全 文 ：氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构
和生产力的影响*
宗摇 宁1,2 摇 石培礼1**摇 牛摇 犇1,2 摇 蒋摇 婧2,3 摇 宋明华3 摇 张宪洲1 摇 何永涛1
( 1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨高原生态试验站, 北京 100101; 2中国科学院
大学, 北京 100049; 3中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101)
摘摇 要摇 施肥是退化草地初期恢复常用的管理措施,被用于改良草地群落结构和提高牧草生
产力.本文以藏北轻度和重度退化高寒草甸为研究对象,设置低氮(50 kg N·hm-2·a-1,LN)、
高氮(100 kg N·hm-2·a-1,HN)施肥水平,及其与磷配施组合试验(50 kg N·hm-2·a-1 +50
kg P·hm-2·a-1, LN+P; 100 kg N ·hm-2·a-1+50 kg P ·hm-2·a-1, HN+P),研究施肥梯度
与施肥类型对两种退化程度高寒草甸群落结构、物种丰富度与多样性、群落生物量及其分配
的影响.结果表明: 单独施氮对轻度和重度退化高寒草甸群落盖度和生物量均无显著影响,
而氮磷配施显著提高群落盖度及地上、地下生物量,其中 LN+P处理的促进效果最显著.这表
明本研究区地上生产力受到氮和磷的共同限制.施肥处理对重度退化样地总生物量无显著影
响,但显著降低了根冠比. HN 与 HN+P 处理均显著降低轻度退化群落的物种丰富度和均匀
度,说明 HN处理不利于轻度退化草地物种多样性和稳定性的维持. 在轻度退化样地,施氮
(尤其是 HN处理)主要提高了禾草植物的重要值和生物量,而氮磷配施则有利于莎草类植物
的生长.施肥对重度退化群落植物的重要值影响较小,主要提高了杂草生物量.说明轻度退化
高寒草甸可选择低氮配施磷肥的措施,而对重度退化草地可能需要结合围栏和补播牧草等其
他管理措施进行改良.
关键词摇 氮磷添加摇 植被恢复摇 草地改良摇 退化高寒草甸摇 西藏高原
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060700)和国家重点基础研究发展计划项目(2010CB833502)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shipl@ igsnrr. ac. cn
2014鄄05鄄16 收稿,2014鄄09鄄18 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3458-11摇 中图分类号摇 S812摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen and phosphorous fertilization on community structure and productivity of
degraded alpine meadows in northern Tibet, China. ZONG Ning1,2, SHI Pei鄄li1, NIU Ben1,2,
JIANG Jing2,3, SONG Ming鄄hua3, ZHANG Xian鄄zhou1, HE Yong鄄tao1 ( 1Lhasa National Ecological
Research Station, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling, Institute of Geo鄄
graphic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy Sciences, Beijing 100101, Chi鄄
na; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Key Laboratory of Ecosys鄄
tem Network Observation and Modelling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Re鄄
search, Chinese Academy Sciences, Beijing 100101, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12):
3458-3468.
Abstract: Fertilization is an effective management measure for recovery of degraded grasslands. To
better understand the effects of fertilization on community structure and productivity of lightly and
severely degraded alpine meadows, we conducted a fertilization experiment in northern Tibet since
2008. The treatments were addition of nitrogen (N) alone (50 kg N·hm-2 ·a-1, LN; 100
kg N·hm-2·a-1, HN) or addition of both phosphorus (P) and N (50 kg N·hm-2·a-1 +50
kg P·hm-2·a-1, LN+P; 100 kg N·hm-2·a-1 +50 kg P·hm-2·a-1, HN+P) in each of the
two types of degraded alpine meadows. N addition alone significantly affected plant community co鄄
verage or productivity in neither the slightly nor the severely degraded alpine meadow, while addi鄄
tion of both N and P significantly increased plant community coverage, aboveground and below鄄
ground biomass of the alpine meadows. This suggested that productivity of this alpine meadow is co鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3458-3468
limited by N and P. HN and HN+P significantly decreased species richness and evenness in the
lightly degraded grassland, indicating that HN was not beneficial for the lightly degraded grassland
to maintain species diversity and community stability. N addition significantly reduced the root to
shoot ratio in the severely degraded meadow. In the lightly degraded meadow, N addition alone, es鄄
pecially with a high amount (HN), enhanced the importance values (IV) and biomass of grasses,
while fertilization with both N and P increased those of sedges. In the severely degraded meadow,
fertilization had little effect on IV of grasses or sedges, but improved biomass of forbs. The results
suggested that LN+P could be employed in recovery of lightly degraded alpine meadows, but other
management measures such as fencing and reseeding may be needed for recovery of severely degrad鄄
ed alpine meadows.
