全 文 ：应用多模型推论估算北部湾多齿蛇鲻
的生长参数*
侯摇 刚1,2 摇 刘金殿3,4 摇 冯摇 波1,2 摇 颜云榕1,2 摇 卢伙胜1,2**
( 1广东海洋大学水产学院, 广东湛江 524025; 2南海渔业资源监测与评估中心, 广东湛江 524025; 3浙江省淡水水产研究所,
浙江湖州 313001; 4中国水产科学院东海水产研究所浙江研究中心, 浙江湖州 313001)
摘摇 要摇 生长参数是渔业资源评估和管理策略中的关键参数,因而对目标鱼种选择合适的生
长模型至关重要.本文以北部湾多齿蛇鲻为例,采用 2006 年 12 月至 2009 年 7 逐月采集的体
长与年龄鉴定数据(n=2046),运用 5 个候选生长模型,利用最大似然法在加性误差条件下估
算生长参数,并通过模型近似解释率(R2adj)、根平均方差(RMSE)、赤井信息准则(AIC)和贝叶
斯信息准则(BIC)检验模型拟合度.结果表明: 在当前大样本的情况下,4 种统计方法在模型
拟合度排序上表现一致;多模型推论检验结果表明,Generalized VBGF 获得足够的模型支持,
并占到 AIC权重的 95. 9% ,可以独立描述多齿蛇鲻的体长与年龄的生长关系,生长方程为:
Lt =578. 49[1-e-0. 051(t-0. 14)] 0. 361 .
关键词摇 多齿蛇鲻摇 模型选择摇 多模型理论摇 AIC权重摇 北部湾
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0843-07摇 中图分类号摇 S931. 5摇 文献标识码摇 A
Applying multi鄄model inference to estimate growth parameters of greater lizard fish Saurida
tumbil in Beibu Gulf, South China Sea. HOU Gang1,2, LIU Jin鄄dian3,4, FENG Bo1,2, YAN
Yun鄄rong1,2, LU Huo鄄sheng1,2 ( 1 College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang
524025, Guangdong, China; 2Fisheries Resources Monitoring and Assessment Center of South China
Sea, Zhanjiang 524025, Guangdong, China; 3Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries, Huzhou
313001, Zhejiang, China; 4Zhejiang Research Center of East China Sea Fisheries Research Institu鄄
te, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Huzhou 313001, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(3): 843-849.
Abstract: Age and growth parameters are key parameters in fish stock assessment and management
strategies, thus it is crucial to choose an appropriate growth model for a target species. In this study,
five growth models were set to fit the length鄄age data of greater lizard fish Saurida tumbil (n=2046)
collected monthly from December 2006 to July 2009 in the Beibu Gulf, South China Sea. The pa鄄
rameters for each model were estimated using the maximum likelihood method under the assumption
of the additive error structure. Adjusted coefficient of determination (R2adj), root mean squared error
(RMSE), Akaike爷s information criterion (AIC), and Bayesian information criterion (BIC) were
calculated for each model for fitness selection. The results indicated that the four statistical approa鄄
ches were consistent in selection of the best growth model. The MMI approach indicated that the
generalized VBGF was strongly verified and made up 95. 9% of the AIC weight, indicating that this
function fitted the length鄄age data of the greater lizard fish well. The growth function was
Lt =578. 49[1-e-0. 051( t-0. 14)] 0. 361 .
Key words: Saurida tumbil; model selection; multi鄄model inference; AIC weight; Beibu Gulf,
South China Sea.
