全 文 ：纺 锤 鰤 在 漂 流 物 下 聚 集 的 原 因*
王学昉1,2,3,4 摇 周摇 成1 摇 朱国平1,2,3,4 摇 唐摇 浩1 摇 许柳雄1,2,3,4**
( 1上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306; 2国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306; 3大洋渔业资源可持续开发省
部共建教育部重点实验室, 上海 201306; 4远洋渔业协同创新中心, 上海 201306)
摘摇 要摇 多种中上层鱼类趋于在漂流物体下方聚集,人们由此发明了漂流人工集鱼装置
(FAD)来吸引热带金枪鱼类. FAD 同时也能吸引其他非目标鱼种,如纺锤鰤,但它们被 FAD
聚集的原因至今仍不清楚.本研究利用中西太平洋金枪鱼围网渔业科学观察员收集的渔业生
物学数据,评估了纺锤鰤聚集在 FAD下方的潜在动机.结果表明: 漂流物下的纺锤鰤样本叉
长范围为 30. 0 ~ 90. 6 cm,优势叉长组为 60. 0 ~ 80. 0 cm,占到总体的 76. 3% ,说明漂流物下
的纺锤鰤以体型较大的个体为主;纺锤鰤个体的 50%性成熟体长为 65. 7 cm,漂流物下纺锤
鰤以性成熟个体为主;样本的胃含物中发现常见小型随附鱼种,如细鳞圆鲹、长鳍鮀、六带鲹、
鲣鱼以及大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼的幼鱼,表明聚集于漂流物下的纺锤鰤捕食其他的随附种
类.纺锤鰤成鱼作为一种大洋性的捕食者,觅食是其游向漂流物最可能的动机之一,“饵料供
应冶假说和“休息点冶假说可用于解释纺锤鰤的聚集原因.
关键词摇 中西太平洋摇 金枪鱼围网摇 漂流人工集鱼装置摇 纺锤鰤摇 FAD聚集动机假说
*国家高技术研究发展计划项目(2012AA091802)、国家自然科学基金项目(41006106)、上海市青年科技启明星计划项目(11QA1403000)和上
海海洋大学博士科研启动基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxxu@ shou. edu. cn
2013鄄03鄄19 收稿,2013鄄10鄄28 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0251-06摇 中图分类号摇 S931. 5摇 文献标识码摇 A
Reasons of drifting floating objects aggregating rainbow runner ( Elagatis bipinnulata) .
WANG Xue鄄fang1,2,3,4, ZHOU Cheng1, ZHU Guo鄄ping1,2,3,4, TANG Hao1, XU Liu鄄xiong1,2,3,4
( 1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2National En鄄
gineering Research Center for Oceanic Fisheries, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
3Key Laboratory of Sustainable Exploitation Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education,
Shanghai 201306, China; 4Collaborative Innovation Center for National Distant鄄Water Fisheries,
Shanghai 201306, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 251-256.
Abstract: Many pelagic species tend to aggregate under drifting floating objects. This has led to the
development of drifting fish aggregation devices (FADs) to attract the tropical tunas for the tuna
purse seine fishery. However, FADs can also attract other non鄄targeting small pelagic species such
as rainbow runner Elagatis bipinnulata, although it is still unclear why those species can be attrac鄄
ted and aggregated under an FAD. Using the fishery biological data collected in the Western and
Central Pacific Ocean by the scientific observers on board Chinese tuna purse seine fishing vessels,
we evaluated the potential motivations for rainbow runner to aggregate under drifting objects. This
study indicated 1) Fork length of rainbow runner ranged from 30. 0 to 90. 6 cm, with the dominant
fork lengths of 60. 0 to 80. 0 cm, accounting for 76. 3% of the total sampled fish, suggesting large
rainbow runner dominating around the drifting objects; 2) Size ( fork length) of E. bipinnulata at
50% maturity was 65. 7 cm, and mature individuals were dominant under the FADs; and 3) Some
commonly observed small fish species, such as Decapterus macarellus, Kyphosus cinerascens, Car鄄
anx sexfasciatus, Katsuwonus pelamis and the juveniles of Thunnus obesus and Thunnus albacares,
were found in the stomach of rainbow runner, which suggested that rainbow runner under FAD
preyed on other associated small pelagic species. As an oceanic predator associated with drifting ob鄄
jects, feeding is perhaps one of the most possible motivations for adult E. bipinnulata to aggregate
under the FAD. Both the “concentration of food supply冶 hypothesis and the “comfortability stipula鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 251-256
tion冶 hypothesis can be used to explain why E. bipinnulata aggregate under drifting floating ob鄄
jects.