Key words: nitrogen and phosphorus addition; recovery of community; grassland improvement;
degraded alpine meadow; Tibetan Plateau.
摇 摇 合理、平衡施肥是改良退化草地的重要措施之
一.草地施肥能增加土壤表层土壤肥力,改善草地植
物群落结构,有助于草地生产力的恢复. 目前,合理
施肥已成为保护草地资源、维持草原生态系统养分
平衡、恢复退化草地的重要管理措施[1-2] .受气候变
化和放牧干扰的共同影响,西藏高原高寒草地呈现
普遍退化趋势,生态系统结构与功能受损,草地质量
日趋下降[3-4] .有研究发现,合理的草地管理对退化
草地的恢复与改良具有积极的作用.围栏封育[5-6]、
施肥[6-8]、补播[9-10]、灭鼠[11]等措施在退化高寒草
甸的改良与恢复中取得了一定效果. 由于不同退化
程度的高寒草地植物群落组成和土壤性质差别较
大[12-14],可能需要采用不同的恢复措施进行改良,
但目前针对西藏高原不同退化程度高寒草甸的恢复
研究较少.目前研究多集中在草地施加氮肥的影响,
短期低剂量氮添加会提高群落生产,而过度施加氮
肥会使土壤与植物营养元素失衡[15-16],造成土壤酸
化[17-18],并对植物产生毒害作用,过量施氮肥不利
于群落结构的改善和群落生产力的提高[19] . 氮、磷
合理配施有利于养分元素平衡,但目前在西藏高原
关于氮、磷配施的研究缺乏.
在高寒环境中,土壤微生物活性较弱,土壤供应
养分能力较差,氮素成为限制高寒草甸生产的主要
元素之一[20-21],而草地退化过程又加剧了氮素的匮
乏:草地大面积裸露容易遭受风蚀和水蚀,导致土壤
养分流失和有机质积累减少.也有研究表明,位于半
干旱半湿润区的高寒草甸生产力受氮、磷的共同限
制[20,22-24] .而且,氮施加过量还会加剧磷限制[25] .笔
者前期研究发现,氮磷配施能显著提高轻度退化样
地植物群落盖度和生产力[5] . 但是,由于不同退化
程度草地群落组成和土壤养分状况差异很大,因此,
退化草地对施肥种类和施加水平的响应也可能不
同.不当的施肥措施不仅增加经济成本,还会对高原
环境产生影响,引起土壤酸化和水污染等环境问题.
故探讨适合不同退化程度高寒草地的恢复措施具有
重要的现实意义.
高寒嵩草草甸是青藏高原的典型植被,在亚洲
中部高寒环境及世界高寒地区都具有代表性[26] .同
时,高寒草地是西藏高原牧区经济发展的基础,而畜
牧业作为藏北高原重要的经济支柱,高寒草地的退
化会严重影响牧区人民生活与畜牧业的可持续发
展[27] .超载放牧是草地退化的重要驱动因子之
一[28-30] .高强度放牧导致可食性牧草优势度急剧降
低,杂草类植物增加,物种多样性显著降低[31-33] .高
寒草甸可食性牧草主要以禾草和莎草类植物为主,
禾草植物对氮素添加反应敏感[5,19,24],但长期单独
施氮具有酸化土壤、造成阳离子淋失的潜在危
害[17-18];而莎草和杂类草植物具有更高的磷利用效
率[5,24,34] .本研究以西藏高原典型高山嵩草(Kobre鄄
sia pygeama)不同退化程度高寒草甸为研究对象,设
置长期外源养分添加样地,对比研究不同梯度单独
氮素添加与氮磷配施对退化高寒草甸群落结构及生
产的影响,旨在探索适宜不同退化程度高寒草甸的
恢复措施,为西藏高原退化高寒草甸的恢复与管理
提供科学指导.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区选 在 西 藏 拉 萨 市 当 雄 县 草 原 站
(30毅51忆 N,91毅05忆 E,海拔 4333 m),地处西藏高原
腹地.该区气候属于大陆性高原季风气候,年均气温
1. 3 益,最冷月(1 月)平均气温-10. 4 益,最热月(7
月)平均气温 10. 7 益 .年均降雨量 476. 8 mm,其中
85. 1%集中在 6—8 月[5] . 年均蒸发量 1726. 7 mm,
954312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宗摇 宁等: 氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
年平均湿润系数 0. 28,介于半湿润半干旱之
间[5,35] .
