全 文 ：植物光合作用模型参数的温度依存性研究进展*
阿里穆斯1,2,3 摇 于贵瑞3**
( 1中央民族大学 /中国少数民族传统医学国家民委鄄教育部重点实验室, 北京 100081; 2中央民族大学中国少数民族传统医学
研究院, 北京 100081; 3中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101)
摘摇 要摇 综述了植物光合作用与温度响应模型研究的进展,围绕光合作用生化模型的 4 个主
要参数:胞间 CO2浓度、RuBP最大碳同化速率(Vc max)的活化能、RuBP最大再生速率(Jmax)的
活化能和 Jmax / Vc max,讨论了影响光合作用鄄温度响应曲线的内在机理.随着生长温度的升高,
所有物种的 Vc max活化能均呈增加趋势,而其他参数的变化因物种不同而存在明显差异,说明
Vc max的活化能可能是决定光合作用温度依存性的首要参数.最后分析了研究中存在的问题并
提出研究展望,认为应整合叶片与群落水平的光合作用模型,从叶面积、太阳辐射、冠层结构、
冠层小气候和光合能力等方面研究植物群落对全球变化的响应机理.这对于人们理解和准确
估算植物生长、群落碳收支和生态系统初级生产力具有重要意义.
关键词摇 光合作用模型参数摇 温度依存性摇 最适温度摇 尺度摇 全球变暖
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3588-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Temperature dependence of parameters of plant photosynthesis models: A review. BOR鄄
JIGIDAI Almaz1,2,3, YU Gui鄄rui3 ( 1Minzu University of China / State Nationalities Affairs Commis鄄
sion and Ministry of Education Key Laboratory of Minority Traditional Medicine, Beijing 100081,
China; 2 Institute of Chinese Minority Traditional Medicine, Minzu University of China, Beijing
100081, China; 3 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy
of Sciences, Beijing 100101, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(12): 3588-3594.
Abstract: This paper reviewed the progress on the temperature response models of plant photosyn鄄
thesis. Mechanisms involved in changes in the photosynthesis鄄temperature curve were discussed
based on four parameters, intercellular CO2 concentration, activation energy of the maximum rate of
RuBP (ribulose鄄1,5鄄bisphosphate) carboxylation (Vc max), activation energy of the rate of RuBP re鄄
generation (Jmax), and the ratio of Jmax to Vc max . All species increased the activation energy of Vc max
with increasing growth temperature, while other parameters changed but differed among species,
suggesting the activation energy of Vc max might be the most important parameter for the temperature
response of plant photosynthesis. In addition, research problems and prospects were proposed. It爷s
necessary to combine the photosynthesis models at foliage and community levels, and to investigate
the mechanism of plants in response to global change from aspects of leaf area, solar radiation, ca鄄
nopy structure, canopy microclimate and photosynthetic capacity. It would benefit the understand鄄
ing and quantitative assessment of plant growth, carbon balance of communities and primary produc鄄
tivity of ecosystems.
Key words: photosynthetic model parameter; temperature dependence; optimal temperature;
scale; global warming.
*国家自然科学基金项目(30800125)、北京市科技新星计划项目
(2009A72)、教育部留学回国人员启动基金项目(2008101)、人力资
源与社会保障部优秀留学人员择优项目(2009416)和教育部“长江
学者与创新团队计划冶项目(IRT0871)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yugr@ igsnrr. ac. cn
2013鄄01鄄16 收稿,2013鄄09鄄15 接受.
1摇 植物光合作用与温度的依存关系及其生态学意义
有研究表明,随环境温度的迅速变化,植物的光
合速率会发生改变.通常,植物光合作用的温度依存
性主要呈单峰型曲线[1],即随着温度的升高,植物
的光合速率会逐渐加快;但达到一定的温度后,光合
速率会迅速下降(图 1).换言之,植物的光合速率与
温度的依存关系存在一个最适温度(optimal temper鄄
ature,即光合速率最大时的温度),而最适温度取决
于植物的种类[2]及其所处的环境条件(如CO2浓
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3588-3594
图 1摇 植物叶片光合(呼吸)速率的温度依存性模式
Fig. 1 摇 Model for temperature dependence of photosynectesis
(respiration) of plants.
