全 文 ：不同方法处理的家蝇蛹对蝇蛹金小蜂繁殖的影响*
贺摇 张摇 刘继兵摇 陈永玲摇 陈中正摇 段毕升摇 胡好远**
(安徽师范大学生命科学学院安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室, 芜湖 241000)
摘摇 要摇 通过适当方法处理寄主并长期保存,是大量繁殖寄生蜂的重要途径.蝇蛹金小蜂是
多种有害蝇类的蛹期重要寄生蜂,在生物防治上具有重要价值.本文探讨了蝇蛹金小蜂对-20
益冷冻、6 益冷藏和二氧化碳窒息处理 1、3 和 30 d的家蝇蛹以及热处死和热处死后冷藏保存
30 d家蝇蛹的寄生能力.结果表明: 蝇蛹金小蜂可以利用上述蝇蛹,且其后代在胫节长度上
均与源自新鲜蛹的寄生蜂胫节长度无显著差异;但除冷冻方法外,寄生蜂后代产量均随寄主
保存时间的延长而降低.在保存 30 d的前提下,冷冻方法保存的寄主上寄生蜂后代最多.表明
在大量繁殖蝇蛹金小蜂时,可以利用冷冻等方法对寄主进行处理并保存.
关键词摇 蝇蛹金小蜂摇 家蝇蛹摇 冷冻摇 二氧化碳摇 寄主保存摇 生物防治
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0795-06摇 中图分类号摇 Q969. 9摇 文献标识码摇 A
Effects of different treatment methods of housefly pupae for the reproduction of Pachycrepoi鄄
deus vindemmiae Rondani. HE Zhang, LIU Ji鄄bing, CHEN Yong鄄ling, CHEN Zhong鄄zheng, DU鄄
AN Bi鄄sheng, HU Hao鄄yuan (Anhui Province Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological
Safety, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, Anhui, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(3): 795-800.
Abstract: It is an important way to massively rear parasitoid wasps by using appropriate methods to
treat the wasps爷 hosts and preserve them for a long duration. Pachycrepoideus vindemmiae Rondani
is a pupal parasitoid of several dipteral pests, being of significance for the biological control of the
pests. In this paper, housefly pupae were frozen at -20 益, cold storage鄄preserved at 6 益, and
CO2 鄄asphyxiated for 1鄄, 3鄄, and 30 days, respectively, and some pupae were heat鄄killed and cold
storage鄄preserved for 30 days, aimed to approach the effects of these treatment methods on the re鄄
production of P. vindemmiae on the pupae. The results showed that P. vindemmiae could reproduce
on the pupae treated with the above鄄mentioned methods, and the tibia length of the offspring had
less difference with that on the fresh pupae. However, the reproduction of P. vindemmiae on the
pupae treated with the above鄄mentioned methods except frozen decreased with the increasing preser鄄
ving duration of the pupae. At the prerequisite of preserving for 30 days, frozen pupae had the high鄄
est P. vindemmiae offspring reproduction, suggesting that P. vindemmiae could be massively reared
when the housefly pupae were treated by frozen and cold storage鄄preserved.
Key words: Pachycrepoideus vindemmiae; housefly pupae; frozen; carbon dioxide (CO2 ); host
preservation; biological control.
*国家自然科学基金项目(31172145)、教育部高等学校博士学科点
科研专项 (20113424120005)、安徽省教育厅自然科学基金项目
(KJ2011A133)、宁波市重点科技攻关择优委托项目(2009C10004)、
重要生物资源保护和利用研究安徽省重点实验室基金项目和大学生
创新性实验计划项目(cxsy11009,201210370126)资助.
**通讯作者. E鄄mail: haoyuanhu@ 126. com
2012鄄07鄄12 收稿,2012鄄12鄄31 接受.