研究区植被为高寒草甸,建群种有高山嵩草、丝
颖针茅 ( Stipa capillace)、窄叶苔草 ( Carex montis鄄
everestii)等,并伴生线叶嵩草(K. capillofolis)、小嵩
草(K. parva)等密丛生莎草及木根香青(Anaphalis
xylorhiza)、二裂委陵菜 (Potentilla bifurca)等杂类
草[35] .土壤为高寒草甸土,土壤厚度为 0. 3 ~ 0. 5
m,土壤有机质和全氮含量分别为 0. 9% ~ 2. 8%和
0. 05% ~0. 19% [36] . 由于过度放牧,本地区高寒草
地退化面积逐渐增大,草地质量日趋恶化[37] .
1郾 2摇 试验设计
施肥试验于 2008 年 5 月布设,选取轻度和重度
退化高寒草甸各一块,2013 年 8 月调查 2 种退化样
地群落特征:轻度退化草地以窄叶苔草、丝颖针茅、
木根香青、高山嵩草等植物为优势物种;重度退化草
甸优势植物为木根香青、冻原白蒿(Artemisia stra鄄
cheyi)和微孔草(Microula sikkimensis)等双子叶杂草
类植物,可食性牧草优势度低.轻度退化样地物种丰
富度显著高于重度退化样地(表 1).
表 1摇 轻度与重度退化样地植物群落组成
Table 1摇 Community species composition in slightly and se鄄
verely degraded meadows
科
Family
物种
Species
重要值 IV (% )*
轻度
退化样地
Slightly
degraded
plot
重度
退化样地
Severely
degraded
plot
禾本科 Gramineae 丝颖针茅 Stipa capillacea 10. 2 -摇
紫花针茅 S. purpurea 2. 3 -摇
冷地早熟禾 Poa crymophila 2. 6 2. 4
羊茅 Festuca ovina 1. 5 -摇
莎草科 Cyperaceae 高山嵩草 Kobresia pygmaea 5. 1 -摇
窄叶苔草 Carex montis鄄everestii 15. 5 4. 0
豆科 Leguminosae 劲直黄芪 Astragalus strictus 0. 8 -摇
菊科 Compositae 木根香青 Anaphalis xylorhiza 35. 7 65. 4
冻原白蒿 Artemisia stracheyi 0. 7 13. 9
狗娃花 Heteropappus hispidus 1. 4 6. 2
蔷薇科 Rosaceae 二裂委陵菜 Potentilla bifurca 3. 8 5. 7
多裂委陵菜 P. multifida 4. 9 -摇
雪白委陵菜 P. nivea 2. 4 1. 2
楔叶委陵菜 P. cuneata 5. 8 -摇
报春花科 Primulaceae 禾叶点地梅 Androsace graminifolia 1. 0 -摇
石竹科 Caryophyllaceae 甘肃蚤缀 Arenaria kansuensis 1. 2 -摇
紫草科 Boraginaceae 微孔草 Microula sikkimensis 6. 6 8. 9
瑞香科 Thymelaeaceae 狼毒 Stellera chamaejasme 1. 9 -摇
龙胆科 Gentianaceae 龙胆 Gentiana scabra - 2. 1
群落盖度 Community coverage (%) 28 30
*重要值前 5 位的优势植物以黑体标注 The importance values of top
five species were presented in bold.
摇 摇 两施肥样地均采取随机区组设计,每样地分别
设 5 种施肥处理,每处理 4 次重复,共 20 个施肥小
区.每个施肥小区大小为 5 m伊5 m,相邻小区之间设
置 2 m缓冲带.施氮梯度依次为对照(CK)、低氮(50
kg N·hm-2 ·a-1, LN)、高氮(100 kg N·hm-2 ·
a-1, HN).一般认为,高寒草地牧草生产主要受氮素
限制,但长期单独施加氮肥会造成土壤酸化和阳离
子淋失[14,24] . 为了与单独施氮试验进行对比,从养
分平衡和草地管理的角度,增设 2 种氮磷配施处理,
分别是低氮加磷((50 kg N·hm-2·a-1+ 50 kg P·
hm-2·a-1, LN+P)、高氮加磷(100 kg N·hm-2·a-1
+50 kg P·hm-2·a-1, HN+P).氮、磷肥施加形态分
别是磷酸氢二铵 [( NH4 ) 2HPO4 ] 和尿素 [ CO鄄
(NH2) 2].自 2008 年生长季初布设施肥样地后,每
年 6 月初一次性施加肥料. 样地所在区域属于冬季
牧场,生长季(5—9 月)不放牧,非生长季(10 月—
次年 4 月)放牧.
