省宁陕县寨沟小流域退耕地草本植被恢复过程的研
究表明,退耕地在弃耕初期发生着剧烈的恢复演替,
草本植被恢复的演替方向是由以田间杂草为主到多
年生根茎植物为主,退耕时间超过 3 a 时草本群落
结构已趋于稳定,多样性、均匀度均有大幅上升,草
本植被基本上得到恢复. 但其研究内容仅是单个小
流域短时段内草本植被的演替过程.目前,针对整个
陕西省丹汉江流域长时段内植被恢复演替的研究仍
然偏少.本研究分析了陕西省汉丹江流域退耕地植
被恢复演替的规律,对于合理配置植物品种、构建稳
定群落结构、提高退耕还林工程效益、改善该地区的
生态环境、实现可持续发展等都具有重要意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
陕西省丹汉江流域包括汉江干流和丹江支流两
条流域,土地总面积 62731 km2,其中,汉江流域
55180 km2、丹江流域 7551 km2 .该区地貌格局为两
山夹一川,地貌类型有高山、中山、低山、丘陵和河谷
盆地、阶地等.土壤类型以黄褐土、棕壤、黄棕壤、紫
色土为主. 降水丰沛,水热条件良好,年均降水量
700 ~ 1000 mm,无霜期 170 ~ 250 d. 该区生物多样
性丰富,是我国物种资源宝库之一.植物群落地带分
布自北向南为暖温带落叶阔叶林和北亚热带落叶阔
叶林,森林分布广,森林覆盖率约 36% .流域内山大
沟深,地形破碎,坡耕地面积较大. 2000 年,流域内
有耕地面积 100. 37 伊104 hm2,5毅以上坡耕地面积
68郾 96伊104 hm2,25毅以上陡坡耕地面积 29郾 49 伊104
hm2 .
1郾 2摇 植物群落调查
2006 年 7—8 月,以陕西省略阳县、镇巴县、紫
阳县、平利县、商州区和山阳县的不同退耕年限的自
然恢复植物群落为研究对象,结合相关资料和调查
农户确认恢复前的土地利用状况,以空间代替时间
的方法,在南坡和北坡不同坡向的立地上,根据群落
实际分布情况,运用典型抽样方法选取 22 个样地,
每个样地面积 500 m2(图 1). 其中,略阳县有样地
S5、S9、S11和 N5,镇巴县有样地 S2、S8、N9 和 N10,紫
阳县有样地 S3、S7、N7 和 N8,平利县有样地 N1、N3
和 N11,商州区有样地 S6、N2、N4 和 N6,山阳县有样
地 S1、S4 和 S10 . 在样地内随机选取 3 ~ 4 个样方进
行植被调查,其中乔木样方 10 m伊10 m,灌木样方 5
m伊5 m,草本样方 1 m伊1 m. 调查内容包括退耕时
间、地理位置、坡度、坡向、群落基本特征(植物的种
类、盖度、数量、频度等)和群落生长发育情况.南坡
和北坡不同退耕地的植物群落基本概况分别见表 1
和表 2.
1郾 3摇 物种多样性指数的计算
物种数(S)指群落中主要植物的种类.
图 1摇 研究区分布示意图
Fig. 1摇 Distribution of study area.
843 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 南坡退耕地植物群落概况
Table 1摇 Survey of plant community on retired croplands on southern slope
样地
Plot
群落名称
Community
name
恢复年份
Restoration
year
退耕年限
Abandoned
years
地点
Location
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
degree
(毅)
坡向
Slope
direction
坡位
Slope
position
S1 狗尾草+一年蓬
Setaria viridis+Erig鄄
eron annuus
2005 1 山阳县
Shanyang
County
109毅52忆50义 33毅36忆37义 1010 30 南偏东 8毅
South by
east 8毅
上部
Upside
S2 小酒花+一年蓬
Humulus lupulus +
Erigeron annuus
2004 2 镇巴县
Zhenba
County
107毅52忆57义 32毅39忆49义 1123 26 东偏南 2毅
East by
south 2毅
中部
Middle
S3 一年蓬+小酒花
Erigeron annuus +
Humulus lupulus
2003 3 紫阳县
Ziyang
County
108毅35忆27义 32毅31忆40义 800 17 南偏东 45毅
South by
east 45毅
下部
Under
S4 铁杆蒿+一年蓬
Artemisia gmelinii +
Erigeron annuus
2002 4 山阳县
Shanyang
County
109毅52忆50义 33毅36忆38义 1012 32 南偏东 2毅
South by
east 2毅
上部
Upside
S5 一年蓬+小酒花
Erigeron annuus +
Humulus lupulus
2001 5 略阳县
Lueyang
County
106毅12忆09义 33毅22忆20义 747 20 南偏西 10毅
South by
west 10毅
下部
Under
S6 铁杆蒿
Artemisia gmelinii
2000 6 商州区
Shangzhou
County
109毅50忆49义 33毅55忆35义 1048 18 东偏南 33毅
East by
south 33毅
中下部
Under鄄
middle
S7 白茅草甸
Imperata cylindrica
meadow
1999 7 紫阳县
Ziyang
County
108毅35忆17义 32毅31忆53义 934 23 东偏南 41毅
East by
south 41毅
中部
Middle
S8 白茅草甸
Imperata cylindrica
meadow
1998 8 镇巴县
Zhenba
County
107毅59忆38义 32毅20忆39义 837 31 西偏南 10毅
West by
south 10毅
中部
Middle
S9 白茅草甸
Imperata cylindrica
meadow
1996 10 略阳县
L俟eyang
County
106毅12忆00义 33毅22忆23义 816 32 南偏东 5毅
South by
east 5毅
中上部
Upper鄄
middle
S10 白茅草甸
Imperata cylindrica
meadow
1990 16 山阳县
Shanyang
County
109毅52忆46义 33毅36忆29义 889 27 西偏南 35毅
West by
south 35毅
中部
Middle
S11 大齿栎+栓皮栎
天然林
Quercus acutissima+
Q. variabilis forest
1975 年前
Before 1975
>30 略阳县
L俟eyang
County
106毅11忆59义 33毅22忆24义 839 25 南偏东 26毅
South by
east 26毅
中上部
Upper鄄
middle
摇 摇 H =- 移
S
i = 1
(P i lnP i)
式中:H为香农指数,P i为物种 i所占面积的比例.