Key words: the western and central Pacific Ocean; tuna purse seine fishery; drifting fish aggrega鄄
tion device (FAD); Elagatis bipinnulata; hypothesis for motivation of FAD aggregation.
摇 摇 天然的漂流物体,包括流木、枝杈、海藻及人类
的一些遗弃物等能够吸引并聚集热带金枪鱼和其他
上层鱼类[1] . 渔民利用这种鱼类趋向性行为特性,
在金枪鱼围网渔业中发明并使用了人工集鱼装置
(fish aggregation devices, FADs),用于聚集捕捞金枪
鱼类[2] .这种作业方式由于具有高效率等特点,在
全球范围内得到了迅速推广,由其捕获的金枪鱼产
量已经占全球金枪鱼总产量的 40%以上[3] .但这种
渔法也被认为会对中上层生态系统和金枪鱼种群产
生潜在的负面影响,如被 FAD诱集而来的多种中上
层鱼类成为兼捕渔获物,它们具有重要的生态功能,
大量的兼捕可能会扰动生态系统的平衡[3] . 纺锤鰤
(Elagatis bipinnulata)作为一种广布于大洋和近海
的表层鱼类,也是金枪鱼围网渔业中最为常见的兼
捕渔获物之一:南太平洋委员会的统计数据显示,在
对天然流木投网时,其捕获量可达每网次 1. 4 t,对
漂流 FAD投网时,其捕获量则可达每网次 2. 3 t[4] .
在对漂流物渔法的负面影响进行评估的过程
中,漂流物体为何能够吸引聚集上层鱼类是首先要
解决的问题.过去的 50 年中,科学界提出了多种假
说用于解释这种聚集行为,包括“躲避捕食者冶假
说、“饵料富集冶假说、“流木指示物冶假说、“集合同
伴冶假说、“栖息地代替冶假说、“清洁点冶假说、“鱼
卵负载冶假说以及“休息点冶假说等[1,5] .一些学者从
渔业生物学方面[6]和个体行为学方面[7-9]对金枪鱼
聚集动机的某些假说进行了验证,但始终无法确定
确切的机制.对于兼捕种类,因经济价值较低,迄今
为止少有专门的研究探求其聚集动机,这使得相关
认知始终停留在各种假说的猜测阶段. 唯一可以肯
定的是,漂流物集群形成的群落由处于不同生态位
的鱼种构成,而它们被吸引而来的原因也不尽相同,
甚至对于同一鱼种,也可能同时存在着多重动机,或
者说,漂流物能够为不同鱼种或某一鱼种提供多种
需求[1] .
本研究利用中国金枪鱼围网渔业观察员采集的
渔业生物学数据,分析纺锤鰤聚集于漂流物下的一
些潜在机制,并从各种备选假说中进行筛选,以期能
为以纺锤鰤为典型的这种中上层鱼类向漂流物聚拢
动机的确定提供参考依据.