摇 摇 寄生蜂是害虫的主要天敌成员,在控制害虫种
群密度中起着重要的调控作用,一些寄生蜂的利用
已经进入了商品化阶段[1-2] . 寄主可持续性的供给
是促进寄生蜂在生产中应用的重要环节. 将寄主通
过合适的方法保存下来,能极大地促进寄生蜂的繁
育并能有效地控制寄主害虫的扩散[3] . 国内外资料
表明,可利用冷冻[3-9]、冷藏[10-12]、热处理[8-9]和辐
射[9,13]等处理方法保存寄生蜂寄主. 蝇蛹金小蜂
(Pachycrepoideus vindemmiae)属于金小蜂科,为世界
范围内的广布种[14],具单寄生性,属于抑性寄生
蜂[15-16] .该寄生蜂为多种害蝇蛹期的重要寄生蜂,
多数寄主为世界范围内的重大害虫[14] .该寄生蜂已
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 795-800
经应用于对家蝇和实蝇类等害虫的生物防治[17],但
对于该寄生蜂是否能利用上述方法保存的寄主,尚
未见系统报道.本文探讨了蝇蛹金小蜂对热致死、冷
冻、冷藏和二氧化碳(CO2)处理后的家蝇蛹的利用.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料来源及培养
供试家蝇采自安徽师范大学赭山校区食堂附
近,在室内进行人工饲养约 2 年.家蝇饲养方法参照
文献[18],室内饲养获得家蝇蝇蛹. 蝇蛹金小蜂经
中国科学院动物研究所肖晖副研究员鉴定,本试验
使用的为实验室常年饲养的芜湖株系[19] .在人工气
候箱内进行培养,温度为(25 依1) 益,光照强度为
60% (约 2000 lx)(L 颐 D = 14 颐 10),相对湿度(RH)
为(50依5)% .培养器皿为直径 10 cm、高 15 cm的塑
料杯,饲以 10%的蜂蜜水;定期给予家蝇蛹,延续寄
生蜂种群.
试验前,对家蝇幼虫饲养密度定量化,以获得大
小一致的蝇蛹(长度在 6. 0 ~ 6. 5 mm),使用直尺
(精确到 0. 5 mm)对所用的蝇蛹进行测量,获得近
似大小的蝇蛹,用作寄生蜂繁殖.
1郾 2摇 寄主处理方法
取 1 ~ 2 日龄大小接近的家蝇蛹分别进行冷冻、
冷藏、CO2 处理和热处理. 在冷冻处理组中,将家蝇
蛹置于-20 益冰箱冷冻室中;冷藏组的蝇蛹置于 6
益冰箱冷藏室中. 在 CO2 处理时,将待处理蝇蛹置
于瓶内,收集 CO2;CO2 使用稀硫酸(浓度 10% 、25
mL)和碳酸氢钠(4 g)充分反应生成,向上排气法收
集于 200 mL带盖塑料瓶中(反应生成过量 CO2,确
保瓶内充满),充满 CO2 后,将塑料瓶密封后置于水
中,使瓶内与外界空气完全隔离.
热处理时,将蝇蛹封闭在 5 mL 离心管中,再置
于相应温度的恒温水浴锅内处理. 预试验设 45、50
和 55 益 3 个温度梯度,每个温度梯度设 15 和 30
min两个处理时间;每处理 3 次重复,在各重复组的
离心管内,放 20 头筛选后的蝇蛹;处理完成后,取出
蝇蛹,置于气候箱内,待家蝇羽化后,统计各组家蝇
死亡率.预试验结果表明,在 50 益下处理 30 min,所
有的蝇蛹均未能羽化出蝇,较低温度或 50 益处理
15 min,均不能杀死全部家蝇蛹;较高温度时家蝇蛹
全部被处死.因此选择 50 益下处理 30 min 作为热
致死的条件.部分热致死后的蝇蛹置于 6 益冰箱冷
藏室中保存.