D = 1 - 移
S
i = 1
niæ
è
ç
ö
ø
÷
N
2
式中:D为辛普森指数,N 为所有物种的个体总数,
ni为第 i个物种的个体数.
E = H / lnS = - 移
S
i = 1
(P i lnP i) / lnS[21]
式中:E为物种均匀度指数.
1郾 4摇 极点排序
采用 Bray鄄Curtis相异系数进行极点排序,这种
方法可使丰富种在测度中占优势,而稀有种在测度
中作用较小[22] . 群落间相异系数采用下式计
算[22-24]:
D( j,k) =
移
n
i = 1
| X ij - X ik |
移
n
i = 1
| X ij + X ik |
式中:D( j,k)为群落 j、k 之间的相异系数;n 为参加
排序的群落类型数;X ij、X ik分别为植物种群 i在群落
j和 k中的频度(群落中某种植物出现的样方数占整
个群落样方数的百分比).
选择相异系数最大的 2 个群落作为 x轴的 2 个
端点,其他群落在 x轴上的坐标根据下式计算:
X i =
L2x + D2ia - D2ib
2Lx
摇 ( i 屹 a,b)
式中:Lx为 x轴两端点的距离;Dia和 Dib分别为群落 i
与 2 个端点群落 a、b的相异系数.
偏离值 h= D2a-X2
9432 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 星等: 陕西省丹汉江流域退耕地恢复过程中的植被演替摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 北坡退耕地植物群落概况
Table 2摇 Survey of plant community on retired croplands on northern slope
样地
Plot
群落名称
Community
name
恢复年份
Restoration
year
退耕年限
Abandoned
years
地点
Location
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
degree
(毅)
坡向
Slope
direction
坡位
Slope
position
N1 一年蓬+狗娃花
Erigeron annuus +Het鄄
eropappus hispidus
2005 1 平利县
Pingli
County
109毅18忆46义 32毅23忆26义 619 17 北偏东 7毅
North by
east 7毅
中部
Middle
N2 狗尾草
Setaria viridis
2004 2 商州区
Shangzhou
County
110毅00忆10义 33毅48忆37义 760 23 北偏东 8毅
North by
east 8毅
中下部
Under鄄
middle
N3 鸡眼草+野艾蒿
Kummerowia striata+
Artemisia lavandulaefolia
2003 3 平利县
Pingli
County
109毅18忆67义 32毅23忆32义 544 17 北偏西 33毅
North by
west 33毅
下部
Under
N4 野菊花+一年蓬
Chrysanthemum indi鄄
cum+Erigeron annuus
2002 4 商州区
Shangzhou
County
109毅50忆51义 33毅35忆40义 1046 15 西偏北 20毅
West by
north 20毅
中下部
Under鄄
middle
N5 野艾蒿
Artemisia lavandulae鄄
folia
1999 7 略阳县
L俟eyang
County
105毅54忆11义 33毅21忆23义 930 17 北偏东 11毅
North by
east 11毅
下部
Under
N6 黄背草
Themeda triandra
1996 10 商州区
Shangzhou
County
110毅00忆05义 33毅48忆33义 839 37 东偏北 31毅
East by
north 31毅
中上部
Upper鄄
middle
N7 悬钩子
Rubus irritans
1995 11 紫阳县
Ziyang
County
108毅32忆05义 32毅30忆35义 375 30 北偏西 7毅
North by
west 7毅
中部
Middle
N8 二色胡枝子
Lespedeza bicolor
1991 15 紫阳县
Ziyang
County
108毅35忆20义 32毅31忆56义 972 35 西偏北 43毅
West by
north 43毅
中上部
Upper鄄
middle
N9 野棉花
Anemone vitifolia
1990 16 镇巴县
Zhenba
County
107毅52忆51义 32毅40忆03义 1246 21 东偏北 3毅
East by
north 3毅
中部
Middle
N10 苔草草甸
Carex dispalata
meadow
1981 25 镇巴县
Zhenba
County
107毅52忆57义 32毅39忆48义 1129 29 东偏北 14毅
East by
north 14毅
中部
Middle
N11 山杨林
Populus davidiana
forest
1975 年前
Before 1975
>30 平利县
Pingli
County
109毅18忆42义 32毅23忆24义 640 17 北偏西 33毅
North by
west 33毅
中上部
Upper鄄
middle
摇 摇 第二排序轴 y的一个端点选取与 x轴偏离值最
大的群落,另一个端点选取与前者(与 x轴偏离值最
大的群落)距离系数最大的群落,两端点确定后,其
他点的坐标根据下式计算:
Y j =
L2y + D2ja - D2jb
2Ly
摇 ( j 屹 a,b)
式中:Ly为 y轴两端点的距离;D ja和 D jb分别为群落 j
与 2 个端点群落 a、b的相异系数.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植被恢复演替过程及物种分布特征
南坡退耕地中,各年限的植被覆盖度都很高,基
本在 70%以上(表 3).退耕后的 1 ~ 3 a,植被处于恢
复初期,首先形成以田间杂草为主的一年生草本植
物群落,狗尾草(Setaria viridis)、小酒花(Humulus lu鄄
pulus)、一年蓬(Erigeron annuus)等为该阶段的代表
性物种,群落物种相对较少;同时,一些传播能力较
强的多年生草本植物也迅速侵入并定居,如野菊花
(Chrysanthemum indicum)、小蓟(Cephalanoplos sege鄄
tum)等.退耕后的 4 ~ 6 a,形成以铁杆蒿(Artemisia
gmelinii)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)等为优
势种的多年生草本群落. 退耕后的 7 ~ 15 a,由于对
水热条件的适应,白茅( Imperata cylindrica)逐渐成
为优势种,同时群落中出现了零星的马桑(Coriaria
nepalensis)、胡枝子(Lespedeza)等灌木,形成以白茅
为主的灌草群落.退耕后的 30 a,随着演替时间的延
长,一些地带性植物种逐渐占据优势,如大齿栎
(Quercus acutissima)、栓皮栎(Quercus variabilis)、黄
栌( Cotinus coggygria)、十大功劳 (Mahonia fortu鄄
nei)、菝葜 ( Smilax glaucochina)、黄连木 ( Pistacia
chinensis)幼苗等,形成了以大齿栎、栓皮栎为优势种
的落叶阔叶林群落,此群落为多年没有扰动的自然
053 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 南坡退耕地植物群落物种组成
Table 3摇 Composition of plant community on retired croplands on southern slope
样地
Plot
主要植物种
Main plant species
总盖度