1郾 3摇 野外取样
2012 年和 2013 年 8 月中旬测定群落植物生产
力,此时正值植物生长旺盛期.在每个施肥小区内选
择植物生长均匀的区域进行取样,样方大小为 50
cm伊50 cm,每种施肥处理 4 次重复. 样方调查记录
物种高度、盖度、株丛数,并齐地面、分物种剪掉样方
内所有植物,于 65 益烘箱内烘至恒量,计算地上生
物量.每小区四角及对角线交叉的中间位置分别用
土钻取 5 个土柱(直径为 3. 8 cm,深度为 15 cm),将
5 个土柱合并后混匀,过 2 mm 土壤筛,将筛出的植
物根系置于 100 目的土壤筛中反复冲洗干净,去除
杂物和死根,将活根部分于 65 益烘箱中烘 48 h 至
恒量,称量后换算为每平米的地下生物量[35] .
1郾 4摇 数据处理
1郾 4郾 1 物种重要值[38]
IV=(RA+RC+RB) / 3
式中:IV为某种植物的重要值;RA、RC 和 RB 分别
代表该植物的相对多度、相对盖度和相对生物量.不
同功能群的重要值为同一功能群各物种的重要值之
和.
1郾 4郾 2 群落物种综合 琢多样性指数
1) Simpson指数:
D = 1 - 移
S
i = 1
P i2
2) Shannon指数:
H =- 移
S
i = 1
P i log2P i
0643 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
3) Pielou均匀度指数:
E=H / Hmax =H / ln(S)
式中:P i为第 i 个物种数量占群落总个体数量的比
例;S为样地内物种总数.
利用多因素方差分析 (Multi鄄way ANOVA)与
Tukey多重比较方法分析施肥水平、退化程度对植物
群落盖度、物种多样性、植物生产以及不同功能群植
物之间的差异.所有数据利用 SPSS 16. 0 软件进行统
计分析(琢=0. 05),采用 Origin Pro 8. 0软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物群落特征
2郾 1郾 1 群落盖度摇 草甸退化程度与施肥处理对高寒
草甸群落盖度均有显著影响,两者之间无显著交互
作用,但年际之间有一定差异(表 2).由图 1 可知,
施加氮肥对轻度和重度退化高寒草甸群落盖度均无
显著影响,而氮磷配施显著提高了群落盖度,其中,
LN+P 处理效果最显著. 在轻度退化样地,2012 和
2013 年生长季 LN+P 处理分别显著提高了 86. 2%
和 82. 1%的群落盖度;而在重度退化样地,LN+P 处
理分别显著提高了 150. 5%和 142. 2%的群落盖度.
2郾 1郾 2 群落物种多样性 摇 由图 1 可知,与轻度退化
样地相比,重度退化样地物种数显著降低,但施肥对
植物群落物种数的影响存在年际间差异:2012年生
表 2摇 施肥处理对轻度和重度退化草地植物群落盖度及地
上生物量的影响
Table 2摇 Effects of fertilization on plant community cover
and aboveground biomass in slightly and severely degraded
grasslands
因素
Factor
df 群落盖度
Plant community cover
F P
地上生物量
Aboveground biomass
F P
退化程度 Degraded degree (D) 1 37. 42 <0. 001 197. 87 <0. 001
施肥 Fertilization (F) 4 39. 58 <0. 001 44. 64 <0. 001
年份(Y) 1 20. 27 <0. 001 7. 70 0. 008
D伊F 4 2. 50 0. 053 6. 47 <0. 001
D伊Y 1 0. 19 0. 661 8. 42 0. 005
F伊Y 4 1. 02 0. 404 0. 95 0. 441
D伊F伊Y 4 0. 18 0. 949 0. 43 0. 787
长季施肥对轻度退化样地物种数无显著影响,而
2013 年生长季 HN 与 HN+P 处理显著降低了轻度
退化植物群落的物种数.
摇 摇 在 2012 年生长季,HN+P处理显著降低了轻度
退化样地植物群落物种多样性指数和均匀度指数;
而在 2013 年生长季,HN 与 HN+P 处理均显著降低
了轻度退化样地群落物种丰富度和均匀度(图 2).
这表明 HN处理不利于轻度退化草地物种多样性和
稳定性的维持,但对重度退化样地无显著影响.
2郾 1郾 3 物种重要值 摇 由表 3 可知,施肥对轻度退化
样地不同功能群植物的影响比重度退化样地更显
图 1摇 施肥对轻度和重度退化草地植物群落的影响
Fig. 1摇 Effects of fertilization on plant community in slightly and severely degraded grasslands.
玉: 轻度退化样地 Slightly degraded grassland;域: 重度退化样地 Severely degraded grassland. 不同小写字母表示不同施肥处理间差异显著,不同
大写字母表示轻度和重度退化样地之间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant differences among different fertilization treat鄄
ments, and different capital letters meant significant differences between slightly and severely degraded plots at 0. 05 level. 下同 The same below.