*国家自然科学基金项目(30771653)、国家科技支撑计划项目(SQ2012BAY307301)和农业部南海渔业资源专项调查项目(2008-2010)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luhs@ gdou. edu. cn
2013鄄04鄄27 收稿,2013鄄12鄄09 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 843-849
摇 摇 在渔业资源评估与管理策略分析中,鱼类的生长
参数至关重要.为了定量估计鱼类生长参数和描述鱼
类生长,一些常规方法已经被用来拟合体长与年龄的
关系,例如传统的 Specialized von Bertalanffy 生长模
型(VBGF)、Logistic生长模型(Logistic GF)、Gompertz
生长模型(Gompertz GF)、Generalized von Bertalanffy
生长模型(Generalized VBGF ) [1]和 Schnute鄄Richards
生长模型(Schnute鄄Richards GF) [2] . 在相当长的一
段时间,渔业工作者喜欢优先采用经验模型 VBGF
估算鱼类生长参数,包括在 Fishbase中,大部分鱼类
的生长参数也是仅以 VBGF 来表述的[3] . 但是,当
VBGF不是适合的生长模型时会导致有偏差的参数
估算,甚至在渔业资源评估中产生较大的风险分析
而导致错误的管理策略.因而,未经模型拟合度检验
而直接采用 VBGF 进行鱼类生长研究,受到了诸多
批判[4-6] .
随着现代统计科学的发展,多模型推论(multi鄄
model inference,MMI)作为一个相对新颖的模式,在
渔业科学领域模型选择中逐渐得到了重视和应
用[7-9] . 根 据 MMI 方 法, 利 用 赤 井 信 息 准 则
(Akaike爷s information criterion,AIC)进行参数估算
和模型选择[10],然后基于简约模型原则[11],AIC 值
越小和参数个数越少者易被选择为最适模型. 这种
信息论方法的优势在于:当一个模型与其他模型具
有显著性区别时,可以被独立筛选出来应用;当数据
支持多个模型时,各模型间的参数可以通过取权重
平均值来调和模型间的差异,而得到一个较为稳健
的参数估算以及置信区间[6] . 这样就降低了没有通
过模型拟合度检验就直接使用一个模型,或者仅仅
从模型排序来“敲定冶一个模型的不确定性和模型
不适用性的风险问题.
多齿蛇鲻(Saurida tumbil)隶属于灯笼鱼目狗母
鱼科蛇鲻属,是我国南海的主要经济鱼类之一,分布
广,渔获量高. 2009 年在南海捕捞产量调查中, 蛇鲻
属产量为 5. 6伊104 t(多齿蛇鲻为渔获优势种), 居
第 9 位[12] .由于多齿蛇鲻在渔业资源结构中的重要
地位,有关该鱼种的生物学研究得到了广泛关
注[13-17] .关于其年龄与生长方面,中国水产科学研
究院南海水产研究所[13]在南海北部(海南岛以东)
进行了系统研究. 徐旭才等[14]利用鳞片研究了闽
南鄄台湾浅滩种群的年龄与生长特性;舒黎明等[15]
和刘金殿等[16]分别基于体长频率数据,利用 ELE鄄
FANI技术估算了南海北部和北部湾多齿蛇鲻的生
长参数.但是关于北部湾多齿蛇鲻基于硬质材料的
年龄与生长方面的研究报道较少. 北部湾多齿蛇鲻
是该海域蛇鲻属的关键种,且居重要的生态位,因而
对其开展基础生物学特性等方面的研究颇为重要.
本文依据北部湾多齿蛇鲻鳞片鉴定的年龄鄄体长数
据,采用多模型推论来选择适宜的生长模型,估算生
长参数,以期为北部湾多齿蛇鲻渔业资源的合理开
发利用提供可靠的研究依据,并为鱼类生长特性的
模型研究提供参考.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 样品采集
2006 年 12 月—2009 年 7 月在北部湾进行的渔
业资源调查中,对广西北海与广东湛江江洪与企水
底拖网、海南东方八所流刺网(单片刺网与三重刺
网)渔获物中的多齿蛇鲻进行了逐月取样,渔船作
业海域为中国北部湾海域(图 1). 共收集多齿蛇鲻
样本 2046 尾,按照《海洋调查规范》(GB 12763. 3—
91) [17]测定和记录其体长、全长、体质量、纯体质量、
性腺质量、性腺成熟度以及胃饱满度,摘取鳞片作为
年龄鉴定的硬质材料.