1郾 3摇 寄生蜂对不同方法处理寄主的利用
收集羽化 1 d内的蝇蛹金小蜂雌、雄蜂,置于塑
料杯中,饲以 10%蜂蜜水,经自由交配 1 d 后,取单
头雌蜂进行下一步试验.
冷冻、冷藏、CO2 处理分别设 1、3 和 30 d 3 个处
理梯度,其中蝇蛹分别处理 1、3 和 30 d;热处理设致
死当天和处理后再冷藏保存 30 d 两个处理梯度;同
时使用筛选后的新鲜蝇蛹作为对照. 各处理分别设
15 个重复,每重复使用 10 头蝇蛹,置于直径 4 cm、
高 5 cm的特制透明玻璃杯,每杯为 1 个重复,引入
交配后的雌蜂 1 头,使用卫生纸和橡皮筋封口,每杯
内放置沾有 10%蜂蜜水的脱脂棉喂饲寄生蜂.
寄生 24 h 后,移除寄生蜂,将蝇蛹分别装入直
径 1 cm、高 5 cm 的冻存管中,棉塞封口. 在上述人
工气候箱内 20 d 天左右,出蜂完毕后,在体式显微
镜下镜检,观察记录每管内羽化的雄、雌蜂数量.
一般用寄生蜂的后足胫节长度来衡量寄生蜂的
大小[20-21] .使用数码体式显微镜(MC鄄D310U,凤凰
光学集团有限公司)进行寄生蜂后足胫节图像拍
摄,并测量不同处理寄生蜂的后足胫节长度.
1郾 4摇 数据处理
在 R2. 13. 0 软件[22]中使用广义线性模型(gen鄄
eralized linear model,GLM)进行分析.数量数据使用
泊松分布模型,比例数据使用二项分布模型.建立模
型后,根据模型的 HF(残差 / df)值判定数据与泊松
分布或二项分布的符合程度.较大的 HF 值(HF>1)
意味着偏离泊松分布或二项分布,会导致显著性检
验程度被高估;用近似泊松分布(quasipoisson)或近
似二项分布( quasibinomial)进行模型拟合,对最后
获得的模型用 F检验进行分析[23] .胫节的测量数据
分析使用 SPSS 11. 5 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 蝇蛹金小蜂对 CO2 处理蝇蛹的寄生能力
蝇蛹金小蜂可以利用 CO2 窒息处理 1、3 和 30 d
的家蝇蛹,但均存在无寄生蜂羽化的蝇蛹.从图 1 可
以看出,不同保存时间下蝇蛹金小蜂后代总数间差
异极显著(F2,42 = 9. 73,P<0. 01),即随保存时间的
延长,寄生蜂后代产量降低.寄生蜂后代雄性百分比
分别为(27依17)% 、(14依11)%和(14依15)% ,组间
无显著差异(F2, 37 =2. 57,P=0. 08).
对照蝇蛹金小蜂后代雄性百分比为 ( 30 依
14)% ,CO2 处理 1 d 的蝇蛹与对照蝇蛹金小蜂的
后代总数( F1,28 = 0 . 90,P = 0 . 35)和雄性百分比
697 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 CO2处理的单头家蝇蛹上蝇蛹金小蜂后代数量
Fig. 1摇 Offspring number of Pachycrepoideus vindemmiae on sin鄄
gle housefly pupa preserved with CO2 (mean依SD).
玉:雄蜂 Males; 域:雌蜂 Females. 下同 The same below.
(F1,26 =0. 46,P = 0. 50)均无显著差异. 处理 3 d 寄
主的蝇蛹金小蜂的后代总数与对照无显著差异
(F1,28 =0. 01,P = 0. 94),但后代雄性百分比显著降
低(F1,27 = 8. 59,P<0. 01).处理 30 d 寄主的蝇蛹金
小蜂后代总数(F1,28 = 25. 24,P<0. 01)和雄性百分
比(F1,26 =4. 12,P=0. 04)均显著低于对照.