164312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宗摇 宁等: 氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 施肥对轻度和重度退化草地群落物种多样性指数的影响
Fig. 2摇 Effects of fertilization on species diversity indices in slightly and severely degraded grasslands.
表 3摇 施肥对主要功能群植物重要值的影响
Table 3摇 Effects of fertilization on importance values of major plant functional groups (%)
草地类型
Grassland
type
处理
Treat鄄
ment
禾草科 Poaceae
2012 2013
莎草科 Cyperaceae
2012 2013
菊科 Compositae
2012 2013
蔷薇科 Rosaceae
2012 2013
其他 Others
2012 2013
轻度退化样地 CK 27. 5依3. 8bB 12. 7依2. 3aB 15. 9依2. 3aA 24. 9依5. 6bB 48. 6依4. 5dA 45. 4依7. 0bA 14. 8依1. 7aB 8. 2依2. 1aA 7. 3依0. 8aB 10. 5依2. 3bA
Slightly LN 27. 9依4. 2bA 29. 1依4. 9bB 17. 1依2. 9aB 14. 8依3. 2aB 31. 4依4. 6bcA 12. 5依2. 3aA 34. 8依2. 9bB 32. 6依3. 9bB 5. 0依0. 2aB 10. 7依2. 6bA
degraded plot HN 45. 4依6. 5cB 30. 6依3. 8bB 13. 4依1. 6aA 25. 1依3. 9bB 22. 8依2. 5bA 2. 4依0. 5aA 41. 8依4. 5bcB 50. 4依4. 9cB 5. 0依0. 9aB 1. 9依0. 3aA
LN+P 11. 5依0. 9aA 5. 9依1. 6aB 27. 8依2. 6bB 25. 3依5. 1bB 40. 1依3. 8dA 39. 5依5. 2bA 32. 9依3. 6bB 25. 0依6. 0bB 4. 1依1. 2aB 11. 8依2. 0bA
HN+P 17. 4依2. 8aB 3. 7依2. 2aB 33. 3依3. 6bB 44. 2依7. 3cB 13. 4依2. 5aA 7. 5依1. 8aA 62. 6依4. 6dB 34. 9依5. 6bB 3. 0依0. 2aA 13. 8依3. 5bB
重度退化样地 CK 1. 7依0. 3aA 2. 4依0. 5aA 9. 9依2. 3aA 4. 0依1. 3aA 82. 2依5. 9aB 83. 4依3. 6aB 5. 5依1. 2abA 2. 2依0. 3aA 0. 6依0. 2aA 9. 6依3. 2aA
Severely LN 20. 2依3. 6bA 1. 4依0. 4aA 10. 3依2. 5aA 5. 6依2. 5aA 74. 9依9. 9aB 71. 7依8. 9aB 2. 3依0. 8aA 1. 6依0. 7aA 2. 0依0. 4aA 23. 7依5. 3bB
degraded plot HN 4. 6依1. 2aA 3. 6依1. 0aA 12. 5依1. 9aA 5. 2依2. 0aA 79. 3依7. 8aB 70. 7依4. 9aB 2. 0依0. 5aA 6. 1依1. 9bA 0. 8依0. 3aA 6. 0依1. 9aA
LN+P 4. 2依0. 9aA 0. 8依0. 3aA 16. 2依4. 3aA 5. 2依0. 8aA 83. 6依9. 2aB 85. 3依7. 8aB 8. 5依2. 3bA 2. 3依0. 7aA 1. 4依0. 6aA 8. 4依2. 8aA
HN+P 4. 1依1. 2aA 0. 0依0. 0aA 9. 7依1. 8aA 9. 9依3. 3bA 69. 3依4. 6aB 78. 4依5. 9aB 9. 8依3. 2bA 8. 6依2. 6bA 1. 6依0. 4aA 3. 0依1. 1aA
不同小写字母表示不同施肥处理间差异显著,不同大写字母表示轻度和重度退化样地之间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant sig鄄
nificant differences among different fertilization treatments, and different capital letters meant significant differences between slightly and severely degraded
plots at 0. 05 level. 下同 The same below.
著.在轻度退化样地,氮添加尤其是 HN处理主要促
进禾草植物重要值的增加,而氮磷配施更有利于莎
草植物的生长;HN 与 HN+P 处理使菊科植物的重
要值降低,而施肥处理均能提高蔷薇科植物的重要
值.重度退化样地的优势种为菊科植物(主要由木
根香青、狗娃花和冻原白蒿组成 ),重要值为
82. 2% ~83. 4% ,施肥对其重要值无显著影响.
2郾 2摇 植物群落生物量
2郾 2郾 1 群落生物量摇 草地退化程度与施肥水平显著
影响群落地上生物量,且两者之间存在显著交互作
2643 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 施肥对轻度和重度退化草地地上生物量的影响
Fig. 3 摇 Effects of fertilization on community aboveground bio鄄
mass in slightly and severely degraded grasslands.