本研究采集胸鳍后方鳞片 10 ~ 20 枚,洗去粘连
的组织残余,拭干后装入有编号的小密封袋带回实
验室.先用 4% NaOH 浸洗鳞片 5 ~ 10 min,清水洗
净,用试纸拭干,制成载波片,置于 Nikon ZOOM645S
体式显微镜(物镜伊0. 8、伊1、伊2;目镜伊10)下,采用
CCD进行拍照.鳞片上年轮数与年龄关系采用常规
方法记录,0+ ~ 1 记为 1 龄鱼,依次类推[18] . 全部鳞
片由两名观察者独立重复读数,取其相同的观测值
(图 2).
图 1摇 多齿蛇鲻采样位置
Fig. 1摇 Locations of sampling Saurida tumbil.
448 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 多齿蛇鲻鳞片上的年轮
Fig. 2摇 Annuli on scale of Saurida tumbil.
R: 轮径 Radius of ring; 1 ~ 4: 年轮 Annuli.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 候选生长模型 摇 由于不同鱼类的摄食条件、
栖息环境和繁殖能力等具有较大差异,因此不少渔
业资源和鱼类研究学者提出许多不同类型的生长方
程,有的方程比较简单,所需的参数较少,有的方程
所包含的范围则较广[1-2] . 本文采用以下 5 种候选
生长模型:
VBGF: Li =L肄(1-e
-K( ti-t0))+着i (1)
Logistic GF: Li =
L肄
(1+e-K( ti-t0))
+着i (2)
Gompertz GF:Li =L肄 e
-e-k( ti-t0) +着i (3)
Generalized VBGF: Li =L肄(1-e
-K( ti-t0)) P+着i
(4)
Schnute鄄Richards GF: Li =L肄(1-啄e
-Ktiv) 1 / 酌+着i
(5)
式中:Lt是 t 龄时的预测体长;L肄是渐近体长;K 为
生长曲线的平均曲率;t0为假设的理论生长起点年
龄;P 为待定参数;着 为加性误差,着 ~ N(0,滓2). 模
型(1) ~ (4)是具有无量纲参数 啄、 v、酌 适当值的
Schnute鄄Richards模型的特例[7,11] .
1郾 2郾 2 各生长模型的参数估算摇 采用最大似然法估
算各生长模型的参数. 假设生长模型残差分布形式
为正态分布,对于每个生长模型,年龄鄄体长的最大
似然估算的计算公式为[19]:
L <兹 | data > =仪
n
i = 1
1
滓 2仔
e
-(Li-L^i)
2
2滓
[ ]2 (6)
式中:L<兹 | data>是数据组 兹 的似然值;data 为模型
数据;n是样本总个数;Li 和 L^i 分别是第 i个观测值
和预测体长;滓2 为正态分布变量,为总样本体长平
均值的 15. 7% [20] .为避免产生舍入误差,首先将式
(6)转化为对数似然值,然后求得模型参数的最大
似然估计值.采用 Excel中的规划求解计算.
1郾 2郾 3 模型拟合度检验摇 采用在模型拟合度检验中
常用的模型近似解释率 ( R2adj ) [21]、根平均方差
(RMSE) [22]、赤井信息准则差值(驻 i) [5,7]和贝叶斯
信息准则(BIC) [23]用于生长模型选择:
R2adj = 1 -
SSE / (n - m - 1)
SST / (n - 1) (7)
RMSE = 移(Li - L^i)
2
n (8)
AIC = - 2log(L <兹 | data > )+ 2m (9)
AICc = - 2log(L <兹 | data > )+
2m[n / (n - m - 1)] (10)
驻 i = AICc,i - AICc,min (11)
BIC = - 2log(L <兹 | data > )+ mlog(n) (12)
式中:SSE和 SST分别是剩余平方和与总校正平方
和;n是样本个数;m 是生长模型中的参数个数;log
(L<兹 | data>)是年龄鄄体长数据的最大似然值对数;
AIC为赤井信息准则;AICc 为 AIC 偏差较正;AICc,i
为各模型的 AICc值;AICc,min为最小 AIC 值;驻 i 为
AIC差值.
