全 文 ：围封对内蒙古锡林河流域羊草草原主要构成植物
个体、枯落物及群落热值的影响*
高摇 凯1 摇 朱铁霞1 摇 王其兵2**摇 韩国栋3
( 1内蒙古民族大学农学院, 内蒙古通辽 028043; 2中国科学院植物研究所, 北京 100093; 3内蒙古农业大学生态环境学院, 呼
和浩特 010018)
摘摇 要摇 2010 年 8 月,对中国科学院内蒙古草原生态系统定位站 1979、1999 和 2004 年围封
的羊草样地进行取样,测定植物个体、枯落物及群落的热值,探讨不同围封时间对羊草草原主
要构成植物、枯落物、群落热值及单位面积能量积累量的影响.结果表明:围封对羊草草原主
要植物个体、枯落物、群落热值及单位面积能量积累量均具有显著影响. 1979 和 1999 年围封
的羊草草原单位面积能量积累量显著高于 2004 年围封,2004 年围封群落和枯落物的热值均
显著高于 1979 和 1999 年围封,而 1979 和 1999 年之间无显著差异.在不同围封时间下,同种
植物的热值差异显著,而不同种植物的热值则表现出一定差异;群落热值高低取决于构成植
物,而单位面积能量积累量主要由草地的生物产量决定,二者的变化趋势均为短期内有一定
波动,长期围封之后基本维持在一个较稳定的水平,最终达到生态能量平衡.
关键词摇 围封摇 热值摇 群落摇 羊草草原摇 能量摇 锡林河流域
文章编号摇 1001-9332(2012)04-0998-05摇 中图分类号摇 S812. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of enclosure on the caloric values of main plant species, litters, and communities in
Leymus chinensis steppe in Xilin River Basin, Inner Mongolia. GAO Kai1, ZHU Tie鄄xia1,
WANG Qi鄄bing2, HAN Guo鄄dong3 ( 1 Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao 028043,
Inner Mongolia, China; 2 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, Chi鄄
na;3College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot
010018, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 998-1002.
Abstract: In August 2010, a sampling work was conducted in the plots of the Leymus chinensis
steppe, which were fenced in 1979, 1999, and 2004, respectively, in Inner Mongolia Grassland
Ecosystem Research Station (IMGERS), aimed to approach the effects of different time periods of
enclosure on the caloric values of main plant species, litters, and commnities, and on the total
energy storage per unit area. Enclosure had significant effects on the caloric values of the main plant
species, litters, and communities, and on the total energy storage per unit area. The total energy
storage per unit area in the plots fenced in 1979 and 1999 was significantly higher than that in the
plot fenced in 2004, while the caloric values of the litters and communities were in adverse. No sig鄄
nificant differences were observed between the plots fenced in 1979 and 1999, respectively. The
caloric value of the same plant species varied significantly with the time period of enclosure, and
that of different plant species presently definite differences. The caloric value of communities depen鄄
ded on the plant species in the communities, while the total energy storage per unit area depended
on the biomass production of the steppe. Both the caloric value of communities and the total energy
storage per unit area presented the same variation trend of fluctuation in a short term, but main鄄
tained at a stable level over a long period of enclosure, and ecologically reached enrgy balance
finally.
Key words: enclosure; caloric value; community; Leymus chinensis steppe; energy; Xilin River
Basin, Inner Mongolia.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2鄄YW鄄G鄄036,KSCX鄄YW鄄Z鄄1022)和内蒙古民族大学创新团队项目(2008BAD95B03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qwang@ ibcas. ac. cn
2011鄄08鄄22 收稿,2012鄄01鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 998-1002
摇 摇 热值指单位质量干物质完全燃烧所释放的热
量,是评价绿色植物光合作用固定日光能的能力和
评价植物营养价值高低的重要指标之一. 热值与植
物干物质结合是评价生态系统初级生产力的重要内
容,因此在生态系统研究过程中,热值是必不可少的
参数之一[1] . 20 世纪 30 年代,Long[2]首次对向日葵
不同位置叶片的热值进行测定,阐明了叶片着生位
置对热值的影响. 此后,热值的测定逐渐应用到个
体、种群、群落等不同组织水平[3-6]、生态系统中不
同物质的热值及其变化机制上,以及生态过程中的
能量模型,如湖泊生态系统能量流动、植物个体的能
量变化以及森林草原生态系统能量流动循环
等[7-11] .国内关于热值的研究起步于 20 世纪 70 年
代[12] .目前,相关研究较多,尤其是对内蒙古和东北
羊草草原主要植物及群落热值的研究(包括草原植
物个体热值特性、动态变化、地下根系热值特征分析
等),发现植物物种、组织器官、养分含量、物候期等
植物内在因素与日照时数、土壤类型、光强等外在因
素均是影响热值的重要因素[1,13-18] .然而,针对外部
干扰,尤其是围封条件对植物个体、枯落物及群落热
值和能量的研究相对较少,仅见高伟等[19]对不同保
护和利用方式下羊草草原能量功能群构成的研究.