1摇 研究区域和研究方法
1郾 1摇 调查船、调查时间及海域
在 2010 年 10 月—2013 年 2 月间,3 名渔业科
学观察员在中国大陆金枪鱼围网渔船“金汇 6 号冶
和“金汇 7 号冶上进行了基于渔业的采样调查.调查
的海区根据渔船以往的生产经验和其所掌握的渔期
及渔场规律进行,调查不预设站点,而是将调查期间
对于各个漂流物投网的地点设为站点,来进行兼捕
渔获物的生物学信息采集. 本研究共采样 49 个站
点,具体站点位置及覆盖海域见图 1.不同站点涉及
的漂流物包括漂流 FAD 和天然流木,以漂流 FAD
占到绝大多数.由于以往的研究发现,在金枪鱼围网
渔业中漂流物的大小、表面性质、颜色、漂流时间等
都不能很好地解释其对鱼群聚集效果的不同[10],因
此本研究并不考虑漂流 FAD 或是天然流木间物理
性质的差异.
1郾 2摇 调查方法
每网次以随机取样的方式测量纺锤鰤 10 尾,不
足 10 尾的全部测量,共测定样本 219 尾. 生物学测
量的内容包括个体的叉长、性别、性腺成熟度等级、
胃含物等级、饵料种类等. 其中叉长测量的精度为
1 cm;性别的鉴定通过解剖样本进行;性腺成熟度的
划分采用玉、域、芋、郁、吁、遇期 6 个等级[11],其中
吁和遇期被定义为性成熟期;胃饱满度等级的划分
图 1摇 站点位置及调查海域
Fig. 1摇 Sampling locations and survey area.
252 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
采用 0、1、2、3 和 4 等 5 个等级[11];胃含物鉴定根据
《金枪鱼围网科学观察员工作手册》(上海海洋大学
金枪鱼技术组内部资料)进行,其中由于高度腐蚀
而无法鉴定的种类以及观察员不确定的饵料种类被
记录为“未确定种冶.
1郾 3摇 数据处理
1)叉长分布:以 5 cm为组距考察纺锤鰤叉长的
频次分布状况,使用 Shapiro鄄Wilk 的 W 统计量对叉
长分布进行正态性检验.
2)本研究中性比的定义为雌鱼尾数和雄鱼尾
数的比值.
3) 50% 性成熟体长 ( L50 ):采用逻辑斯蒂曲
线[12]拟合不同体长组的性成熟个体的比例,公式
为:
PL =
1
1+exp[-r(L-Lm)]
(1)
式中:PL是叉长组 L的性成熟个体的比例;r 是曲线
的斜率(成熟回禀率),r值越大,表明鱼类从未成熟
达到成熟的过程越短;Lm是达到性成熟个体的平均
体长,其被定义为 50%的个体达到性成熟时的体
长.
4)摄食状况:以胃饱满度等级划分样本的频
次,了解纺锤鰤总体的摄食状况分布;对比不同体长
组中空胃数与实胃数的比例,使用 Fisher 独立检验
考察不同体长组(不同发育阶段)个体的摄食状况
是否存在差异.
采用 SPSS 16. 0 进行数据的 Shapiro鄄Wilk 正态
性检验和 Fisher独立检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 叉长分布
219 尾样本叉长的分布范围在 30. 0 ~ 90. 6 cm,
平均叉长为(67. 0 依11. 0) cm(图 2);优势叉长为
60 ~ 80 cm,占样本总尾数的 76. 3% ,采样结果说明
漂流物聚集的纺锤鰤主要以体长较大的个体为主.
Shapiro鄄Wilk正态性检验也表明个体的叉长分布呈
现偏态分布(W=0. 88,P<0. 05).
2郾 2摇 性成熟比例
共对 187 个样本进行性别鉴定,性比为1 颐 0郾 8.
其中,对 134 尾雌性和雄性样本的性腺成熟度等级
的鉴定显示:未发现有难以鉴定性别的个体 (玉
期);未达到性成熟的个体数为 52 尾,占整体的
38郾 8% (域 ~ 郁期);而性腺完全成熟的个体为 82
尾,占到整体的 61. 2% (吁 ~遇期).
图 2摇 漂流物下纺锤鰤的叉长分布
Fig. 2摇 Fork length distribution of Elagatis bipinnulata associat鄄
ed with drifting鄄floating鄄objects (n=219).