用(表 1).由图 3 可知,单独氮肥添加对轻度和重度
退化高寒草甸无显著影响,而氮磷配施显著促进植
物地上生物量,其中,LN+P 处理促进效果最显著:
在 2012 和 2013 年生长季,LN+P处理使轻度退化样
地地上生物量分别提高了 137. 5%和 133. 1% ;LN+
P使重度退化样地地上生物量分别提高 146. 6%和
180. 2% .同种施肥处理相比,重度退化样地生物量
显著高于轻度退化样地.从地上生产力来看,无论轻
度还是重度退化草地,都受氮和磷的共同限制.
摇 摇 由表 4 可知,与对照相比,重度退化样地地下生
物量是轻度退化样地的 3. 5 倍,说明放牧压力的存
在导致植物将更多的光合产物分配到地下,根冠比
显著增加.在轻度退化样地,施加氮肥对地下生物量
及根冠比均无显著影响;HN+P 处理虽然可以显著
提高地下生物量,但未改变根冠比;而 LN+P处理显
著提高地下生物量和根冠比,表明低氮处理配施磷
肥对地下生物量影响更大.在重度退化样地,施肥处
理均显著降低地下生物量和根冠比,但各施肥处理
间地下生物量无显著差异,而 LN+P 处理根冠比降
至最低.同时,氮磷配施导致轻度退化样地总生物量
显著提高,LN+P 和 HN+P 处理总生物量分别是对
照的 3. 8 和 2. 9 倍,而施肥处理对重度退化样地无
显著影响.
2郾 2郾 2 不同功能群生物量 摇 在高寒草甸区,植物生
活型功能群主要由禾草类、莎草类和杂类草组成. 5
表 4摇 施肥对轻度和重度退化草地地下生物量与根冠比的
影响
Table 4摇 Effects of fertilization on community belowground
biomass and root / shoot ratio in slightly and severely de鄄
graded grasslands
草地类型
Grassland
type
处理
Treat鄄
ment
地下生物量
Belowground
biomass
(g · m-2)
总生物量
Total
biomass
(g · m-2)
根冠比
Root / shoot
ratio
轻度退化样地 CK 203. 7依34. 0aA 246. 1依36. 9aA 4. 8依0. 5aA
Slightly LN 277. 6依61. 8aA 340. 1依71. 2aA 4. 4依0. 3aA
degraded plot HN 240. 2依101. 1aA 278. 3依106. 4aA 6. 1依1. 7aA
LN+P 855. 6依124. 3cB 952. 0依143. 3bB 9. 0依0. 7bB
HN+P 604. 7依107. 8bA 714. 0依120. 5bA 5. 5依0. 3aB
重度退化样地 CK 729. 1依97. 0bB 804. 8依106. 8aB 10. 5依1. 5eB
Severely LN 427. 8依159. 3aA 551. 0依184. 8aA 3. 4依0. 7abcA
degraded plot HN 476. 3依94. 6aB 572. 5依105. 8aB 4. 9依0. 5cdA
LN+P 423. 0依80. 9aA 635. 2依108. 2aA 2. 1依0. 3aA
HN+P 508. 0依48. 9aA 718. 9依65. 6aA 2. 5依0. 3abA
年施肥处理使不同退化程度的高寒草甸群落发生显
著变化.由图 4 可知,施氮显著促进轻度退化样地禾
草类植物生长:2012 和 2013 年生长季 LN处理禾草
类植物地上生物量分别提高了 278. 1%和 166. 2% ,
HN处理分别提高了 238. 7%和 99. 3% .氮磷配施对
禾草类植物的影响存在年际差异,2012 年生长季氮
磷配施提高了禾草植物地上生物量,在 2013 年生长
季却降低了禾草类地上生物量. 禾草类植物在重度
退化样地所占比例很小,养分添加对其生物量无显
著影响.
2012 年生长季,HN 处理莎草类植物地上生物
量提高了 112. 8% ,施氮对 2013 年生长季莎草类植
物地上生物量无显著影响. 氮磷配施显著促进轻度
退化样地莎草植物地上生物量:2012 和 2013 年生
长季 LN+P处理的莎草类植物地上生物量分别提高
了 470. 7% 和 378郾 1% , HN + P 处理分别提高了
348郾 4%和 559郾 7% . 此外,2012 年生长季重度退化
样地 LN+P和 HN+P处理的莎草类植物地上生物量
分别提高了 179. 2%和 226. 2% ,而在 2013 年生长
季无显著影响.