Total coverage
(% )
优势物种
Dominant species
优势物种盖度
Dominant species
coverage (% )
S1 狗尾草 Setaria viridis、一年蓬 Erigeron annuus、小蓟 Cephalanoplos seg鄄
etum
75 狗尾草
Setaria viridis
45
S2 小酒花 Humulus lupulus、一年蓬 Erigeron annuus、小蓟 Cephalanoplos
segetum、野蔷薇 Rosa multiflora、费菜 Phedimus aizoon、蒿子杆 Chrys鄄
anthemum carinatum、风毛菊 Saussurea japonica、缬草 Valeriana offici鄄
nalis、千里光 Senecio scandens、罗摩藤 Graphistemma pictum、野菊花
Chrysanthemum indicum、鹅观草 Roegneria kamoji、荩草 Arthraxon
hispidus、野胡萝卜 Daucus carota、堇菜 Viola verecunda、爬山虎 Parthe鄄
nocissus tricuspidata、柏树苗 Platycladus orientalis、杉木苗 Cunning鄄
hamia lanceolata
95 小酒花
Humulus lupulus
60
S3 一年蓬 Erigeron annuus、小酒花 Humulus lupulus、野菊花 Chrysanthe鄄
mum indicum、小蓟 Cephalanoplos segetum、桔梗 Platycodon grandiflo鄄
rus、鬼针草 Bidens pilosa、鸭趾草 Commelina communis
90 一年蓬
Erigeron annuus
80
S4 铁杆蒿 Artemisia gmelinii、一年蓬 Erigeron annuus、千里光 Senecio
scandens、远志 Polygala tenuifolia、野菊花 Chrysanthemum indicum、小
蓟 Cephalanoplos segetum、荩草 Arthraxon hispidus、狗尾草 Setaria viri鄄
dis、野豌豆 Vicia sepium、小酒花 Humulus lupulus、荻 Miscanthus sac鄄
chariflorus、博洛回 Macleaya cordata、猪毛蒿 Artemisia scoparia、苦菜
Lobelia davidii、狗娃花 Heteropappus hispidus
70 铁杆蒿
Artemisia gmelinii
40
S5 一年蓬 Erigeron annuus、小酒花 Humulus lupulus、黄花蒿 Artemisia an鄄
nua、龙葵 Solanum nigrum、狗尾草 Setaria viridis、小蓟 Cephalanoplos
segetum、野菊花 Chrysanthemum indicum
90 一年蓬
Erigeron annuus
90
S6 铁杆蒿 Artemisia gmelinii、野胡萝卜 Daucus carota、硬质早熟禾 Poa
sphondylodes、野菊花 Chrysanthemum indicum、野艾蒿 Artemisia lavan鄄
dulaefolia、狗娃花 Heteropappus hispidus、毛莲菜 Picris hieracioides、野
豌豆 Vicia sepium、猪毛蒿 Artemisia scoparia、一年蓬 Erigeron annuus、
千里光 Senecio scandens、鹅观草 Roegneria kamoji、龙牙草 Agrimonia
pilosa
80 铁杆蒿
Artemisia gmelinii
78
S7 白茅 Imperata cylindrica、鸡眼草 Kummerowia striata、尖叶胡枝子 Les鄄
pedeza juncea、黄背草 Themeda triandra、荻Miscanthus sacchariflorus、委
陵菜 Potentilla chinensis、龙牙草 Agrimonia pilosa、小蓟 Cephalanoplos
segetum、蒿子杆 Chrysanthemum carinatum、一年蓬Erigeron annuus、野
胡萝卜 Daucus carota、二色胡枝子 Lespedeza bicolor、荩草 Arthraxon
hispidus、火棘 Pyracantha fortuneana、千里光 Senecio scandens、盐肤木
Rhus chinensis、小舌紫菀 Aster albescens
90 白茅
Imperata cylindrica
85
S8 白茅 Imperata cylindrical、野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia、一年蓬
Erigeron annuus、野大豆 Glycine soja、多花胡枝子 Lespedeza floribunda、
野胡萝卜 Daucus carota、悬钩子 Rubus irritans、隐子草 Kengia hancei、
鹅观草 Roegneria kamoji、野菊花 Chrysanthemum indicum、荻 Miscant鄄
hus sacchariflorus、榆树苗 Ulmus pumila
90 白茅
Imperata cylindrica
90
S9 白茅 Imperata cylindrical、荩草 Arthraxon hispidus、黄栌 Cotinus coggy鄄
gria、马桑 Coriaria nepalensis、火棘 Pyracantha fortuneana、野刺梨 Rosa
roxburghii f. normalis、苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum、狗娃花
Heteropappus hispidus、野胡萝卜 Daucus carota、小蓟 Cephalanoplos seg鄄
etum、尖叶胡枝子 Lespedeza juncea、茜草 Rubia cordifolia
90 白茅
Imperata cylindrica
85
S10 白茅 Imperata cylindrical、铁杆蒿 Artemisia gmelinii、野艾蒿 Artemisia
lavandulaefolia、多花胡枝子 Lespedeza floribunda、牛至 Origanum vul鄄
gare、野豌豆 Vicia sepium、白羊草 Bothriochloa ischaemum、黄背草
Themeda triandra、荩草 Arthraxon hispidus、野棉花 Anemone vitifolia、悬
钩子 Rubus irritans、野葡萄 Vitis amurensis、莸 Caryopteris divaricata、虎
榛子 Ostryopsis davidiana、鹅观草 Roegneria kamoji、达乌里胡枝子 Les鄄
pedeza davurica、小柴胡 Bupleurum hamiltonii、远志 Polygala tenuifolia
80 白茅
Imperata cylindrica
55
S11 大齿栎 Quercus acutissima、栓皮栎 Quercus variabilis、黄栌 Cotinus cog鄄
gygria、黄檀苗 Dalbergia hupeana、铺地栒子 Cotoneaster horizontalis、十
大功劳 Mahonia fortunei、拔葜 Smilax glaucochina、黄连木 Pistacia
chinensis、苔草 Carex dispalata
80 大齿栎
Quercus acutissima
70
群落,基本达到了稳定阶段.南坡植物群落自然恢复
演替的趋向是形成阔叶林群落.