摇 摇 观察不同体长组中性成熟个体的比例可以发现
(图 3):在 30 ~ 50 cm的体长组中,未发现有性成熟
的个体,这一体长区间应为幼鱼期的体长范围;随着
体长的增加,在 50 ~ 80 cm的体长组内,性成熟个体
的比例开始迅速提升;而在 80 ~ 90 cm的体长组中,
采样个体基本全部达到性成熟. 对比由逻辑斯蒂曲
线估算得到的结果,纺锤鰤的 L50为 65. 7 cm,成熟回
禀率为 0. 089 cm-1(图 3),即该海域纺锤鰤达到性
成熟时的平均体长为 65. 7 cm,对照采样获得的体
长频率分布图(图 2)可以发现,被漂流物体吸引而
来的纺锤鰤以性成熟的成鱼为主.
2郾 3摇 摄食状况
2郾 3郾 1 胃饱满度摇 在 183 尾进行过胃饱满度等级鉴
定的样本中(图 4),有 43. 2%的个体在捕获时未能
摄食到任何的饵料生物(0 级),另有 24. 0%的个体
只捕食到少量的饵料(1 级);相比之下,能在漂流物
周围充分觅食的个体仅占总体的 22. 4% .
空胃率随体长组变化的趋势如图 5 所示:30 ~
80 cm这 6 个体长组分别对应的空胃率为 66. 7% 、
61郾 1% 、55郾 6% 、46郾 7% 、34郾 6%和22郾 2% ,呈现出
图 3摇 漂流物下不同体长组中纺锤鰤的性成熟比例
Fig. 3摇 Proportion of sexually mature Elagatis bipinnulata asso鄄
ciated with drifting鄄floating鄄objects by lengths.
3521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王学昉等: 纺锤鰤在漂流物下聚集的原因摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 漂流物下纺锤鰤按照摄食等级划分的频次分布
Fig. 4摇 Frequency distribution for Elagatis bipinnulata associat鄄
ed with drifting鄄floating鄄objects by feeding stages (n=183).
图 5摇 漂流物下纺锤鰤按照体长组划分的空胃个体和实胃
个体数量
Fig. 5摇 Number of empty and full stomachs of Elagatis bipinnu鄄
lata associated with drifting鄄floating鄄objects.
单边的下降趋势,这说明体型越大的个体越容易在
漂流物下捕获食物. Fisher 独立检验也表明,体长组
与空胃率之间具有极显著的相关关系(P<0. 05).
2郾 3郾 2 饵料组成 摇 本研究对69个实胃进行了胃含
表 1摇 漂流物下纺锤鰤的饵料组成状况
Table 1摇 Prey composition in the stomach of Elagatis bipin鄄
nulata associated with drifting鄄floating鄄objects
饵料种类
Prey item
出现频率
Frequency
是否为随附于
漂流物的种类
Species associated with
drifting floating objects
细鳞圆鲹 Decapterus macarellus + + + 荫
长鳍鮀 Kyphosus cinerascens + 荫
鲣鱼 Katsuwonus pelamis + 荫
六带鲹 Caranx sexfasciatus + 荫
头足类(鱿鱼)cephalopod (squid) + +
甲壳类(虾类)crustacean (shrimp)
甲壳类(蟹类)crustacean (crab)
+ +
+
金枪鱼类幼鱼 young tunas + 荫
无法鉴定的鱼类 unidentified fish + + + 茵
+ + +: 很常见 Very common; + +: 常见 Common; +: 偶见 Seldom;
荫: 随附于漂流物的鱼种 Species associated with drifting objects; 茵:
无法确定是否属于随附于漂流物的鱼种 Unidentified fish if associated
with drifting objects or not.
物鉴定,其饵料种类的组成状况见表 1.一些在漂流
物随附鱼群中常见的种类被发现于纺锤鰤的胃中,
包括细鳞圆鲹(Decapterus macarellus)、长鳍鮀(Kyp鄄
hosus cinerascens)、六带鲹(Caranx sexfasciatus)、鲣鱼
(Katsuwonus pelamis)以及大眼金枪鱼(Thunnus obe鄄
sus)或黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)的幼鱼,其中
小型的鲹科鱼类细鳞圆鲹具有较高的出现频率. 相
比之下,一些头足类和甲壳类的小型个体虽然被摄
食,但它们并不会呈现出跟随漂流物的行为. 另外,
在 42%的胃中发现了无法鉴定的种类,因此无法判
断这些种类是否属于被漂流物聚集的鱼类.