施氮未提高轻度退化样地杂草地上生物量,且
在 2013 年生长季 HN处理降低了杂草地上生物量;
而 LN处理促进了重度退化样地杂草地上生物量.
氮磷配施对轻度退化样地杂草地上生物量的影响存
在年际差异:LN+P 处理显著促进杂草地上生物量,
而 HN+P处理只在 2013 年生长季使杂草地上生物
量提高了 176郾 6% . 氮磷配施显著提高了重度退化
样地杂草地上生物量.
364312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宗摇 宁等: 氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 施肥对轻度和重度退化草地各功能群植物地上生物量的影响
Fig. 4摇 Effects of fertilization on aboveground biomass of different plant functional groups in slightly and severely degraded grasslands.
Gr: 禾草 Grasses; Se: 莎草 Sedges; Fo: 杂草 Forbs.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同退化程度植物群落特征变化
研究发现,虽然轻度退化和重度退化草地盖度
无显著差异,但重度退化样地的物种数和多样性显
著低于轻度退化样地,优势种逐渐被木根香青和狗
娃花等杂类草代替. 这与其他地区的调查结果一
致[12] .有研究显示,严重退化草地地上生产力随着
退化程度的加重而逐渐降低,但本研究未表现出类
似的规律.本研究中,群落物种数显著降低,群落组
成也发生明显改变,菊科等杂草植物成为重度退化
样地的主要功能群.随着退化程度的加重,群落的植
物多样性和物种丰富度显著降低,优势种被杂类草
代替,草地质量降低[12] . 草地植被退化与土壤退化
是相互关联的过程.随着退化程度的加重,土壤紧实
度增加,土壤含水量逐渐降低,而土壤容重逐渐升
高,土壤团聚体稳定性降低,减弱了对土壤有机碳的
物理保护作用,导致土壤碳储量逐渐降低[39] .同时,
植被退化会导致土地裸露,给风蚀和水蚀提供了前
提条件;而土地的风蚀破坏植被的生存条件,反过来
加重植被退化[12] .
3郾 2摇 氮添加对轻度和重度退化群落的影响
施肥是一种提高草地生产、恢复退化草地的管
理措施,通过外源补充土壤养分,不仅能显著增加草
地初级生产力,还能改善草地植物的营养品质[40] .
本研究发现,单独施加氮肥对轻度和重度退化样地
植被盖度均无显著影响,但在 2013 年生长季 HN 处
理降低了轻度退化样地群落物种丰富度和多样性
(图 1 ~ 2),说明 HN处理不利于轻度退化样地物种
多样性和稳定性的维持. 因为单独氮添加促进轻度
退化样地禾草植物重要值的增加,显著抑制菊科植
物生长(表 3).禾草对氮肥添加反应敏感.氮肥作为
速效养分,极易在短时间内被对氮素需求强烈的禾
草植物吸收利用,从而使其生物量增加[23] .同时,由
于禾草植物高度比较高,处于植物群落的上方,不会
受到光资源的限制[41],故其生产受到施肥处理的显
著促进.但由于施加氮肥对莎草植物无影响,而且不
4643 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
利于菊科植物生长,在一定程度上抵消了氮素对整
个群落植物生产的促进作用,最终群落地上生物量
无显著改变.单独施氮对根冠比无显著影响,说明氮
添加未改变群落地上、地下生物量的分配格局.这与
Craine等[25]在高寒草甸的研究结果一致.其原因可
能是:1)根据 Liebig最小因子定律,虽然氮添加缓解
了氮素对植物生产的限制作用,但可能导致其他因
素(如磷含量)成为限制因子[24,42-43],同样不利于群
落生物量的增加;2)本研究中,最小的氮添加量为
50 kg N·hm-2·a-1,可能达到了高寒草甸生态系统
所能承受的阈值.氮添加对美国科罗拉多类似优势
种的高寒草甸群落生产的影响研究发现,群落最大
生产力出现在 40 kg N ·hm-2·a-1处理[44] .过量氮
添加不仅不会提高植物生产,还会对生态系统产生
负面影响,如土壤 pH 降低、盐基离子流失等[17-18],
不利于生态系统的可持续发展.