在(1) ~ (5)生长模型中,取得 R2adj最大值,或
RMSE、AIC、AICc、BIC 最小值的生长模型为最适生
长模型. AIC 值的大小受样本容量的影响较大,而
AIC差值更容易对一组模型进行比较和排序. 式
(11)中,对于给定的数据,一个模型获得支持的水
平为:当 驻 i<2 时,模型获得足够支持,可以考虑用于
推断;当 4<驻 i <7 时,模型几乎得不到支持,模型间
存在差异;当 驻 i>10 时,模型得不到支持,足以证明
模型间存在实质差异[6] .
由于 AIC检验对参数较多的生长方程施加惩
罚项,也就意味着模型参数越少的生长方程越容易
被选择用来拟合年龄鄄体长数据. 但是,AIC 检验是
一个相对估计,其主观赋值了生长模型,使 AIC 值
较大者被动拒绝.为克服这个问题,对每个模型进行
了 AIC加权[6],公式为:
棕i =
exp( - 0郾 5驻 i)
移
5
k = 1
exp( - 0郾 5驻k)
(13)
式中: 棕i 为第 i 个模型的 AIC 权重; 移
5
k = 1
exp
( - 0郾 5驻k)为第 k 个候选模型的 AIC 差值之和. 一
个模型的 AIC权重(棕)代表它在对相应数据的候选
模型里的模型拟合度. 因而,对于一个给定的数据
集,仅仅当一个模型 棕>0郾 9 时,它被判断为唯一精
确的参数估计模型;当所有模型 棕<0郾 9 时,数据支
5483 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯摇 刚等: 应用多模型推论估算北部湾多齿蛇鲻的生长参数摇 摇 摇 摇 摇 摇
持不只一个模型时,则对各参数进行加权取平均值,
用作描述鱼类生长曲线的稳健模型.
1郾 2郾 4 MMI 渐近体长估算 摇 在多模型推论(MMI)
中,对于指定的 5 个候选模型,AIC 加权值小于批判
值(棕<0郾 9)时,渐近体长軈L肄由以下公式计算
[6]:
軈L肄 =移
n
i = 1
棕i L^肄,i (14)
式中:軈L肄为 MMI中的渐近体长;棕i 为第 i 个生长模
型的权重;L^肄,i为第 i个生长模型的渐近体长值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 北部湾多齿蛇鲻的体长年龄数据
由于北部湾渔业的过度捕捞,较大体长的多齿
蛇鲻较难采集到,本研究中进行了针对性的搜集,共
搜集 300 ~ 380 mm 体长段的样本 47 尾. 以鳞片作
为年龄鉴定的硬质材料,共鉴定多齿蛇鲻体长年龄
样本 2046 尾,样本由 5 个年龄组组成,其中当年生
(1 龄鱼)样本为 1580 尾,占样本总数的 77. 2% ;次
年生(2 龄鱼)样本为 324 尾,占总样本数的 15郾 8%
(表 1).