摇 摇 北坡退耕地中,各年限的植被覆盖度都在 50%
以上(表 4).退耕后的 1 ~ 3 a,植被处于恢复初期,
首先形成以田间杂草为主的一年生草本植物群落,
如狗娃花 (Heteropappus hispidus)、狗尾草、鸡眼草
(Kummerowia striata)等;同时,一些传播能力较强的
多年生草本植物也迅速侵入并定居,如小蓟、野艾
1532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 星等: 陕西省丹汉江流域退耕地恢复过程中的植被演替摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 北坡退耕地植物群落物种组成变化
Table 4摇 Composition of plant community on retired croplands on northern slope
样地
Plot
主要植物种
Main plant species
总盖度
Total coverage
(% )
优势物种
Dominant species
优势物种盖度
Dominant species
coverage (% )
N1 狗娃花 Heteropappus hispidus、一年蓬 Erigeron annuus、蟋蟀草 Eleusine indi鄄
ca、鸡眼草 Kummerowia striata、野薄荷 Mentha canadensis
95 狗娃花
Heteropappus hispidus
85
N2 狗尾草 Setaria viridis、草木犀 Melilotus indica、谷釉子 Citrus maxima、小蓟
Cephalanoplos segetum、苦菜 Lobelia davidii、鬼针草 Bidens pilosa、地肤
Kochia scoparia、猪毛蒿 Artemisia scoparia、堇菜 Viola verecunda、野艾蒿 Ar鄄
temisia lavandulaefolia、野豌豆 Vicia sepium、青蒿 Artemisia carvifolia
50 狗尾草
Setaria viridis
45
N3 鸡眼草 Kummerowia striata、野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia、野胡萝卜
Daucus carota、鹅观草 Roegneria kamoji、苦菜 Lobelia davidii、醉鱼草 Bud鄄
dleja lindleyana、鸭趾草 Commelina communis、荩草 Arthraxon hispidus、铁苋
菜 Acalypha australis、稗草 Echinochloa crusgalli、夏枯草 Prunella vulgaris、
野大豆 Glycine soja、过路黄 Lysimachia christiniae
95 鸡眼草
Kummerowia striata
70
N4 一年蓬 Erigeron annuus、小酒花 Humulus lupulus、铁杆蒿 Artemisia gmeli鄄
nii、蒿子杆 Chrysanthemum carinatum、猪毛蒿 Artemisia scoparia、狗尾草 Se鄄
taria viridis、鹅观草 Roegneria kamoji、硬质早熟禾 Poa sphondylodes、野菊
花 Chrysanthemum indicum、小蓟 Cephalanoplos segetum、山老鸹瓢 Cynan鄄
chum atratum、蛇莓 Duchesnea indica、蟋蟀草 Eleusine indica
75 野菊花
Chrysanthemum in鄄
dicum
25
N5 野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia、小酒花 Humulus lupulus、野菊花 Chrysan鄄
themum indicum、千里光 Senecio scandens、小蓟 Cephalanoplos segetum、一年
蓬 Erigeron annuus、香青 Anaphalis sinica、风毛菊 Saussurea japonica、小舌紫
菀 Aster albescens、栓皮栎苗 Quercus variabilis、白前 Cynanchum glaucescens、
毛莲菜 Picris hieracioides、马兰 Kalimeris indica、野棉花 Anemone vitifolia、臭
椿苗 Ailanthus altissima、狗尾草 Setaria viridis、杜仲 Eucommia ulmoides
85 野艾蒿
Artemisia lavandu鄄
laefolia
50
N6 黄背草 Themeda triandra、铁杆蒿 Artemisia gmelinii、草木犀 Melilotus indi鄄
ca、野豌豆 Vicia sepium、狗娃花 Heteropappus hispidus、酸枣 Ziziphus jujuba
var. spinosa、蓝刺头 Echinops latifolius、荩草 Arthraxon hispidus、野菊花
Chrysanthemum indicum、野棉花 Anemone vitifolia、苔草 Carex dispalata、地
榆 Sanguisorba officinalis、刺槐 Robinia pseudoacacia
98 黄背草
Themeda triandra
95
N7 构树 Broussonetia papyrifera、盐肤木 Rhus chinensis、栓皮栎 Quercus variabi鄄
lis、悬钩子 Rubus irritans、荻 Miscanthus sacchariflorus、蒿子杆 Chrysanthe鄄
mum carinatum、一年蓬 Erigeron annuus、落地生根 Bryophyllum pinnatum、
荩草 Arthraxon hispidus、小蓟 Cephalanoplos segetum、苔草 Carex dispalata、
唐松草 Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum、厥 Pteridium aquilinum
var. latiusculum、野胡萝卜 Daucus carota
95 悬钩子
Rubus irritans
35
N8 二色胡枝子 Lespedeza bicolor、火棘 Pyracantha fortuneana、盐肤木 Rhus
chinensis、野蔷薇 Rosa multiflora、悬钩子 Rubus irritans、贯众 Cyrtomium for鄄
tunei、蒿子杆 Chrysanthemum carinatum、 白茅 Imperata cylindrical、 荻
Miscanthus sacchariflorus、鹅观草 Roegneria kamoji、隐子草 Kengia hancei、