对照的雌、雄蜂胫节长度分别为(0. 42依0. 03 和
0. 39依0. 03) mm,CO2 处理 1、3、30 d 和对照的雌蜂
胫节长度(F3,286 = 2. 20,P = 0. 09)、雄蜂胫节长度
(F3,77 =2. 59,P=0. 06)均无显著差异.
2郾 2摇 蝇蛹金小蜂对冷冻寄主的寄生能力
蝇蛹金小蜂可以利用冷冻处理 1 d、3 d 和 30 d
的家蝇蛹,不同保存时间下蝇蛹金小蜂后代总数间
无显著差异(F2,39 =0. 09,P = 0. 92)(图 2a).寄生蜂
后代雄性百分比分别为(21 依25)% 、(12 依16)%和
(18 依 15)% ,组间无显著差异 ( F2,36 = 0. 46, P =
0郾 63).
摇 摇 冷冻处理 1 d的蝇蛹上蝇蛹金小蜂的后代总数
显著低于对照(F1,28 = 7. 90,P<0. 01),但后代雄性
百分比与对照无显著差异(F1,28 = 3. 37,P = 0. 08).
处理 3 d寄主上蝇蛹金小蜂后代总数显著低于对照
(F1,28 =6. 25,P = 0. 02),后代雄性百分比显著较低
(F1,27 =8. 83,P<0. 01).处理 30 d 的寄主上蝇蛹金
小蜂的后代总数(F1,25 = 9. 76,P<0. 01)和雄性百分
比(F1,23 =3. 89,P=0. 049)均显著低于对照.
冷冻处理 1、3、30 d 和对照的雌蜂胫节长度
(F3,248 = 0. 50,P = 0. 68)、雄蜂胫节长度 (F3,60 =
1郾 53,P=0. 22)均无显著差异.
2郾 3摇 蝇蛹金小蜂对冷藏寄主的寄生能力
蝇蛹金小蜂可以利用冷藏处理 1 d、3 d 和 30 d
的家蝇蛹,不同保存时间下蝇蛹金小蜂后代总数间
图 2摇 冷冻(a)和冷藏(b)处理 1、3 和 30 d的单头家蝇蛹上
蝇蛹金小蜂后代数量
Fig. 2摇 Offspring number of Pachycrepoideus vindemmiae on sin鄄
gle housefly pupa frozen (a) and cold storage (b) preserved for
1, 3, and 30 days (mean依SD).
存在显著差异(F2,42 = 5. 33,P<0. 01),即随保存时
间的延长,后代产量显著降低(图 2b);寄生蜂后代
雄性百分比分别为(28 依15)% 、(20 依15)%和(8 依
13)% ,组间无显著差异(F2,30 =1. 62,P=0. 20).
冷藏处理 1 d蛹上蝇蛹金小蜂后代总数显著低
于对照(F1,28 = 7. 97,P<0. 01),但后代雄性百分比
与对照间无显著差异(F1,25 = 0. 24,P = 0. 62). 冷藏
处理 3 d的蝇蛹上蝇蛹金小蜂后代总数显著低于对
照(F1,28 =9. 76,P<0. 01),但后代雄性百分比与对
照间无显著差异(F1,25 = 2. 65,P = 0. 10). 冷藏处理
30 d的蝇蛹上蝇蛹金小蜂后代总数(F1,28 = 32. 93,
P<0. 01)和雄性百分比(F1,22 = 4. 48,P = 0. 03)均显
著低于对照.
冷藏处理 1、3、30 d 和对照的雌蜂胫节长度
(F3,203 = 1. 32,P = 0. 27)、雄蜂胫节长度 (F3,63 =
0郾 43,P=0. 73)均无显著差异.
2郾 4摇 蝇蛹金小蜂对热致死寄主的寄生能力
蝇蛹金小蜂可以利用热致死当天及热致死并冷
藏保存 30 d的家蝇蛹,蝇蛹金小蜂后代总数间无显
著差异(F1,26 = 0. 47,P = 0. 50) (图 3),后代雄性百
分比分别为(14 依16)%和(22 依24)% ,两者间也无
显著差异(F1,19 =0. 49,P=0. 49).