2郾 2摇 北部湾多齿蛇鲻的体长、体质量组成
从图 3 可以看出,北部湾多齿蛇鲻渔获样本体
长组成为 73. 2 ~ 375. 0 mm,平均体长为 180. 2 mm,
以体长段121郾 0 ~ 240郾 0 mm占优势,占77郾 1% ;体
表 1摇 北部湾多齿蛇鲻样本体长鄄年龄数据
Table 1 摇 Length鄄at鄄age data for Saurida tumbil in Beibu
Gulf
体长
Length
(mm)
年龄组 Age group
0+ ~1 1+ ~2 2+ ~3 3+ ~4 4+ ~5 总计 Total
80 ~ 100 62 62
100 ~ 120 146 146
120 ~ 140 238 238
114 ~ 160 335 335
160 ~ 180 383 1 384
180 ~ 200 282 2 284
200 ~ 220 134 34 1 169
220 ~ 240 136 31 167
240 ~ 260 83 20 103
260 ~ 280 54 7 61
280 ~ 300 14 36 50
300 ~ 320 19 19
320 ~ 340 13 2 15
340 ~ 360 5 6 11
360 ~ 380 2 2
n 1580 324 132 8 2 2046
% 77. 2 15. 8 6. 5 0. 4 0. 1
軈X 158. 30 241. 87 278. 02 343. 88 370. 00
SD 31. 17 20. 33 36. 16 9. 45 7. 07
CV (% ) 19. 7 8. 4 13. 0 2. 8 1. 9
n: 样本个数 The number of samples; 軈X: 体长平均值 The average
length; SD: 标准差 Standard error; CV: 变异系数 Coefficient of vari鄄
ance.
质量范围为 5. 7 ~ 764. 6 g,平均体质量为 99. 0 g,其
中体质量 5. 7 ~ 150. 0 g 占优势,占 80. 6% . 低龄幼
体占多齿蛇鲻渔获的大部分.
图 3摇 多齿蛇鲻样品的体长和体质量组成
Fig. 3摇 Length and mass composition of Saurida tumbil.
表 2摇 生长模型的参数 m个数和 R2adj、AIC、AICc、BIC、RMSE、驻i 值
Table 2摇 Number of m and values of R2adj, AIC, AICc, BIC, RMSE and 驻i
生长模型
Growth model
m R2 R2adj RMSE BIC AICc 驻i
Generalized VBGF 4 0. 8376 0. 8373 20. 66 14468. 50 14446. 03 0
Schnute鄄Richards GF 5 0. 8372 0. 8369 20. 68 14480. 42 14452. 34 6. 30
VBGF 3 0. 8341 0. 8339 20. 88 14503. 93 14487. 06 41. 06
Gompertz GF 3 0. 8312 0. 8310 21. 07 14539. 72 14522. 87 76. 85
Logistic GF 3 0. 8277 0. 8274 21. 28 14582. 17 14565. 31 119. 29
生长模型拟合度根据由优到低进行排序 驻i The fitness of models were sorted from best to worst by 驻i; m: 模型中的参数个数 Number of estimated
parameters in the model.
648 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 生长模型参数与 AIC权重
Table 3摇 Estimated growth parameters for each growth model and AIC weight
生长模型
Growth model
k (a-1) t0 (a) p / 啄 v 酌 棕i
(% )
L肄
VBGF 0. 566 -0. 46 1. 2伊10-7 326. 24
Logistic GF 1. 242 0. 60 1. 22伊10-24 287. 96
Gompertz GF 0. 892 0. 24 2. 0伊10-15 307. 65
Generalized VB GF 0. 051 0. 14 0. 361 95. 9 578. 49
Schnute鄄Richards GF 0. 357 -1. 408 0. 494 1. 049 4. 1 574. 80
平均 Average 0. 051 0. 14 0. 361 578. 49
图 4摇 多齿蛇鲻的体长生长曲线
Fig. 4摇 Growth curve of length of Saurida tumbil.
2郾 3摇 模型拟合度检验
检验结果表明(表 2),Generalized VB 模型近似
率值最大(R2adj = 0. 8373),其 RMSE、AICc、BIC 均为
最小值,表明 Generalized VBGF为最适生长模型.