驻R1 忆>驻R1, 驻R2 忆<驻R2 . 驻R1 忆和 驻R2 忆 (驻R1和 驻R2) 分别表示相同增
温(驻T)时光合(呼吸)速率的相对变化 Under the same 驻T, 驻R1 忆 and
驻R2 忆 (驻R1 and 驻R2 ) represented the photosynthesis ( respiration) rate
of relative changes, respectively.
度、温度等) [3-4] .
联合国政府间气候变化专门委员会[5] ( IPCC,
2007)的报告指出,由于化石燃料的燃烧,导致空气
中温室气体(CO2、O3等)大量富集,引起地球表面的
平均温度持续上升,预计到本世纪末将增加 1. 4 ~
5. 8 益 .因此,关于温室气体和地表温度上升对植物
生长和生态系统机能的影响的研究已成为当前科学
家们关注的热点领域[6-9] .
近年来,针对全球变暖问题,国内外学者进行了
大量的室内增温与野外模拟增温试验. 其中的野外
试验大多集中在生态系统水平讨论光合作用与呼吸
作用对碳平衡的贡献[7,9,10-14]上,而在叶片、个体和
群落水平上,解析长期增温对光合(呼吸)作用的影
响及其机理的研究相对较少[2,4,15] . 另外,多数气候
变化与生态系统的模型和试验研究均建立在增温均
匀(如+2 益)的假设上,注重控制最高温度或假设
最低温度和最高温度有着同样贡献,却忽略了光合
(呼吸) 作用及其生理参数对温度变化的依赖
性[16-17] .这种假设模型得出的结果难以真实地预测
未来全球变暖条件下植物与生态系统的结构、功能
及其动态变化[2,9] . Alward 等[18]研究表明,夜间较
高的增温可能对植物生长和产量的影响更大. Piao
等[7]发现,增温对北半球植物和陆地生态系统碳收
支平衡的影响存在明显的季节性差异,秋季增温加
速了北半球陆地生态系统碳的流失,而在春季这种
趋势则相反.此外,由于植物对温度变化的适应性具
有调节( temperature acclimation)功能,人们需要了
解植物对短期增温的反应,更要明晰植物对长期增
温(季节、年)的响应格局及其机理,从而对未来全
球变暖背景下,植物和生态系统初级生产力、碳平衡
和地球化学循环做出准确预测[4,7-9,19] .
在叶片水平上,光合速率与呼吸速率对温度变
化的反应有所不同.一般情况下,随着温度升高, 青
栲(Quercus myrsinaefolia)的叶片呼吸速率呈上升趋
势,而与生长温度无关[20](图 2).如图 1 所示,光合
速率的温度依存关系呈现单峰型.在低温度区域,一
定程度的增温(驻T)可促进光合速率的增加(驻R1 忆>
驻R1);而在最适温度(峰)附近,相同增温(驻T)的效
果却有所差异(驻R2 忆<驻R2) [1, 21-22] .
摇 摇 此外,光合速率的温度依存性取决于植物的种
类[2-3],即便是同一物种也会因生长环境条件(如
CO2浓度、温度等)的差异表现不同.例如,与低 CO2
浓度条件相比,在高 CO2浓度条件下生长的车前
(Plantago asiatica)光合速率的最适温度更高(图
3) [23] .同样,在高温条件下生长的植物光合速率具
有更高的最适温度[2,20,24-26] .例如,Slatyer[25]研究发
现,不同海拔生长的雪桉(Eucalyptus pauciflora)最
适温度与生长温度(growth temperature)之间存在一
个斜率为 0. 34 益·益 -1的线性关系,意味着生长温
度每升高 3 益,就会使最适温度增加约 1 益 . Cun鄄
ningham 和 Read[26]调查发现,温带和热带常绿植物
的最适温度与生长温度之间具有明显的种间差异;
除了温带种 Eucryphia lucida 以外,其余 7 个物种各
自具有不相同的线性关系(斜率变化范围为 0. 10 ~
0. 48 益·益 -1).