3摇 讨摇 摇 论
利用调查得到的漂流物下纺锤鰤群体的生物学
特征,对多个解释漂流物为何能够聚集鱼类的假说
进行梳理和判断.
3郾 1摇 “躲避捕食者冶假说
当有捕食者靠近时,许多小型鱼类被观察到会
利用漂流物作为掩体保护自己[13] . “躲避捕食者冶假
说由此被提出用于解释鱼类随附于漂流物的原因,
即它们以漂流物作为躲避捕食者的避护物,或是确
保捕食者不能从它们背后的“盲点冶接近它们[1] .这
个假说显然适用于小型鱼类和幼鱼,本研究分析结
果显示漂流物下的纺锤鰤以体型较大的个体为主
(图 2),在此阶段其本身就是捕食者,因此不太可能
利用漂流物抵抗敌害生物.
3郾 2摇 “流木指示物冶假说
大多数的天然树木分布于富饶的地域,如河口、
红树林等[14],它们变成流木后又容易汇聚于高生产
力的海洋锋面区[1,6] .因此,“流木指示物冶假说认为
尽管流木本身不能聚集或产生大量的饵料生物,但
它们是高生产力区域的指示物,鱼类随附于漂浮物
的行为是在进化过程中形成的“将这些指示物与富
饶水域相联系冶的本能.但是,这个假说似乎更偏向
于解释以浮游生物为食的营养等级较低的小型鱼类
的聚集行为,或是那些处于幼鱼阶段的游泳能力较
弱的个体.至于像纺锤鰤成鱼这类处于较高营养级
的捕食者,它们具有主动迁徙捕食的能力,不必被动
地跟随漂流物等待遭遇合适的觅食场所.
3郾 3摇 “饵料供应冶假说
“饵料供应冶假说被用来解释单个或小群的捕
食者(如鲯鳅 Coryphaena hippurus、鲨鱼、旗鱼等)聚
集到漂流物下的原因.漂流 FAD下成体黄鳍金枪鱼
胃含物分析就发现了同种幼鱼和其他随附于 FAD
452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
的鱼类,因此更多的性成熟个体被认为是被饵料吸
引而来[15] .对比本研究结果,漂流物下纺锤鰤的成
鱼比幼鱼拥有更高的实胃率(图 5),而且它们会捕
食多种随附于漂流物的小型鱼类,因此觅食其他随
附生物至少是纺锤鰤向漂流物聚拢的动机之一. 另
一方面,体长频率分布显示在 30 ~ 50 cm 的体长组
中,出现了一个小的峰值(图 2),这说明漂流物对于
纺锤鰤幼鱼也具有一定的聚集作用. 这些小个体的
摄食情况虽然要差于同类的大个体(图 5),但是同
样能在漂流物下捕获一定的饵料生物,而且这种摄
食等级的差异也可能源于小型个体本身相对较弱的
捕食能力.
3郾 4摇 “休息点冶假说
“休息点冶假说最初是用来解释鲯鳅、鲨鱼等小
群或是单独的捕食者停留在漂流物周围的原因[16] .
它们靠近漂流物的动机是捕食其下的随附鱼类,所
以当它们休息时,仍旧需要停留在漂流物附近,以便
下一次的捕食行动.这种假说更像是“饵料供应冶假
说的一种延续,后者阐述了这些捕食者被吸引而来
的动机,而前者则解释了它们停留聚集的原因.根据
我们的研究,既然漂流物下的纺锤鰤也捕食其他随
附鱼类,那么其聚集原因也就不排除这种假说的可
能性.