对于重度退化样地,单独施加氮肥对群落盖度
和物种多样性无显著影响(图 2),对不同功能群植
物的影响也较小(表 3).与轻度退化样地相比,菊科
植物(主要包括木根香青、狗娃花和冻原白蒿)等杂
草为重度退化样地的优势物种,在对照样地中重要
值为 82. 2% ~83. 4% ,其他功能群植物所占比例很
小,单独施加氮肥对其重要值均无显著影响.这表明
虽然重度退化样地的群落结构相对单一且物种多样
性较低,但其对氮肥施加的敏感性不高.施加氮肥后
群落结构未发生显著改变,仍然以杂草为主,这从草
场利用角度来说没有实际意义. 单独施氮对重度退
化样地群落地上生物量无影响,而且降低了其地下
生物量,从而导致根冠比降低.这表明氮素添加改变
了植物生物量的分配模式,导致土壤养分条件的改
善,使得植物向根部分配减少,根系的伸长受到限
制[45] .同时,高剂量的氮添加可能超过草甸生态系
统所承受的阈值[44],不利于植物根系生长. 由此可
见,由于重度退化群落结构单一,单独施氮对其群落
结构无显著影响,主要降低了根系生物量.
在维持群落多样性和群落稳定性方面,单独施
加氮肥对轻度和重度退化高寒草甸的作用均较小.
过量施加氮肥既不利于轻度退化草地物种多样性的
维持,又可能导致土壤污染和土壤酸化等负面效应
的出现.因此,单独施加氮肥不是改良高寒退化草地
的优良做法.
3郾 3摇 氮、磷添加对轻度和重度退化群落的影响
通常,高寒草地牧草生产主要受氮素限制,但长
期单独施加氮肥会导致土壤酸化和阳离子淋失等诸
多环境问题[17-18] .为了与以往单独氮肥添加试验进
行对比,从养分平衡和草地管理的角度,本研究增设
氮、磷配施处理.氮、磷作为植物生长发育所需的大
量元素,是土壤中最重要的营养元素.虽然高寒草甸
潜在肥力较高,但由于海拔高、气温低,低温限制了
土壤微生物的分解作用,故氮素大部分以有机态形
式存在,土壤养分有效性低[46] .有研究发现,位于干
旱半干旱区的高寒草甸生产受氮、磷的共同限
制[5,20-21,24],其含量的多寡及相对比例会影响草地
牧草品质及其生产力.本研究发现,不管是轻度退化
还是重度退化样地,氮、磷配施均显著提高群落盖度
和地上生产力.可见,对于草地生产力的提高,氮、磷
均衡添加比单独施加氮肥效果好. 氮添加会显著提
高土壤无机氮和总氮含量,同时降低土壤可利用磷
和总磷含量,导致氮磷比增加[43];而磷的添加能弥
补这种降低作用,使得土壤养分均衡.另外,氮、磷配
施不仅能直接提高土壤活性氮、磷含量,还能提高土
壤脲酶、磷酸酶活性,促使有机态氮、磷分解,提高土
壤氮、磷养分的供应潜力[47] .
本研究中,HN+P 处理降低了轻度退化样地群
落丰富度和多样性,而对重度退化样地的物种多样
性无显著影响(图 2),这与重度退化样地群落组成
相对单一有关.此外,氮磷添加对轻度和重度退化样
地生物量分配有不同影响,氮磷添加显著提高轻度
退化群落地下生物量,而对重度退化群落有降低作
用(表 4).这可能与不同退化程度高寒草甸群落特
征和土壤养分状况有关. 适度放牧有利于土壤养分
的提高,而重度退化样地土壤氮、磷含量显著降
低[3,14] .轻度退化样地禾草类和莎草类植物占很大
比重(表 1 和表 3),对氮磷的利用效率比重度退化
群落中优势植物菊科植物要高[48],因此,氮磷配施
显著提高了轻度退化群落地上与地下生物量. 而高
剂量的养分添加使得菊科植物生物量向根部分配减
少,主要提高重度退化样地植物地上生物量. 总体
上,氮磷配施未提高重度退化群落总生物量,表明氮
磷配施对重度退化样地植物群落结构及生产力未显
著改善,改良此类重度退化样地可能需要结合浅耕
切根[49]、围栏封育[50]和补播建植[51]等其他恢复措
施.在轻度退化样地,氮磷配施除了增加禾草科植物
产量外,还能显著提高莎草科植物的重要值,但
HN+P处理降低了菊科植物(主要是木根香青)重要
值.莎草作为本地的建群种植物,物候期相对较早,
对养分资源的利用在时间上比其他植物更有优势,
564312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宗摇 宁等: 氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
能在菊科、蔷薇科植物等植物生长之前提早利用有
效的资源,以满足其生长发育,因此不利于菊科等杂
草植物的生长[52] . 有研究发现,外源养分添加导致
菊科植物物候期推迟,最明显的变化是始花期的推
迟[8],进一步说明施肥不利于菊科植物与其他植物
的竞争.但从牲畜对牧草的可食性和群落稳定性方
面考虑,LN+P处理更有利于群落结构的改善.
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作者简介摇 宗摇 宁,男,1987 年生,博士研究生.主要从事高
原生态系统碳氮循环研究. E鄄mail: zongning2006@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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