摇 摇 热致死当天的蝇蛹上蝇蛹金小蜂后代总数显著
低于对照(F1,27 =18. 03,P<0. 01);雄性百分比也显
7973 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贺摇 张等: 不同方法处理的家蝇蛹对蝇蛹金小蜂繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 热处理及热处理后冷藏保存 30 d 的单头家蝇蛹上蝇
蛹金小蜂后代数量
Fig. 3摇 Offspring number of Pachycrepoideus vindemmiae on sin鄄
gle housefly pupa heat鄄killed and cold storage preserved for 30
days after heat鄄killed (mean依SD).
著较低(F1,24 = 3. 88,P = 0. 049);处理后保存 30 d
的蝇蛹上蝇蛹金小蜂后代总数显著低于对照(F1,27 =
22. 59,P<0. 01);但雄性百分比与对照间无显著差
异(F1,23 =1. 09,P=0. 30).
热致死当天、热致死并冷藏保存 30 d 和对照的
雌蜂胫节长度(F2,151 = 2. 21,P = 0. 11)、雄蜂胫节长
度(F2,47 =1. 86,P=0. 17)均无显著差异.
2郾 5摇 不同处理方法下蝇蛹金小蜂后代产量比较
处理方式与保存时间的交互作用对蝇蛹金小蜂
后代总数无显著影响(F5,149 = 1. 96,P = 0. 09).随寄
主保存时间的延长,寄生蜂后代产量总体上显著下
降(F2,154 =9. 72,P<0. 01).不同处理方式的寄生蜂
后代总数存在极显著差异(F3,156 = 6. 86,P<0. 01).
CO2、冷冻、冷藏和热致死处理后保存 30 d的蝇蛹上
蝇蛹金小蜂后代总数差异显著(F3,52 = 3. 22,P =
0郾 03),以在冷冻处理后的蝇蛹上寄生蜂后代总数
为最高.
3摇 讨摇 摇 论
在寄生蜂的规模化繁育中,将寄主通过合适的
方法保存下来,能极大地促进寄生蜂的繁育并能有
效地控制寄主害虫的扩散[3-4] . 一些寄主可以通过
饲养获得,但寄主的长期饲养需要消耗很大成本,而
生产上,由于一些害虫的为害具有周期性,寄生蜂的
释放常常仅在寄主害虫发育的特定时期.此外,一些
寄主的饲养成本很高,在繁殖时需要从野外获得寄
主[3] .使用处理后的寄主进行寄生蜂繁育,能更好
地控制寄主害虫的扩散[4] .新鲜寄主适合寄生的时
间范围往往有限,而死亡寄主在较长时间范围内,均
能适宜寄生蜂寄生[8] . 可见,将寄主通过合适的方
法保存下来,在寄生蜂的持续培养、寄生蜂快速繁育
时,均有着重要意义.寄主可以通过冷冻、冷藏、热处
理和辐射等方法处理. 但寄主的处理和保存方法影
响到寄生蜂的利用,不同种类的寄生蜂存在对处理
寄主利用率上的差异,如 Spalangia cameroni、Mus鄄
cidifurax raptor、丽蝇蛹集金小蜂 (Nasonia vitripen鄄
nis)等均能利用冷冻寄主. 其中,寄生蜂 M. raptor
在-20 益冷冻处理后的寄主上的繁殖量与在新鲜寄
主上没有显著差异[5,7,9],但丽蝇蛹集金小蜂和 S.