草地围封即封滩育草,目的是使牧草能够完成
结籽或营养繁殖,积累足够的贮藏营养物质,逐渐恢
复草地生产力,并促进草地群落自然更新[20] . 它是
人类有意识地调节草地生态系统中动物鄄植物之间
相互关系的一个重要手段,具有投资少、见效快的特
点,已成为当前退化草地恢复与重建的重要措施之
一,并为世界各国广泛采用[21] . 相关研究分别从草
地群落构成物种的生物多样性、地上、地下生物量、
土壤理化性质及动物群落结构等方面对围封效应进
行报道[22-25],而国内关于围封时间效应对植物个
体、枯落物、群落热值的影响研究还没有文献报道.
为此,本文以中国科学院内蒙古草原生态系统定位
站附近 1979、1999 和 2004 年围封至今的羊草草地
为样地,通过测定其个体、枯落物和群落热值,探讨
不同围封时间对羊草草原个体、枯落物及群落热值
的影响,旨在丰富热值和草地围封研究内容,为草地
围封管理提供理论参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地点在位于内蒙古自治区锡林郭勒盟的中
国科学院内蒙古草原生态系统定位站内,地理位置
为 43毅 26忆—44毅 08忆 N、 116毅 04忆—117毅 05忆 E,海拔
1200 m,属温带草原区典型草原栗钙土亚区.该地区
属中温带半干旱草原气候,年均气温 0郾 6 益,1 月和 7
月平均气温分别为-21郾 3 和 18郾 6 益,无霜期 91 d.草
原植物生长期约 150 d. 年均降水量 350 mm,5—9
月降水占年降水量的 86% . 冬季受蒙古高压控制,
寒冷干燥,夏季受海洋性季风的影响,较温和湿润.
3—5 月常有大风,月均风速达 4郾 9 m·s-1 .
本地区典型草原的主要群落类型系以羊草为主
要建群种的羊草鄄大针茅草原群落.羊草群落的植物
种 86 种(常见 45 种),分属于 28 科 67 属[20] . 除广
旱生根茎禾草羊草 ( Leymus chinensis)外,大针茅
(Stipa grandis)、西伯利亚羽茅(Achnatherum sibiri鄄
cum)和冰草(Agropyron michnoi)等旱生密丛禾草构
成群落的主体,占群落生物量的 60%以上.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 取样摇 以 1979、1999 和 2004 年围封的羊草草
地为样地,于 2010 年 8 月在每一样地上选取地形和
植物群落组成基本一致的地段为取样点,利用 1 m伊
1m的样方进行齐地面取样,5 个重复,将地上活体
部分和枯落物(包括立枯体和凋落物)分别装袋,带
回实验室.同时,对 1979 年围封条件下冷蒿(Artemi鄄
sia frigida)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、木地肤
(Kochia prostrata)、小叶锦鸡儿(Caragana microphyl鄄
la)、三穗苔草(Carex tristachya)、糙隐子草(Cleisto鄄
genes squarrosa)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、冰
草、羽茅、大针茅和羊草 11 种植物,1999 年围封条
件下艹洽草(Koeleria cristata)、细叶葱(Allium tenuissi鄄
mum)、木地肤、苔草、隐子草、冰草、羽茅、大针茅、羊
草和冷蒿 10 种植物,2004 年围封条件下苔草、隐子
草、冰草、羽茅、羊草和大针茅 6 种植物分种齐地面
取样,每种植物 5 个重复.将上述所采集的植物样品
在 70 益 烘箱中烘干至恒量, 粉碎、 混匀. 用
PARR6300 型氧弹式热量计(美国 PARR公司)进行
热值测定[26] .