2郾 4摇 MMI模型参数估计
5 种候选模型的生长参数估计与 AIC 权重结果
如表 3 所示. VBGF、Logistic GF 和 Gompertz GF 的
AIC权重几乎可以忽略不计,并且三者的渐近体长
估计值小于样本最大体长值(Lmax = 375. 0 mm),表
明 VBGF、Logistic GF和 Gompertz GF 在一定程度上
均不适于拟合多齿蛇鲻的年龄与生长关系. General鄄
ized VBGF和 Schnute鄄Richards GF 的渐近体长估计
值分别为 578. 49 mm 和 574. 80 mm,大于样本最大
体长. Generalized VBGF 的 AIC 权重为 95郾 9% ,
Schnute鄄Richards GF的 AIC 权重为 4. 1% . 因而,在
多重模型推论中,Generalized VBGF 可以单一作为
生长参数模型估计生长参数,描述多齿蛇鲻的年龄
与生长的关系(图 4).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生长模型的选择
一般来说,描述鱼类的生长时通常会用一个比
较合适的数学模型,并预测鱼类生长的趋势,比较不
同种类或种群间的生长差异[24] .相同的生长数据由
于选取的描述鱼类的生长模型不同会导致不同的结
果[25] .因此,在鱼类生长建模中,比较不同的生长模
型和选择适宜的生长方程非常重要. 本研究 5 个候
选模型中,Generalized VBGF 被检验为最适模型且
被有效支持(棕i >90% ),可以用来估计多齿蛇鲻的
生长参数;而常用的 VBGF 因 AIC 权重可以忽略而
未被考虑.这表明没有经过模型选择与检验,直接运
用 VBGF 来拟合鱼类生长存在较大的建模风险.
VBGF模型认为鱼体同化作用和异化作用具有正比
例关系,其假设条件是体长与体质量关系的幂指数
b=3,鱼体为等速生长;在 Von Bertalanffy 的基础上
补充了同化作用和异化作用不成比例情况下( b屹
3)的 Generalized VBGF,考虑了环境因子、摄食条件
及其他因子等对鱼体生长的综合影响[1] . 北部湾的
多齿蛇鲻种群,雌性 b 值为 3. 2984,雄性 b 值为
3郾 2555[16],不太符合 VBGF 鱼体为等速生长的假
设.结合摄食与繁殖习性考虑,多齿蛇鲻的主要饵料
为鱼类(占 98. 8% ),且产卵期间依然强烈索饵,营
养状况较好,能量积累明显[26];在繁殖方面,周年繁
殖,繁殖力大,繁殖策略为 r选择;环境方面,北部湾
地处亚热带、热带水域,水温变化较小,加之沿海周
边生境多样性复杂,因而综合考虑,VBGF 并不适合
拟合多齿蛇鲻的年龄与生长的关系. 这与费鸿年
等[22]认为在拟合南海主要北部鱼类生长时 VBGF
并不适合的观点相一致.
Katsanevakis[7]采用黄鳍金枪鱼(Thunnus alba鄄
cares) (雌雄混合数据)、细条石颌鲷( Lithognathus
mormyrus) (雄性数据)、铅灰真鲨 ( Carcharhinus
plumbeus)(雌性数据)、阿留申平鲉(Sebastes aleutia鄄
nus)(雌雄混合数据),通过多模型理论研究了生长
模型的选择与不确定性问题,认为没有一个模型可
以独立描述鱼类的年龄与生长关系,如果使用单一
模型会存在不确定性和风险性,并造成参数的过度
估计. Katsanevakis 等[8]又根据 133 种鱼类的年龄鄄
体长数据进一步研究认为,只有 34. 6%的案例适合
7483 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯摇 刚等: 应用多模型推论估算北部湾多齿蛇鲻的生长参数摇 摇 摇 摇 摇 摇
VBGF模型,而 65. 4%的案例不适合,进一步论证了
不经模型选择而采用 VBGF的建模的风险与不确定
性.类似的研究包括 Griffiths 等[27]对印度太平洋
(Indo鄄Pacific)中部的青干金枪鱼 ( Thunnus tong鄄
gol)、Lin 等[28]对日本鳗鲡(Anguilla japonica)以及
Mercier等[9]对金头鲷(Sparus aurata)稚幼鱼和成鱼
的生长建模研究.值得注意的是,多模型推论作为一
种信息论方法,其结果往往依赖于候选模型,因而需
要根据以往相关研究综合考虑候选模型的类型与个
数[29] .在选取候选模型时,确认模型个数多少与假
设置信度之间存在一定的平衡,需要创建的模型集
合足够大而不漏掉一个先验的好模型[6] . 利用 AIC
检验或者其他简单的检验方法选择最适模型,可能
会导致合适的模型从候选模型中漏选[30-31] . 因此,
直接“敲定冶一个最适模型将会导致生长参数有偏
估计的风险,而模型检验准则的适宜性也是需要认
真考虑的.