3郾 5摇 “产卵载体冶假说
Besednov[17]提出过“产卵载体冶假说,认为某些
鱼类向漂流物聚集的目的是为了在其上产卵. 飞鱼
科就是其中最为典型的代表,加勒比海的渔民就利
用这种行为特性来捕捞飞鱼,通过使用椰子树枝吸
引飞鱼然后用抄网或是刺网进行捕捞[18] .对比本研
究的调查结果,虽然漂流物下的纺锤鰤不像其他的
随附鱼类[19]是以性成熟个体为主的群体(图 3),但
其中的雄性个体加上未达到性成熟个体的总和超过
了总数的一半,而且海上观察期间并未在任何漂流
物上发现有鱼卵存在,因此没有确切的渔业生物学
信息能够支持纺锤鰤游向漂流物的动机是为了寻求
产卵载体.
3郾 6摇 其他假说
除了上述的假说之外,还有“清洁点冶假说、“集
合同伴冶假说和“栖息地代替冶假说等用于解释上层
鱼类向漂流物聚集的动机,这些假说的适用性很难
通过渔业生物学的信息进行判断,如“清洁点冶假说
指像疣鳞鲀(Canthidermis maculates)这种小型鲀类
会捕食聚集在漂流物下的同类或是鲯鳅身上的寄生
虫[12],纺锤鰤是否也具有这种共生关系需要通过水
下观测手段进行验证;“集合同伴冶假说指鱼类利用
漂流物作为集合点寻求与同类遭遇的机会[20],这种
假说是否适用于纺锤鰤也需要水下观测的手段观察
纺锤鰤是否会以更大的集群规模离开漂流物;“栖
息地代替冶假说则提出某些不适应表层生活或是正
处于生命史中的某一阶段向另一阶段过渡的种类会
表现出以漂流物体作为替代栖息基质的行为,如从
岩礁性或底栖性的生境向大洋性的生境转变[20],纺
锤鰤作为一种广布大洋和近海的中上层鱼类,是否
在栖息环境过渡时需要这种适应过程,还需要水下
观测及超声波追踪等多重技术手段的长期观察才可
以确定.
致谢摇 本研究在海上调查期间得到上海开创远洋渔业公司
所属的“金汇 6 号冶、“金汇 7 号冶2 艘金枪鱼围网渔船全体船
员的大力支持,上海开创远洋渔业公司领导在船只安排方面
给予周到考虑,谨致谢忱;本文的英文部分由美国缅因大学
陈勇教授修改,两位匿名专家在评审过程中给予了中肯的意
见,在此一并深表感谢!
参考文献
[1]摇 Fr佴on P, Dagorn L. Review of fish associative behavior:
Toward a generalization of the meeting point hypothesis.
Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2000, 10: 183-
207
[2]摇 Wang XF, Xu LX, Chen Y, et al. Impacts of fish ag鄄
gregation devices on size structures of skipjack tuna Kat鄄
suwonus pelamis. Aquatic Ecology, 2012, 46: 343-352
[3]摇 Dagorn L, Holland KN, Restrepo V, et al. Is it good or
bad to fish with FADs? What are the real impacts of the
use of drifting FADs on pelagic marine ecosystems? Fish
and Fisheries, 2012, 14: 391-415
[4]摇 Bailey K, Williams PG, Itano D. By鄄catch and Discards
in Western Pacific Tuna Fisheries: A Review of SPC
Data Holdings and Literature. Oceanic Fisheries Pro鄄
gramme Technical Report No. 34, Noumea, New Cale鄄
donia, 1996
[5]摇 Castro JJ, Santiago JA, Santana鄄Ortega AT. A general
theory on fish aggregation to floating objects: An alterna鄄
tive to the meeting point hypothesis. Reviews in Fish
Biology and Fisheries, 2002, 11: 255-277
[6]摇 Bromhead D, Foster J, Attard R, et al. A review of the
impact of fish aggregating devices (FADs) on tuna fish鄄
eries. Final Report to Fisheries Resources Research
Fund. Canberra: Australian Bureau of Rural Sciences,
2000: 1-122
[7]摇 Girard C, Benhamou S, Dagorn L. FADs: Fish Aggre鄄
gating Device or Fish Attracting Device? A new analysis
of yellowfin tuna movements around floating objects.