1郾 2郾 2 相关计算与数据处理
群落能量积累量 (MJ·hm-2 ) = 群落生物量
(kg·hm-2)伊群落热值(MJ·kg-1)
枯落物能量积累量(MJ·hm-2) = 枯落物生物
量(kg·hm-2)伊枯落物热值(MJ·kg-1)
总能量积累量(MJ·hm-2) = 群落能量积累量
(MJ·hm-2)+枯落物能量积累量(MJ·hm-2)
采用 SAS 8郾 0 软件对数据进行单因素方差分
析.用 T 检验分析法检验结果的差异显著性(琢 =
9994 期摇 摇 摇 摇 摇 高摇 凯等: 围封对内蒙古锡林河流域羊草草原主要构成植物个体、枯落物及群落热值的影响摇 摇
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 围封对羊草草地主要植物热值的影响
由表 1 可以看出,不同围封时间条件下,羊草样
地主要植物平均热值的大小顺序为 2004 年>1979
年>1999 年;1979 年围封条件下主要构成植物的热
值为 15郾 93 ~ 20郾 20 MJ·kg-1,小叶锦鸡儿>羊草>大
针茅>羽茅>冰草>隐子草>苔草>二裂委陵菜>木地
肤>灰绿藜>冷蒿,其中小叶锦鸡儿、羊草、大针茅和
羽茅的热值显著高于其他植物;1999 围封条件下主
要构成植物的热值为 17郾 28 ~ 19郾 57 MJ·kg-1,羊草
>大针茅>羽茅>艹洽草>冰草>冷蒿>隐子草>苔草>木
地肤>细叶葱,其中羊草、大针茅和羽茅的热值显著
高于其他植物;2004 年围封条件下主要构成植物热
值为 18郾 09 ~ 19郾 68 MJ·kg-1,羽茅>羊草>大针茅>
苔草>冰草>隐子草,并且羽茅、羊草和大针茅的热
值显著高于其他植物.从方差分析可以看出,围封时
间对植物热值有显著影响.
2郾 2摇 围封对羊草草地群落热值的影响
不同围封时间羊草样地的群落热值和枯落物热
值大小顺序分别为 2004 年围封(19郾 58依0郾 51 MJ·
kg-1)>1979 年围封(19郾 24依0郾 72 MJ·kg-1) >1999
年围封 ( 19郾 12 依 0郾 23 MJ · kg-1 )、 2004 年围封
(16郾 71依0郾 24 MJ·kg-1)>1999 年围封(14郾 42依0郾 41
MJ·kg-1) >1979 年围封(14郾 04依0郾 10 MJ·kg-1),
其中 2004 年围封样地的热值显著高于 1979 年和
1999 年围封(P<0郾 05),1979 和 1999 年围封的热值
没有显著差异.同一围封条件下,样地的群落热值显
著高于枯落物热值.
2郾 3摇 围封对羊草草地单位面积能量积累的影响
由表 2 可以看出,不同围封时间的羊草样地单
位面积群落、枯落物和总能量量积累量均以 1999 年
围封最高,1979 年次之,2004 年最低,其中 1999 和
1979 年围封条件下群落、枯落物和单位面积能量积
累量均显著高于 2004 年围封,而 1979 和 1999 年围
封之间没有显著差异.
表 1摇 围封对羊草样地植物热值的影响
Table 1摇 Effect of enclosure on plant caloric value (MJ·kg-1,mean依SE, n=5)
植物种类
Species
围封年份 Enclosure year
1979 1999 2004
冷蒿 Artemisia sievrsiana 15郾 93依0郾 12F 18郾 44依0郾 53B
灰绿藜 Chenopodium glaucum 16郾 56依0郾 23F
木地肤 Kochia prostrate 17郾 57依0郾 72E 17郾 40依0郾 25D
二裂委陵菜 Potentilla bifurca 18郾 09依0郾 14D
苔草 Carex tristachya 18郾 22依0郾 32Cb 17郾 91依0郾 53Dc 18郾 50依0郾 42Ba
隐子草 Cleistogenes squarrosa 18郾 77依0郾 45Ca 18郾 21依0郾 26Cb 18郾 09依0郾 35Cc
冰草 Agropyron cristatum 19郾 05依0郾 63Ba 18郾 59依0郾 19Bb 18郾 49依0郾 18Bb
羽茅 Achnatherum sibiricum 19郾 43依0郾 14Aa 19郾 29依0郾 27Ab 19郾 68依0郾 15Aa
大针茅 Stipa baicalensis 19郾 53依0郾 81Aa 19郾 46依0郾 61Aa 18郾 94依0郾 23Ab
羊草 Aneurolepidium chinense 19郾 56依0郾 23Aa 19郾 57依0郾 31Aa 19郾 01依0郾 25Aa
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 20郾 20依0郾 29A
细叶葱 Aliumtenui fsslimum 17郾 28依0郾 23D
艹洽草 Koeleria cristata 18郾 74依0郾 42B
平均 Average 18郾 35 18郾 28 18郾 79