栓皮栎幼树 Quercus variabilis、野葛藤 Pueraria lobata、葱木 Aralia chinensis
var. glabrescens、漆树 Toxicodendron vernicifluum、黄背草 Themeda triandra
100 二色胡枝子
Lespedeza bicolor
60
N9 野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia、火棘 Pyracantha fortuneana、野棉花 Anem鄄
one vitifolia、荻 Miscanthus sacchariflorus、木兰 Indigofera tinctoria、小酒花
Humulus lupulus、龙牙草 Agrimonia pilosa、野胡萝卜 Daucus carota、鸡眼草
Kummerowia striata、尖叶胡枝子 Lespedeza juncea、水杨梅 Adina pilulifera、
金丝桃 Hypericum monogynum、香青 Anaphalis sinica、白花蔷薇 Rosa multi鄄
flora var. cathayensis、野大豆 Glycine soja、款冬 Tussilago farfara、堇菜 Viola
verecunda、荩草 Arthraxon hispidus、悬钩子 Rubus irritans
100 野棉花
Anemone vitifolia
30
N10 锐齿栎 Quercus acutidentata、生漆 Coriaria nepalensis、悬钩子 Rubus irri鄄
tans、羊奶子 Elaeagnus stellipila、木兰 Indigofera tinctoria、构树 Broussonetia
papyrifera、蕊木 Kopsia arborea、葱皮忍冬 Lonicera ferdinandii、野蔷薇 Rosa
multiflora、鼠李 Rhamnus davurica、野葡萄 Vitis amurensis、野葛藤 Pueraria
lobata 、八角枫 Alangium chinense、火棘 Pyracantha fortuneana、苔草 Carex
dispalata、野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia、唐松草 Thalictrum aquilegiifoli鄄
um var. sibiricum、荩草 Arthraxon hispidus、早熟禾 Poa annua、苔藓 Bryo鄄
phyta、野棉花 Anemone vitifolia、拉拉藤 Galium aparine var. echinospermum
100 苔草
Carex dispalata
20
N11 山杨幼苗 Populus davidiana、栓皮栎幼苗 Quercus variabilis、杉木幼苗 Cun鄄
ninghamia lanceolata、尖叶胡枝子 Lespedeza juncea、桑树苗 Morus alba、构
树苗 Broussonetia papyrifera、野蔷薇 Rosa multiflora、火棘 Pyracantha fortu鄄
neana、马桑 Coriaria nepalensis、木通 Akebia quinata、盐肤木 Rhus chinensis、
鹅观草 Roegneria kamoji、苔草 Carex dispalata、苔藓 Bryophyta、香青
Anaphalis sinica、厥 Pteridium aquilinum var. latiusculum
90 山杨
Populus davidiana
60
蒿、荩草(Arthraxon hispidus)等. 退耕后的 4 ~ 10 a,
形成野菊花、野艾蒿、黄背草(Themeda triandra)等
为主的多年生草本群落.退耕后的 11 ~ 25 a,由于对
水热条件的适应,形成了以灌木植物为优势种的灌
253 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
草群落,灌木包括悬钩子(Rubus irritans)、二色胡枝
子( Lespedeza bicolor)等,草本有野棉花 ( Anemone
vitifolia)、苔草(Carex dispalata)、黄背草 ( Themeda
triandra)等.在退耕后的 30 a以上,随着演替时间的
延长,一些地带性植物种逐渐占据优势,如山杨
(Populus davidiana)苗、栓皮栎幼苗、杉木(Cunning鄄
hamia lanceolata)幼苗、桑树(Morus alba)苗、构树
(Broussonetia papyrifera)苗等,形成了包括乔木、灌
木和草本,并且以山杨林为优势种的落叶阔叶林群
落,此群落为多年没有扰动的自然群落,基本达到了
稳定阶段.北坡植物群落自然恢复演替的趋向是形
成阔叶林群落.
2郾 2摇 物种多样性特征
由表 5 和图 2a可以看出,随着植被恢复演替的
发展,南坡退耕地不同恢复阶段物种多样性的变化
过程表现为:1)退耕初期,物种数较少,物种均匀度
和多样性指数都较低;2)随着环境条件的变化,一
些多年生根茎类草本植物逐渐侵入,物种数逐渐增
加,物种多样性指数和均匀度指数也逐渐增大;3)
随着演替的进行,多年生灌木逐渐侵入群落,但由于
多年生物种的侵入主要由环境条件决定,限于生境
的不均匀性,侵入初期的分布均匀度较差,物种多样
性指数也有所降低,退耕 7 a 的物种数接近最大值,
而香农指数、辛普森指数和物种均匀度指数均达到
最低;4)此后,随着多年生木本植物占据了相应空
间,群落物种分布的均匀性提高,物种多样性受到均
匀度的影响,也有所增加;5)退耕 30 a 后,当植被发
展到阔叶林群落,其物种数量有所下降,但多年生草
本植物和灌木占据了一定空间,它们与大齿栎、栓皮
栎等乔木共同组成群落,物种均匀度有所提高,物种
表 5摇 南坡退耕地植物群落物种多样性指数
Table 5摇 Species diversity index of plant community on re鄄
tired croplands on southern slope
样地
Plot
物种数
Species
number
香农指数
Shannon
index
辛普森指数
Simpson
index
均匀度指数
Pielou
index
S1 3 0. 82 0. 53 0. 74
S2 18 0. 92 0. 42 0. 44
S3 7 1. 40 0. 66 0. 49
S4 15 1. 29 0. 61 0. 48
S5 7 0. 91 0. 41 0. 47
S6 13 0. 51 0. 18 0. 20
S7 17 0. 47 0. 28 0. 17
S8 12 0. 56 0. 29 0. 21
S9 12 0. 99 0. 50 0. 40
S10 18 1. 48 0. 64 0. 51
S11 9 1. 50 0. 69 0. 69
多样性也达到了较高值.