Animal Behaviour, 2004, 67: 319-326
[8]摇 Dagorn L, Holland K, Itano D. Behavior of yellowfin
(Thunnus albacares) and bigeye (T. obesus) tuna in a
5521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王学昉等: 纺锤鰤在漂流物下聚集的原因摇 摇 摇 摇 摇
network of fish aggregating devices ( FADs). Marine
Biology, 2007, 151: 595-606
[9] 摇 Wang X鄄F (王学昉), Zhu G鄄P (朱国平), Sun M鄄C
(孙满昌), et al. Impact of fish aggregation devices on
behavioral patterns of tropical tunas: A review. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2012, 23
(1): 278-284 (in Chinese)
[10]摇 Hall M, Lennert鄄Cody C, Garc侏a M, et al. Characteris鄄
tics of floating objects and their attractiveness fortunas
/ / Scott MD, Bayliff WH, Lennert鄄Cody CE, eds. Pro鄄
ceedings of the International Workshop on the Ecology
and Fisheries for Tunas Associated with Floating Ob鄄
jects. Inter鄄American Tropical Tuna Commission, La
Jolla, California, 1999: 396-446
[11]摇 Chen X鄄J (陈新军). Fisheries Resource and Fishing
Ground Research. Beijing: Ocean Press, 2004 (in Chi鄄
nese)
[12]摇 Zhu GP, Dai XJ, Xu LX, et al. Reproductive biology of
bigeye tuna, Thunnus obesus, in the eastern and central
tropical Pacific Ocean. Environmental Biology of Fishes,
2010, 88: 253-260
[13]摇 Gooding RM, Magnuson JJ. Ecological significance of a
drifting object to pelagic fishes. Pacific Science, 1967,
21: 486-497
[14]摇 Hall M. The association of tunas with floating objects
and dolphins in the Eastern Pacific ocean: VII. Some
hypotheses on the mechanisms governing the association
of tunas with floating objects and dolphins. Background
Document for the International Workshop on the Ecology
and Fisheries for Tunas Associated with Floating Ob鄄
jects, La Jolla, CA, 1992: 6
[15]摇 M佴nard F, Stequert B, Rubin A, et al. Food consump鄄
tion of tuna in the Equatorial Atlantic ocean: FAD鄄asso鄄
ciated versus unassociated schools. Aquatic Living Re鄄
sources, 2000, 13: 233-240
[16]摇 Batalyants KY. On the hypothesis of comfortability sti鄄
pulation of tuna association with natural and artificial
floating objects. ICCAT Collective Volume of Scientific
Papers, 1992, 40: 447-453
[17]摇 Besednov LN. Some data on the ichthyofauna of the
Pacific Ocean drift object. Trudy Instituta Okeanologii
NMPP Sirsova, 1960, 41: 192-197
[18]摇 Oxenford H, Mahon R, Hunte W. The Eastern Caribbe鄄
an Flying Fish Project. OECS Fishery Report. Kings鄄
town: Organisation of Eastern Caribbean States, Fisher鄄
ies Unit, 1993: 1-171
[19]摇 Xu L鄄X (许柳雄), Wang X鄄F (王学昉), Zhu G鄄P
(朱国平), et al. Stock structure of skipjack tuna (Kat鄄
suwonus pelamis) from the log school by purse seine in
the Western and Central Pacific Ocean. Chinese Journal
of Ecology (生态学杂志), 2009, 28 (2): 293 -299
(in Chinese)
[20]摇 Hunter JR, Mitchell CT. Association of fishes with flot鄄
sam in the offshore waters of Central America. Fishery
Bulletin, 1967, 66: 13-29
作者简介摇 王学昉,男,1983 年生,博士,讲师. 主要从事渔
业生态学研究. E鄄mail: xfwang@ shou. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
652 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