在群落水平上,大多利用气体交换气室直接测
量群落的碳收支[9-10,27] .该方法对以获得群落净气
图 2摇 不同生长温度下青栲叶片相对呼吸速率的温度依存
性[20]
Fig. 2摇 Temperature dependence of relateive respiration rate in
Quercus myrsinaefolia at different growth temperature.
以 25 益时的值被标准化为 1.黑色与白色图形分别表示植物叶片的
生长温度为 15 和 30 益, 不同的图形分别表示测量的叶片不同 Va鄄
lues are normalized to 1 at 25 益 . Closed and open symbols denote leaves
grown at 15 and 30 益, respectively. Different symbols denote data ob鄄
tained from different leaves.
985312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 阿里穆斯等: 植物光合作用模型参数的温度依存性研究进展摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同 CO2浓度条件下车前叶片光合速率的温度依存
性[23]
Fig. 3 摇 Temperature dependence of photosynectetic rate in
Plantago asiatica at different CO2 concentrations[23] .
玉: 1000 滋mol·mol-1;域: 370 滋mol·mol-1; 芋: 200 滋mol·mol-1;
郁: 最适温度 Optimal temperature.
体交换量为最终目的研究具有简便易行的优点. 但
是,气体交换气室(gas exchange chamber)直接测量
的碳收支往往只是结果,无法明确产生该结果的原
因.群落冠层(canopy)不同层次的叶片在受光量、叶
含氮量和叶龄等方面的差异,使其光合(呼吸)作用
对温度变化的敏感性存在根本差异,从而无法准确
地说明环境变化是否影响群落内部结构和功能,以
及其影响程度等问题[28-29] .
为此, Hirose[28]在 Monsi 和 Saeki[30]的群落光
合作用模型基础上,提出了整合叶面积、太阳辐射、
冠层结构、冠层微气候与光合能力的功能模型.该模
型为研究环境变化条件下群落碳收支及其内在机制
提供了一个更加有效的、准确的方法,并在简单群落
或生态系统(如农作物)水平验证了该模型的准确
性和可靠性[28-29,31] .
近 10 年来,国内外学者通过野外温度控制试
验,从叶片到生态系统等不同生态学层次研究了植
物对长期增温的时空响应格局[14,27]及其内在机
理[3-4,8-9] .
2摇 植物光合作用与温度依存关系的作用机理
2郾 1摇 叶片光合作用模型
根据 Farquhar 等[32]的 C3 植物光合作用模型,
可知光合作用过程的两个制约阶段(RuBP 碳同化
阶段和 RuBP 再生阶段)对 CO2浓度变化表现出不
同的依存特性.
在低 CO2浓度下,光合速率受 RuBP(ribuluse鄄1,
5鄄bisphophate)碳同化阶段制约,此时的光合速率
(Pc)与胞间 CO2浓度(C i)有以下关系:
Pc =
Vc max(C i-祝*)
C i+Kc(1+O / Ko)
(1)
在高 CO2浓度下的光合速率(Pr)受 RuBP 再生
阶段制约:
Pr =
Jmax(C i-祝*)
4C i+8祝
(2)
而实际的光合速率为:
P=min{Pc,Pr}-Rd (3)
式中:Vc max为 RuBP 最大碳同化速率;Jmax为 RuBP
最大再生速率;Kc、Ko和 祝*为 Rubisco 酶动力学参
数;Rd为暗呼吸速率.
Medlyn等[33-34]提出,Vc max、Jmax与 Rd等参数的
温度依存关系可用 Arrhenius方程计算.它们是以温
度为 25 益的值作为归一化的估算模型:
f(Tk)= f(25)exp
Ea(Tk-298)
298RT
é
ë
êê
ù
û
úú
k
(4)
或
g( Tk ) = { g (25) exp [
Ea(Tk-298)
298R(Tk+25)
] [1 + exp
(
298驻S-Ea
288R )] / [1+exp(
驻STk-Ed
RTk
)] (5)
式中:f(25)和 g(25)表示 f和 g 在 25 益的值;Ea表示 f
和 g的活化能;Ed表示 f 和 g 的去活化能;Tk为叶
温;R 为气体常数;DS为特异性因子.