摇 摇 由表 6 和图 2b可以看出,随植被恢复演替的发
展,北坡退耕地不同恢复阶段物种多样性变化过程
表现为:1)退耕初期,物种数较少,物种均匀度和多
样性指数都较低;2)随着演替的进行,多年生灌木
逐渐侵入群落,但由于多年生物种的侵入主要由环
境条件决定,限于生境的不均匀性,侵入初期的分布
均匀度较差,物种多样性指数也较低;3)当退耕 10 a
左右,随着植被演替的不断进行及物种之间的强烈
表 6摇 北坡退耕地植物群落物种多样性指数
Table 6摇 Species diversity index of plant community on re鄄
tired croplands on northern slope
样地
Plot
物种数
Species
number
香农指数
Shannon
index
辛普森指数
Simpson
index
均匀度指数
Pielou
index
N1 5 0. 79 0. 43 0. 49
N2 12 1. 11 0. 48 0. 45
N3 13 1. 04 0. 56 0. 41
N4 13 1. 96 0. 83 0. 76
N5 17 1. 73 0. 72 0. 61
N6 13 1. 11 0. 48 0. 43
N7 14 2. 01 0. 81 0. 76
N8 16 1. 64 0. 69 0. 59
N9 19 1. 98 0. 78 0. 67
N10 23 2. 50 0. 89 0. 80
N11 16 1. 60 0. 68 0. 58
图 2摇 南坡(a)、北坡(b)退耕地植物群落物种多样性指数
Fig. 2 摇 Species diversity index of plant community on retired
croplands on southern slope (a) and northern slope (b).
3532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 星等: 陕西省丹汉江流域退耕地恢复过程中的植被演替摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 7摇 南坡退耕地植物群落频度相异系数
Table 7摇 Frequency dissimilar coefficients of plant communities on retired croplands on southern slope
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11
S1 0
S2 0. 5873 0
S3 0. 5422 0. 4778 0
S4 0. 6030 0. 5975 0. 6055 0
S5 0. 5577 0. 4660 0. 1586 0. 5972 0
S6 0. 9965 0. 9635 0. 9866 0. 4813 0. 9733 0
S7 0. 9900 0. 9742 0. 9900 0. 9764 0. 9900 0. 9884 0
S8 0. 9949 0. 9819 0. 9898 0. 9861 0. 9898 0. 9596 0. 1392 0
S9 0. 9992 0. 9914 0. 9992 0. 9867 0. 9992 0. 9942 0. 3283 0. 3428 0
S10 1 0. 9931 1 0. 7426 1 0. 7224 0. 4497 0. 4227 0. 4546 0
S11 1 1 1 1 1 1 1 1 0. 9846 1 0
竞争,物种均匀度有所降低,多样性指数也呈下降趋
势;4)退耕 11 ~ 16 a,群落中多年生草本植物和灌木
占据主导地位,物种之间的竞争减弱,物种的均匀度
和多样性指数也呈稳定趋势;5)退耕 25 a,随着多年
生木本植物占据了相应空间,群落物种分布的均匀
度提高,香农指数和辛普森指数达到最大;6)退耕
30 a时,植被发展到阔叶林群落,物种数相对较少,
这也是物种选择的过程及结果.
摇 摇 地形因子中坡向影响植物接受太阳辐射的强度
和时间,因此对温度的影响较大[25-26] . 坡向是亚热
带山地森林中影响水热条件的主要因子,对地表植
物分布格局的影响比坡度和坡位大[27-28] .陕南地区
水热条件充沛,南坡和北坡的气象、土壤、植被类型
相似.但由于秦岭、巴山和米仓山为东西走向,受地
形的影响,南坡和北坡的立地条件仍存在一定差异.
从图 2 可以看出,南坡和北坡的植被恢复演替阶段
的物种多样性指数差异不大,但变化趋势略有不同.
随着退耕年限的增加,南坡退耕地植物群落物种多
样性指数总体呈先降后升的趋势;而北坡退耕地植
物群落物种多样性指数呈现先波动上升,而后在退
耕 30 a时略有下降.
2郾 3摇 群落极点排序
各群落间的相异系数可以表达群落间的相似程
度.由于数据有限,本文仅对南坡群落进行研究. 由
表 7 可以看出,南坡退耕地植物群落 S1 和 S11的相
异系数最大,可分别作为 x 轴的两个端点. S10的偏
离值最大,S11与 S10的距离系数最大,可分别作为 y
轴的两个端点(表 8).
摇 摇 从图 3 可以看出,南坡群落的演替从一年生草
本群落开始,分别形成多年生草本群落、灌草群落、
乔灌草群落.每一个阶段向下一个阶段发展的过程,
都发生剧烈的植被更替. S2、S3、S5 之间的 Bray鄄Cur鄄
tis距离最小,说明退耕约 2 ~ 5 a即可达到稳定的多
年生草本植被群落. S7、S8、S9 之间的 Bray鄄Curtis 距
离最小,说明退耕 7 ~ 10 a可演替为灌草群落. S11与
表 8摇 南坡退耕地植物群落坐标值和偏离值
Table 8 摇 Coordinates and deviations of plant communities
on retired croplands on southern slope
样地
Plot
坐标轴 x
Coordinate
axis of x
坐标轴 y
Coordinate
axis of y
相异系数
Dissimilar
coefficient
偏离值
Deviation
value
S1 0 0. 5000
S2 0. 1725 0. 4931 0. 5873 0. 5614
S3 0. 1470 0. 5000 0. 5422 0. 5219
S4 0. 1818 0. 2757 0. 6030 0. 5749
S5 0. 1555 0. 5000 0. 5577 0. 5356
S6 0. 4965 0. 2609 0. 9965 0. 8640
S7 0. 4901 0. 1011 0. 9900 0. 8602
S8 0. 4949 0. 0894 0. 9949 0. 8631
S9 0. 5145 0. 1186 0. 9992 0. 8566
S10 0. 5000 0 1. 0000 0. 8660
S11 1 1 摇 摇
图 3摇 南坡退耕地植物群落极点排序
Fig. 3 摇 Polar ordination of plant communities on retired crop鄄
lands on southern slope.