cameroni的产量会有所下降[5-6,8-9] . 本研究结果表
明,蝇蛹金小蜂可以利用冷冻、冷藏、CO2 处理和热
致死的蝇蛹,在这些蝇蛹经 30 d 保存后,仍能被寄
生蜂利用.在大量繁殖蝇蛹金小蜂时,可以考虑通过
上述方法对蝇蛹进行处理,尤其是使用冷冻方法.研
究结果还表明,在使用这些方法处理后的蝇蛹繁殖
寄生蜂时,寄生蜂后足胫节长度无显著差异;一般用
寄生蜂的后足胫节长度来衡量寄生蜂的大小[20-21],
可见,使用处理后的寄主时,寄生蜂大小不会发生显
著改变.寄生蜂大小被认为是衡量寄生蜂繁殖能力
的主要指标[24] .因此认为使用冷冻等方法进行寄生
蜂繁殖时,获得的寄生蜂具备与源自新鲜蛹寄生蜂
等同的寄生能力. 此外,在利用冷冻、窒息或热处理
等致死方法保存的寄主时,蝇蛹金小蜂后代雄性百
分比降低.这与对一种姬小蜂 Palmistichus elaeisis 的
研究类似[11],这可能是由于蝇蛹金小蜂雌、雄后代
幼虫在处理寄主内的死亡率存在差异所致.
除了上述报道的途径外,尚可能存在其他的寄
主处理方法,如可以利用缺氧的方法致寄主窒息死
亡;在对鸟类和兽类等实验动物处死时,CO2 处理导
致缺氧,使得动物在无意识情况下死亡,因而被用作
对实验动物安乐死的有效途径[25] . 已有研究表明,
CO2 可以用来处死谷蠹(Rhyzopertha dominica)等仓
储害虫,实现对害虫的无公害治理[26] . 但对于寄生
蜂是否能够利用 CO2 处理后的寄主方面,在国内外
尚未见报道.本研究结果表明,蝇蛹金小蜂可以利用
CO2 处理后的寄主,尤其是数天之内的短期处理,经
CO2 处理后,家蝇蛹缺氧窒息,可能内部结构变化较
少,从而适合寄生蜂利用.
蝇蛹金小蜂为抑寄生性寄生蜂,在寄生时,杀死
寄主[15-16] .与寄生蜂杀死的寄主相比,处死的寄主
备新鲜寄主所具有的营养物质,适宜寄生蜂发育;本
研究中寄生蜂有近似大小的后代,也反映了这一点.
蝇蛹金小蜂将卵产在蝇蛹的蛹壳与蛹体之间,为外
寄生性,小蜂幼虫孵化后,以蛹体为食[16];取食后的
897 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
蛹体仅残留下较为坚硬的头和胸部(观察发现).包
裹在蛹壳内的蛹体死亡后仍能很好地保持水分,从
而适宜寄生蜂幼虫取食并发育;但相对于新鲜寄主,
寄生蜂对处死后寄主的利用率较低. Petersen 和
Matthews[7]认为,寄生蜂 M. zaraptor 在死亡寄主上
产量降低的原因是死亡寄主体内更容易干燥. 处死
后寄主内部的腐烂也是影响寄生蜂对处理后寄主利
用率下降的重要原因[9] . 在寄主的长期保存方面,
与冷藏方法相比,冷冻后的家蝇蛹可能在保存期内
失去较少的水分,从而更加适合寄生蜂寄生.
在应用寄生蜂控制害虫的实践中,如何在目标
害虫种群数量低时保持天敌的种群数量具有重要意
义[27-28] .通过人工方法在野外对寄生蜂种群进行延
续,可以在目标害虫很少时,起着维持寄生蜂种群密
度的作用,同时不会增加野外害虫的虫口数量.掌握
寄生蜂对不同方法致死和保存的寄主的寄生习性,
可以充分利用寄生蜂这一生防工具,对害虫进行更
为有效的治理.