不同大写字母表示同一围封时间内不同植物之间差异显著,不同小写字母表示同种植物不同围封时间之间差异显著(P<0郾 05)Different capital
letters indicated significant difference among different plants under the same enclosing time, and different small letters indicated significant difference
among the same plants under different enclosing time at 0郾 05 level郾
表 2摇 围封对羊草样地单位面积能量积累量的影响
Table 2摇 Effect of enclosure on total energy per unit area(MJ·hm-2,mean依SE, n=5)
围封年份
Enclosure year
群落
Community
枯落物
Litter
总能量
Total energy
2004 32177郾 61依2558郾 43B 5817郾 41依437郾 61C 37995郾 02依4982郾 53C
1999 44806郾 87依2378郾 12A 44540郾 79依3188郾 26A 89347郾 66依4263郾 06A
1979 44132郾 15依3718郾 69A 40249郾 24依3613郾 00A 84381郾 39依3913郾 42A
同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters within the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
0001 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
3摇 讨摇 摇 论
热值作为植物的重要属性,具有一定的稳定性,
其高低与植物种类有密切关系. 通过对同一围封条
件下不同植物热值的比较发现,小叶锦鸡儿的热值
高于草本植物,而在草本植物中,冰草、羊草、针茅等
多年生禾本科植物的热值高于灰绿藜、二裂委陵菜
等杂类草.该结论与前人的研究结果一致[1,16] .其主
要原因为:1)小叶锦鸡儿的木质化程度高于其他植
物,意味着其具有较高的含 C 量,而 C 是植物体内
参与燃烧的主要元素,故小叶锦鸡儿的热值较高;
2)不同植物种类的生态学特性和遗传学特性、生长
发育节律,以及对外界光、水、肥等环境因素的利用
能力不同,导致其物质和能量积累能力的差异,而能
量积累量的差异是通过植物热值大小来反映.
从能量功能群角度来看,围封有利于促进草原
群落中营养价值更高的中、高能植物的生长[1,19] .本
文对不同围封时间条件下,内蒙古羊草草地植物个
体及群落热值的测定结果表明,通过短期围封
(2004 年围封),可形成以羊草、大针茅、羽茅、冰草、
隐子草和苔草为主的群落. 该群落的各种植物在羊
草草原中均属高能植物[1,16] . 随着围封时间的增加
(1979、1999 年围封),植物物种逐渐丰富,出现了冷
蒿、木地肤、细叶葱、小叶锦鸡儿、艹洽草、二裂委陵菜
等,但羊草、大针茅、羽茅、冰草、隐子草和苔草仍然
是草地群落组成的主要物种.从能值来看,除了小叶
锦鸡儿之外,其他新出现的物种均属于低能值植
物[27-28] .这说明围封时间导致群落中不同能值植物
的比例发生变化,群落的热值也随之发生变化. 2004
年围封样地植物群落热值和枯落物热值显著高于
1979 和 1999 年围封,而 1979 和 1999 年围封之间没
有显著差异;其主要原因为 2004 年围封样地植被稀
疏,枯落物主要以当年植物枯落物为主,而 1979 和
1999 年围封条件下,枯落物以多年枯落物为主,处
于分解或半分解状态,故其热值降低.单位面积的能
量储备量主要由植物群落热值和生物量所决定,
2004 年围封条件下群落的热值较高,但其生物量较
低,导致其单位面积能量积累处于较低水平;而
1979 和 1999 年围封条件下,其单位面积能量积累
量没有差异.由此可以看出,随着围封时间的延长,
单位面积能量积累量逐渐增加,群落热值逐渐降低,
当围封达到一定时间,其群落热值和单位面积能量
积累量均达到某一稳定水平. 但围封究竟需要多长
时间,其群落热值、单位面积能量积累量能达到稳定
水平,还有待进一步研究.
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in Northeast grassland. Acta Prataculturae Sinica (草业
学报), 2000, 9(4): 28-32 (in Chinese)
作者简介摇 高摇 凯,男,1979 年生,博士.主要从事草地资源
与利用研究. E鄄mail: gaokai555@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
2001 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