453 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
其他样地之间的 Bray鄄Curtis 群落均较大,说明退耕
30 a可演替为乔灌草群落.
3摇 讨摇 摇 论
不论是南坡还是北坡,研究区退耕地恢复过程
中植被的演替过程均可划分为 4 个阶段:一年生草
本寅多年生草本寅灌草寅乔灌草. 第一阶段是以小
酒花、一年蓬等占优势的一年生草本群落;第二阶段
是以白茅占优势的多年生草本群落,大约需要
2 ~ 5 a;第三阶段是以胡枝子、悬钩子等占优势的灌
草群落,大约需要 7 ~ 10 a;第四阶段是以大齿栎、栓
皮栎或山杨林与其他树种共同作为优势种的乔灌草
群落,大约需要 30 a 以上. 本研究中植物群落的变
化趋势与文献[15,18]揭示的变化规律基本一致.
南坡和北坡退耕地植被演替过程中物种多样性
变化基本一致,但略有不同:1)演替初期,基本都具
有较高的物种多样性指数;2)随着环境条件的变化
及物种对环境的适应,植物群落的物种数和多样性
指数均呈上升趋势;3)随着演替时间的推移,物种
之间竞争激烈,南坡物种多样性指数先降后升,而北
坡物种多样性指数呈波动上升趋势;4)当植被发展
到顶极群落时,物种数量有所下降,但物种均匀度有
所升高,其物种多样性指数维持在较高水平.
对植物而言,它们出现在各个演替阶段的次序
取决于本身的生物学和生态学特性以及繁殖策略,
如生活型、种子质量与数量等. 演替的早期和后期,
群落不仅物种组成不同,而且在演替不同阶段出现
的物种生理生态特性以及对环境的适应性也有很大
差异,这些物种的生理生态差异使物种更替现象经
常发生,也使演替能够顺利进行[29] . 在陕南坡耕地
退耕的初期,基本以一年生草本或田间杂草占优势,
它们的生活周期短、种子数量多、传播能力强,能够
在很短的时间内成为地表优势种,积累了充足的种
子库,具有群体优势;退耕中期则以多年生根茎草本
植物为主,其个体生活力强、根系发达,随着退耕年
限的增加逐渐取代先锋种. 因此,在退耕初期,优势
种与伴生种之间的差异十分明显,如南坡退耕第 7
年白茅占群落总覆盖度的 85% ,群落物种数接近最
大值,而香农指数、辛普森指数和物种均匀度指数均
为最低;当发展到后期稳定阶段,物种数量增加,物
种间优势度差异降低,均匀度上升,群落结构趋于稳
定.
植物群落的演替是群落对其初始阶段异化的过
程,不但体现在物种竞争上,也体现在环境条件的改
变上,演替结果最终使生境更适合于后来种的生长
发育[30] .要揭示退耕地植被演替的影响因素,需要
深入研究植被与环境之间的动态作用方式与作用机
理,如植被与土壤之间的相互作用、植被的生理生态
特征、人工措施加快演替进程等.
参考文献
[1] 摇 Loreau M, Naeem S, Inchausti P, et al. Biodiversity
and ecosystem functioning: Current knowledge and fu鄄
ture challenge. Science, 2001, 294: 804-808
[2]摇 Li J鄄H (李金花), Pan H鄄W (潘浩文), Wang G (王
刚). Reproductive strategy of grassland plant. Acta Bo鄄
tanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报),
2004, 24(2): 352-355 (in Chinese)
[3]摇 Wang S鄄Z (王顺忠), Chen G鄄C (陈桂琛), Sun J (孙
菁), et al. Primary study on vegetation succession of
saline land in the Bird Island of Qinghai Lake. Acta Bo鄄
tanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报),
2004, 23(4): 550-553 (in Chinese)
[4]摇 Shen J鄄L (沈景林), Meng Y (孟摇 杨), Hu W鄄L (胡
文良), et al. Experimental study of degenerated grass鄄
land improvement in alpine area. Grassland Science (草
业科学), 1999, 16(3): 4-7 (in Chinese)
[5]摇 Gaynor V. Prairie restoration on a corporate site. Resto鄄
ration and Reclaimation Review, 1990, 1: 35-40
[6]摇 Peng S鄄L (彭少麟), Lu H鄄F (陆宏芳). Some key
points of restoration ecology. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2003, 23(7): 1249-1257 (in Chinese)
[7]摇 Ma C鄄M (马长明), Yuan Y鄄X (袁玉欣). The review
of vegetation restoration on old field at home and
abroad. World Forestry Research (世界林业研究),
2004, 17(4): 24-27 (in Chinese)
[8] 摇 Rong Y鄄P (戎郁萍). Review of the grassland restora鄄
tion and reconstruction of the abandoned land. Journal
of Sichuan Grassland (四川草原), 2004(5): 1-4 (in
Chinese)
[9]摇 Zhang H鄄F (张海峰). Study on Abandoned Farmland
Vegetation Community Characteristics and Soil Erosion
and Non鄄point Source Pollution at Water Catchment Re鄄
gion of Middle Route for South鄄to鄄North Water Diversion
Project. Master Thesis. Yangling, Shaanxi: Northwest
A & F University, 2005 (in Chinese)
[10]摇 Mclendon T, Tedente EF. Nitrogen and phosphorus
effects on secondary succession dynamics on a semiarid
sagebrush site. Ecology, 1991, 72: 2016-2024
[11]摇 Foster BL. Establishment, competition and the distribu鄄
tion of native grass among Michigan old鄄field. Journal of
Ecology, 1999, 87: 476-489
[12]摇 Singleton R, Gardescu S, Marks PL, et al. Forest herb
colonization of postagricultural forests in central New
York State, USA. Journal of Ecology, 2001, 89: 325-
338
[13] 摇 Kosola KR, Gross KL. Resource competition and sup鄄
pression of plants colonizing early successsional old
fields. Oecologia, 1999, 118: 69-75
5532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 星等: 陕西省丹汉江流域退耕地恢复过程中的植被演替摇 摇 摇 摇 摇 摇
[14]摇 Bekker RM, Verweij GL, Bakker JP, et al. Soil seed
bank dynamics in hayfield succession. Ecology, 2000,