3郾 2摇 模型检验准则的适用性
通过 R2adj或 AICc、BIC 和 RMSE 对北部湾多齿
蛇鲻生长模型选择的检验结果进行排序. 4 种检验
准则一致首先选择了 Generalized VBGF,第 2 位一致
选择了 Schnute鄄Richards GF,且多齿蛇鲻的 Schnute鄄
Richards GF 生长模型结果与 Generalized VBGF 存
在显著差异,而常用的 VBGF仅排在第 3 位(表 3),
表明不经过模型检验而直接运用 VBGF来描述多齿
蛇鲻的生长存在较大的建模风险.
近年来,针对特定鱼类(或哺乳动物)选择最适
生长模型,即拟合鱼类(或哺乳动物)体长鄄年龄数据
描述生长过程的生长模型得到了广泛关注[30-32] .而
有关模型选择的依据———模型检验准则的适宜性的
研究也较多.如 Zhu等[33]通过 4 种鱼类的实际和模
拟数据,设置白噪音为 10% ,利用 Bootstrap 技术进
行了重抽样,系统地比较了 6 种模型检验准则的适
宜性,研究认为:1)相关系数(R2)和 RMSE 具有相
同的检验性能且均表现最差;2) R2adj、AIC、驻 i 和 BIC
在样本相同时具有相同的检验效果;3)R2adj小样本的
检验效果优于大样本;4)AIC不适合小样本检验,且
在样本变大时趋向于选择更复杂的模型(多参数);
5)AICc和 BIC 模型分别在小样本和大样本中检验
效果表现最好.以上研究结果表明,不同的模型检验
准则适于不同的样本量水平;检验的样本量不同,依
据不合适的准则或单个准则进行检验会导致参数估
计有偏差.本研究以大样本采样进行模型选择,而多
齿蛇鲻的样本容量对这些模型检验准则的适用性及
置信区间估计,尚有待于进一步研究.
在模型检验准则适应性上, Zhu等[33]根据模型
检验 AICc 值进行 驻 i 排序,在其研究的 4 个鱼类案
例中(共 5 个候选模型),1 个值 驻 i <2 的案例有 2
个,2 个值 驻 i<4 的有 2 个,即在 5 个候选模型中,均
有不少于 2 个模型可以描述案例鱼类的生长,表明
在其鱼类研究案例中,并不适合于单一“敲定冶一个
模型来描述鱼类生长. 对其案例进行 AIC 权重分
析,没有一个模型 棕>90% (0 ~ 71. 8% ),表明根据
MMI推论,单纯选取一个“最适冶模型,会造成较大
的参数偏差估计.因而,AIC权重在鱼类生长模型建
模中是一个非常值得考虑的评价因子,能够从生物
学数据中挖掘更多的隐含信息.
致谢摇 山东大学(威海)海洋学院朱立新老师在模型拟合度
检验数据处理中给予指导和建议,英文摘要得到广东海洋大
学芭芭拉女士的指导,殷其群、刘伟、符建业等同学采样中给
予支持,在此一并致谢!
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作者简介 摇 侯 摇 刚,男,1982 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事渔业资源与鱼类生态学研究. E鄄mail:houg@ gdou. edu.
cn
责任编辑摇 肖摇 红
9483 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯摇 刚等: 应用多模型推论估算北部湾多齿蛇鲻的生长参数摇 摇 摇 摇 摇 摇