从上面描述的光合作用模型可知,当外界环境
因素确定时,可通过式(1) ~式(5)拟合 CO2响应曲
线估算叶片尺度的光合作用及其模型参数的温度依
存关系[33-34] .另外,Kc、Ko和 祝*等 Rubisco酶动力学
参数的温度依赖性研究相对较少,目前研究中大都
参考 Medlyn等[33-34]和 Bernacchi等[35]的方法.
2郾 2摇 群落光合作用模型
叶片是植物群落组成的最小单位[28],而植物群
落又是生态系统的基本构件[10] . 目前,大多数研究
使用气体交换气室直接测量群落和生态系统水平上
的碳收支,忽略了群落冠层不同层次的叶片在叶龄、
叶含氮量和受光量等方面存在的特异性. Hirose[28]
在 Monsi和 Saeki[30]的基础上,提出了整合叶面积、
太阳辐射、冠层结构、冠层微气候和光合能力的功能
模型.该模型为研究农作物等单一物种构成的群落
对环境变化的响应与适应机制提供了准确有效的方
法.其中,群落内部的光强分布为:
I= Ioexp(-KF) (6)
式中:F为自上而下的群落累积叶面积指数(LAI);I
和 Io分别为群落内部(F处)和冠层顶部的水平光照
0953 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
强度;K为吸光系数.
In表示群落内部第 n 层上的光照强度,子 = 0. 1
为透过率.
In = Io
In-In-1
Fn-Fn
æ
è
ç
ö
ø
÷
-1
1
1-
æ
è
ç
ö
ø
÷
子
光鄄光合作用响应的非直角双曲线模型如下:
J=
渍jIn+Jmax-[(渍jIn+Jmax) 2-4渍jIn兹 jJmax] 0郾 5
2兹 j
(7)
式中:渍j与 兹 j表示非直角双曲线的初始量子效率和
凸度[28] .
另外,Borjigidai等[31]研究发现,Jmax25、Vc max 25和
Rm 25与叶含 N量(Narea)呈以下关系:
Jmax 25 =a j(Narea-N j) (8)
Vc max 25 =av(Narea-N j) (9)
Rm 25 =ar(Narea-Nr) (10)
而群落内部第 n层的实际光合速率为:
P=min{Pc,P i} (11)
最终,群落光合作用 (Pcan) 计算为群落各层次
上的叶片光合作用的集合:
Pcan =移Pn (12)
2郾 3摇 光合作用与温度依存关系的模型参数分析
叶片是植物群落和生态系统的最小构成单位,
不同叶片对环境变化的特异性响应将直接或间接地
影响群落和生态系统水平上的碳收支[28,31] . Hikosa鄄
ka等[3]研究表明,植物叶片光合作用的温度依存关
系主要受 C i、Vc max的活化能、Jmax的活化能和 Jmax /
Vc max等模型参数的影响.
2郾 3郾 1 胞间 CO2浓度摇 光合作用的温度依存性易受
CO2浓度变化的影响.随 CO2浓度升高, 最适温度相
应增加[36],其原因可能是:1)与决定光合作用的两
个制约阶段( limiting step of photosynthesis)有关. 研
究表明,Pr的最适温度高于 Pc的最适温度[20,36] . 在
高 CO2浓度下,RuBP 再生反应制约了光合过程,所
以最适温度在高 CO2浓度下更高;2)与 Rubisco 运
动有关.在 RuBP碳同化反应制约光合过程中,CO2
浓度升高抑制了光呼吸,从而使最适温度升
高[21,37] .说明光合作用的温度依存性可能受 C i温度
依存性的影响. Leuning[38]研究表明,当水分蒸气压
不随增温变化时,叶片通过气孔调节使 VPD 增加,
从而导致 C i减小.