88: 594-607
[15]摇 Zhang J鄄T (张金屯), Qiu Y (邱摇 扬), Chai B鄄F (柴
宝峰), et al. Succession analysis of plant communities
in Yancun low鄄middle hills of L俟liang Mountains. Jour鄄
nal of Plant Resources and Environment (植物资源与
环境学报), 2000, 9(2): 34-39 (in Chinese)
[16]摇 Wan X鄄Q (万雪琴). Vegetation Restoration and Its
Effects on Soil after Converting Agricultural Lands to
Forest. Master Thesis. Ya爷an, Sichuan: Sichuan Agri鄄
cultural University, 2003 (in Chinese)
[17]摇 Xie J鄄Y (谢晋阳), Chen L鄄Z (陈灵芝). Species di鄄
versity characteristic of deciduous forests in the warm
temperate zone of North China. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 1994, 14(4): 337-344 (in Chinese)
[18]摇 Wang X (王 摇 玺), L俟 J鄄Y (吕进英). The natural
succession and artificial renewal of the restored grass鄄
land. Journal of China Agricultural Resources and Re鄄
gional Planning (中国农业资源与区划), 2000, 21
(4): 51-55 (in Chinese)
[19]摇 Li Y (李摇 艳), Li P (李摇 鹏), Zhao Z (赵摇 忠),
et al. Advances of the ecological environment effects of
vegetation restoration and succession. Journal of North鄄
west A & F University (Natural Science) (西北农林科
技大学学报·自然科学版), 2007, 35(8): 155-159
(in Chinese)
[20]摇 Zhang H鄄F (张海峰), Peng H (彭摇 鸿), Chen C鄄G
(陈存根), et al. A preliminary study of herbaceous
vegetation succession on the abandoned farm land at wa鄄
ter catchment region of central route for South鄄to鄄North
Water Diversion Project. Acta Botanica Boreali鄄Occiden鄄
talia Sinica (西北植物学报), 2005, 25 (5): 973 -
978 (in Chinese)
[21]摇 Guo L鄄P (郭利平), Ji L鄄Z (姬兰柱), Wang Y (王
摇), et al. Dynamic changes of dominant tree species
in broad鄄leaved Korean pine forest at different succes鄄
sion stages in Changbai Mountains. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (4):
866-872 (in Chinese)
[22] 摇 Bray JR, Curtis JT. An ordination of the upland forest
communities of Southern Wisconsin. Ecological Mono鄄
graphs, 1957, 27: 325-349
[23]摇 Huai H鄄Y (淮虎银), Hou F鄄J (侯扶江). Two鄄dimen鄄
sional polar ordination of communities in southern part
of Qinghai Lake basin. Acta Prataculturae Sinica (草业
学报), 1997, 6(2): 19-21 (in Chinese)
[24]摇 Liu J鄄J (刘建军), Lei R鄄D (雷瑞德), Shang L鄄B (尚
廉斌), et al. Polar ordination and classification of the
primary forest vegetation at Huoditang forest region.
Journal of Northwest Forestry College (西北林学院学
报), 1996, 11(suppl. ): 37-42 (in Chinese)
[25]摇 Shen Z鄄H (沈泽昊), Zhang X鄄S (张新时), Jin Y鄄X
(金义兴). Gradient analysis of the influence of moun鄄
tain topography on vegetation pattern. Acta Phytoecolog鄄
ica Sinica (植物生态学报), 2000, 24(4): 430-435
(in Chinese)
[26]摇 Hutchinson TF, Boerner REJ, Iverson LR, et al. Land鄄
scape patterns of understory composition and richness
across a moisture and nitrogen mineralization gradient in
Ohio (U. S. A. ) Quercus forests. Plant Ecology, 1999,
144: 177-189
[27]摇 Ou Y鄄D (区余端), Su Z鄄Y (苏志尧), Li Z鄄K (李镇
魁), et al. Effects of topographic factors on the distri鄄
bution patterns of ground plants with different growth
forms in montane forests in North Guangdong, China.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(5): 1107-1113 (in Chinese)
[28]摇 Olivero AM, Hix DM. Influence of aspect and stand age
on ground flora of southeastern Ohio forest ecosystems.
Plant Ecology, 1998, 139: 177-187
[29] 摇 Zou H鄄Y (邹厚远), Cheng J鄄M (程积民), Zhou L
(周摇 麟). Natural recoverage succession and regula鄄
tion of the prairie vegetation on the Loess Plateau. Re鄄
search of Soil and Water Conservation (水土保持研
究), 1998, 5(1): 126-138 (in Chinese)
[30]摇 Odum EP. The strategy of ecosystem development. Sci鄄
ence, 1969, 164: 262-270
作者简介摇 王摇 星,男,1978 年生,博士研究生.主要从事水
文学及水资源和水土保持研究. E鄄mail: shanxist@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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