参考文献
[1]摇 Xu X鄄N (徐学农), Wang E鄄D (王恩东). Statue and
analysis of overseas natural enemies merchandise. Chi鄄
nese Journal of Biological Control (中国生物防治),
2007, 23(4): 373-382 (in Chinese)
[2]摇 Liang G鄄W (梁广文), Zhan G鄄X (詹根祥), Zeng L
(曾 摇 玲). Controlling effect of parasitoids on popula鄄
tion of vegetable leaf miner Liriomyza sativae Blanchard.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2001, 12(2): 257-260 (in Chinese)
[3]摇 Onagbola EO, Fadamiro HY. Assessment of frozen lar鄄
vae of Callosobruchus maculatus as hosts for rearing Pte鄄
romalus cerealellae (Ashmead) (Hymenoptera: Ptero鄄
malidae). Biological Control, 2009, 48: 36-41
[4]摇 Floate KD. Production of filth fly parasitoids (Hymenop鄄
tera: Pteromalidae) on fresh and on freeze鄄killed and
stored house fly pupae. Biocontrol Science and Technolo鄄
gy, 2002, 12: 595-603
[5]摇 Kaufman PE, Geden CJ. Development of Spalangia
cameroni and Muscidifurax raptor (Hymenoptera: Ptero鄄
malidae) on live and freeze鄄killed house fly (Diptera:
Muscidae) pupae. Florida Entomologist, 2009, 92:
492-496
[6]摇 Zhang Z (张摇 忠), Shi W鄄F (史卫峰), Ye G鄄Y (叶
恭银), et al. Effects of frozen fly pupae on the parasiti鄄
zation and reproduction of Nasonia vitripennis. Chinese
Journal of Hygienic Insecticides and Equipments (中华卫
生杀虫药械), 2009, 15(1): 28-31 (in Chinese)
[7]摇 Petersen JJ, Matthews JR. Effects of freezing of host pu鄄
pae on the production of progeny by the filth fly parasite
Muscidifurax zaraptor ( Hymenoptera: Pteromalidae ).
Journal of the Kansas Entomological Society, 1984, 57:
387-393
[8]摇 Tormos J, Beitia F, Alonso M, et al. Assessment of
Ceratitis capitata ( Diptera, Tephritidae) pupae killed
by heat or cold as hosts for rearing Spalangia cameroni
(Hymenoptera: Pteromalidae). Annals of Applied Biolo鄄
gy, 2010, 156: 179-185
[9]摇 Geden CJ, Kaufman PE. Development of Spalangia
cameroni and Muscidifurax raptor (Hymenoptera: Ptero鄄
malidae) on live house fly (Diptera: Muscidae) pupae
and pupae killed by heat shock, irradiation, and cold.
Environmental Entomology, 2007, 36: 34-39
[10]摇 Luczynski A, Nyrop JP, Shi A. Influence of cold stor鄄
age on pupal development and mortality during storage
and on post鄄storage performance of Encarsia formosa and
Eretmocerus eremicus (Hymenoptera: Aphelinidae). Bi鄄
ological Control, 2007, 40: 107-117
[11]摇 Pereira FF, Zanuncio JC, Serr觔o JE, et al. Reproduc鄄
tive performance of Palmistichus elaeisis Delvare and La鄄
Salle ( Hymenoptera: Eulophidae) with previously re鄄
frigerated pupae of Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bom鄄
bycidae). Brazilian Journal of Biology, 2009, 69:
865-869
[12]摇 Zhang Z (张摇 忠), Shi W鄄F (史卫峰), Ye G鄄Y (叶
恭银), et al. Effects of fly pupae cold storage on the
parasitization and reproduction of Nasonia vitripennis.