生长温度对 C i的影响具有种间差异. 研究表
明,C i减小与生长温度降低有关[20,23],也有研究表
明与生长温度降低无关[39] .如果生长温度的改变可
以引起 C i的变化,就有可能进一步影响光合作用的
温度依存性. 例如, 低温生育期时,青栲[20]和欧洲
夹竹桃(Nerium oleander) [40]的 C i较小.其中,小叶青
冈在 15 益时的 C i约为 230 滋mol·mol-1,而在 30 益
时 C i约 300 滋mol·mol-1 .这一差异使小叶青冈的最
适温度发生了 3 益的变化.此外,叶绿体内 CO2浓度
(Cc)的变化也可能影响光合作用的温度依存性.
Makino等[41]对不同生长温度下水稻(Oryza sativa)
的光合速率进行了比较,发现低温使叶绿体内淀粉
蓄积,从而减少叶内 CO2扩散.
2郾 3郾 2 RuBP碳同化反应的温度依存性摇 由于 RuBP
碳同化和 RuBP再生两个反应对 CO2浓度的依存性
不同,可以通过测定光合作用鄄CO2响应曲线(A-C i
curve)来解释光合过程的两个制约阶段:RuBP 碳同
化反应和 RuBP 碳同化反应的温度依存性. 在 CO2
处于饱和状态时,Rubisco 活性与增温正相关[42] .多
数研究表明,当叶温在 15 ~ 30 益区域 Vc max呈指数
上升, 而 在 更 高 温 度 区 域 反 而 呈 现 下 降 趋
势[34,43-44];但也有例外,如车前在叶温高达 40 益
时,Vc max也没有下降[23] .
Vc max的活化能(Eav)是描述 Pc温度依存性的一
个指标.多数研究表明,尽管种间具有微小差异,但
总体来看 Eav与生长温度有正相关关系[3],同时最
适温度与生长温度之间存在一个斜率为 0. 54
益·益 -1的线性关系,即 Eav越大则光合作用鄄温度
响应曲线中的最适温度越高[20,45] . Eav的变化可能与
以下因素有关:1)叶绿体内 CO2导度( internal CO2
conductance). Terashima等[46]发现, 不同叶片中的
Cc / C i有所不同. Cc / C i比值低将使 Eav减小,Pc的最
适温度降低;2) Rubisco 活化酶(Rubisco activase).
Crafts鄄Brandner 和 Sulvucci[47] 研究棉花时发现,
Rubisco活化酶在>35 益时失去活性,进而影响光合
作用的温度依存性.也有试验证明, Rubisco 活化酶
与温度驯化无关[25,41] .
2郾 3郾 3 RuBP 再生反应的温度依存性 摇 通常,在高
CO2浓度下测定的光合速率受 RuBP 再生反应的制
约.此时的光合速率与 RuBP再生速率成比例.在叶
片水平上,高温易使 Jmax产生去活化(deactivation,表
现为 Jmax减小),进而影响 Pr的温度依存性[34,43-44] .
Badger等[24]对欧洲夹竹桃的研究发现,尽管
“希尔作用冶的温度依存性没有发生变化,但高 CO2
浓度下的最适温度却随生长温度的上升而增高(在
20 益 生育时最适温度约 35 益,而 45 益生育时约
195312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 阿里穆斯等: 植物光合作用模型参数的温度依存性研究进展摇 摇 摇 摇 摇
45 益),该结果说明高 CO2浓度下的光合速率可能
受到 FBPase 的制约. Yamasaki 等[48]对不同生长温
度的小麦研究发现,RuBP 再生反应的温度依存性
与电子传达系的温度依存性基本一致,并通过对电
子传达系的进一步解析,指出光系统 II 周围的电子
传达活性的变化是影响最适温度变化的原因.
2郾 3郾 4 RuBP碳同化反应和 RuBP 再生反应的平衡
摇 通常 CO2浓度下 Pc和 Pr的温度依存性是不同
的[20,36] .因此,不同的制约阶段可能影响光合作用
的温度依存性,同时,RuBP 碳同化和 RuBP 再生反
应之间的平衡也可能影响光合作用的温度依存
性[49-52] .通常 CO2浓度下,Pc对温度的感应较小,此
时的最适温度较低.在 Pr相对于 Pc增加时最适温度
降低,反之则增高[52] .