Chinese Journal of Zoonoses (中国人兽共患病学报),
2009, 25(8): 824-829 (in Chinese)
[13]摇 Wang E鄄D (王恩东), Wang H鄄S (王华嵩). A review
on nuclear technique application in production and aug鄄
mentation of natural enemies for control insect pest. Acta
Agriculturae Nucleatae Sinica (核农学报), 2003, 17
(4): 319-322 (in Chinese)
[14]摇 Noyes JS. Interactive catalogue of world Chalcidoidea
(Taxapad 2002). London: Vancouver and The Natural
History Museum, 2002
[15]摇 Wang XG, Messing RH. Two different life鄄history strat鄄
egies determine the competitive outcome between Dirhi鄄
nus giffardii (Chalcididae) and Pachycrepoideus vindem鄄
miae (Pteromalidae), ectoparasitoids of cyclorrhaphous
Diptera. Bulletin of Entomological Research, 2007, 94:
473-480
[16]摇 Tormos J, Beitia F, B觟ckmann EA, et al. The preimag鄄
inal phases and development of Pachycrepoideus vindem鄄
miae ( Hymenoptera, Pteromalidae) on mediterranean
fruit fly, Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae). Mi鄄
croscopy and Microanalysis, 2009, 15: 422-434
[17]摇 Ovruski S, Aluja M, Sivinski J, et al. Hymenopteran
parasitoids on fruit鄄infesting Tephritidae ( Diptera) in
Latin America and the southern United States: Diversi鄄
ty, distribution, taxonomic status and their use in fruit
fly biological control. Integrated Pest Management Re鄄
views, 2000, 5: 81-107
[18]摇 He F鄄Q (何凤琴). Massive Rearing of the Houseflies.
Beijing: Jindun Press, 2006: 39-67 (in Chinese)
[19]摇 Chen Z鄄Z (陈中正), Liu J鄄B (刘继兵), He Z (贺摇
张), et al. Strategies of Pachycrepoideus vindemmiae
parasitizing pupae of houseflies. Chinese Journal of Ap鄄
9973 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贺摇 张等: 不同方法处理的家蝇蛹对蝇蛹金小蜂繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
plied Entomology (应用昆虫学报), 2011, 48 (6):
1765-1769 (in Chinese)
[20]摇 Godfray HCJ. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary
Ecology. Princeton: Princeton University Press, 1994
[21]摇 Moynihan A, Shuker D. Sexual selection on male
development time in the parasitoid wasp Nasonia vitrip鄄
ennis. Journal of Evolutionary Biology, 2011, 24:
2002-2013
[22]摇 R Development Core Team. R: A language and environ鄄
ment for statistical computing. Vienna, Austria: R
Foundation for Statistical Computing, 2011
[23]摇 Crawley M. The R Book. Chichester: Wiley, 2007
[24]摇 Charnov EL, Los鄄den Hartogh RL, Jones WT, et al.
Sex ratio evolution in a variable environment. Nature,
1981, 289: 27-33
[25]摇 Zhang X (张摇 潇), Tan D鄄J (谭德讲), Li B鄄W (李
保文), et al. Application and progress of carbon diox鄄
ide euthanasia in laboratory animals. Chinese Journal of
Comparative Medicine (中国比较医学杂志), 2009, 19
(8): 81-84 (in Chinese)
[26]摇 Locatelli DP, Daolio E. Effectiveness of carbon dioxide
under reduced pressure against some insects infesting
packaged rice. Journal of Stored Products Research,
1993, 29: 81-87
[27]摇 Zhao Z鄄H (赵紫华), He D鄄H (贺达汉), Hang J (杭
佳), et al. Minimum amounts of suitable habitat for
wheat aphid, parasitoid, and hyperparasitoid in facility鄄
based agricultural landscapes. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(1): 206-
214 (in Chinese)
[28]摇 Lin Q鄄S (林庆胜), Huang S鄄S (黄寿山), Hu M鄄Y
(胡美英), et al. Fecundity of Anagrus nilaparvatae
parasitizing two rice hopper and the evaluation of its ap鄄
plication potential. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2009, 29(8): 4295-4302 (in Chinese)
作者简介摇 贺摇 张,男,1991 年生,本科生.主要从事害虫生
物防治研究. E鄄mail: hezhang282@ 163. com.
责任编辑摇 肖摇 红
008 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