Wullschleger[53]研究发现 109 种植物的 Jmax与
Vc max之间相关显著,暗示 RuBP 碳同化和 RuBP 再
生两反应之间的平衡不受物种和生长温度的影响.
但是,Hikosaka等[20]对青栲气体交换特性的研究表
明,不同生长温度下光合作用的两个反应过程的平
衡(Jmax / Vcmax)发生了变化,进而引起光合作用鄄温度
响应曲线的变化. 类似结果在虎杖(Polygonum cus鄄
pidatum) [54]、菠菜[45]和车前[23]的研究中均得以证
实.但是对于欧洲夹竹桃[40]和日本山毛榉(Fagus
crenata) [52], 不同生长温度下 RuBP 碳同化反应和
RuBP再生反应的平衡并未改变. Hikosaka[51]和 On鄄
oda等[52,54]认为,如果 RuBP碳同化和 RuBP再生两
反应过程的温度依存性相似,那么即使两反应的平
衡发生变化,也不会影响光合作用的温度依存性.这
一结论很好地解释了不同物种间光合作用的温度依
存性存在的差异. Hikosaka[51]提出,研究光合作用的
温度依存性时必须考虑光合系统内的蛋白质分配
(如 N分配).因为光合成分的总量与活性,以及碳
同化系中的 CO2浓度变化决定了光合作用的温度依
存关系的变化,而这些要素本身又具有明显的种间
差异[2-3,48 ]和季节性变异[49] . 但是,由于光系统中
的光合蛋白总量有限,要提高某一低效率的反应速
率,就需要向该反应部分投入(分配)更多的 N,以
保持两反应的平衡. Han 等[49]的研究暗示,光合系
统内的蛋白质分配理论或许可以解释 Jmax、Vc max、
Jmax / Vc max和 Pc、Pr温度依存性的季节变化.
3摇 现存问题与展望
通过整合叶片和群落水平的光合作用模型分析
各参数的温度依存特性,可以辨明哪些参数对温度
变化更为敏感[31] .这对于准确理解全球变暖对陆地
植物和生态系统的影响机理,以及预测未来气候变
化的趋势具有重要的生态学意义. 通过现有文献发
现,植物光合作用的温度依存关系受 4 个主要模型
参数:Vc max活化能、Jmax活化能、Jmax / Vc max和 C i的影
响.它们又取决于植物种类及其生长条件.现有研究
工作在很大程度上提高了人们对植物生理生态特性
及对环境响应的认识.但仍存在以下问题:
1)已知光合作用的温度依存关系易受 CO2浓
度、温度、物候、物种等多种因素制约.但是,目前使
用的模型参数大多由模式植物(如菠菜)获得,这些
是否能够代表其他野外物种仍有待进一步研究;
2)在种类组成复杂的自然群落,如何更好地将
上述模型有机地整合起来尚有难度. 例如在尺度转
换时缺乏可比性,导致所研究的环境变化对群落、生
态系统结构和功能的影响仍具有很大的不确定性;
3)本文仅涉及 RuBp 同化与 RuBp 再生两个反
应过程,未涉及捕光色素对光能的吸收与传递及其
活性变化、荧光辐射等过程,以致无法准确地说明特
殊条件下易产生的光抑制和荧光动力学问题.
今后的研究工作应该侧重以下几个方面:
1)整合室内与野外试验,针对具体研究对象进
行实地观测;整合箱式法与模型法所得结果,获取更
丰富的模型参数及其主要限制因素,为大尺度模型
预测提供可靠的试验依据和参考.
2)在群落尺度上,全面整合与构建光合作用过
程涉及的生化模型参数,以准确解释不同生境下植
物的光适应、光抑制的可逆失活和不可逆失活等问
题.
3)针对具体研究对象,从光合作用的原初反应
入手,解析 PS鄄I 与 PS鄄II 的光能吸收、传递、光能转
化、电子传递和荧光动力过程在光合作用与温度依
存关系中的作用及其贡献.
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作者简介 摇 阿里穆斯,男,1974 年生,博士,副教授. 主要从
事少数民族地区植物资源保护与利用研究. E鄄mail: almaz. b
@ hotmail. com
责任编辑摇 李凤琴
4953 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