全 文 ：油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响*
韩文娟1 摇 袁晓青2 摇 张文辉1**
( 1西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2延安市黄龙山林业局, 陕西黄龙 715700)
摘摇 要摇 为了阐明油松人工林间伐产生的林窗对幼苗天然更新的影响,通过典型样地调查,
对不同生境的生态因子,以及 1 ~ 10 年生油松幼苗的年龄结构、高度、基径、针叶长及根、茎、
叶生物量进行了调查,并对影响幼苗更新数量的环境因子进行通径分析. 结果表明: 阴坡与
阳坡不同大小林窗下的生态因子存在明显差异.林下缺少 3 年生以上的幼苗,小林窗下缺少 7
年生以上的幼苗,大林窗下 5、6 年生幼苗较少. 1 ~ 10 年生油松幼苗可分为 1 ~ 3 年生、4 ~ 7
年生和 8 ~ 10 年生 3 个阶段,1 ~ 3 年生幼苗的存活是种群能否成功更新的关键.幼苗生长总
体表现为阴坡大林窗>阳坡大林窗>阳坡小林窗>阴坡小林窗>阳坡林下>阴坡林下.通径分析
表明,光照强度对各个阶段的幼苗数量起积极的决定作用,灌木层盖度对 4 ~ 7 年生及 8 ~ 10
年生幼苗数量均起积极的决定作用,腐殖质干质量对 4 ~ 7 年生幼苗数量起消极作用,但对
8 ~ 10年生幼苗数量起积极作用.在油松人工林经营中,应进行高强度的间伐,同时清理林下
灌木,为油松种群可持续发育提供条件.
关键词摇 油松摇 林窗大小摇 幼苗更新摇 通径分析
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2940-09摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of gap size on seedling natural regeneration in artificial Pinus tabulaeformis planta鄄
tion. HAN Wen鄄juan1, YUAN Xiao鄄qing2, ZHANG Wen鄄hui1 ( 1Education of Ministry Key Labora鄄
tory of Environment and Ecology in West China, Northwest A & F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 2Forestry Bureau in Huanglong Mountainy, Huanglong 715700, Shaanxi, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 2940-2948.
Abstract: To clarify the effects of gap size created by thinning on the seedling natural regeneration
in artificial Pinus tabulaeformis plantation, a plot investigation was conducted to study the ecological
factors and the age structure, height, diameter, length of needles, and dry biomass of roots, stems,
and needles of 1-10 year鄄old seedlings in different habitats, and a path analysis was made on the
environmental factors affecting the seedling regeneration. Obvious differences were observed in the
ecological factors in different size gaps and slope aspects. There lacked of above 3 year鄄old seed鄄
lings in understory and of above 7 year鄄old seedlings in small gap, and the seedlings of 5 and 6
year鄄old were lesser in big gap. The 1-10 year鄄old seedlings could be divided into 3 development
phases, i. e. , 1-3 year鄄old, 4-7 year鄄old, and 8-10 year鄄old seedlings, among which, 1-3 year鄄
old seedlings were critical for the establishment and growth of the population. The growth situation
of the seedlings in different habitats was in order of big gap in shady slope > big gap in sunny
slope > small gap in sunny slope > small gap in shady slope > understory in sunny slope > under鄄
story in shady slope. Path analysis showed light intensity had decisive positive effects on the seed鄄
ling number of different development phases, shrub coverage had decisive negative effects on the
seedling number of 4-7 year鄄old and 8-10 year鄄old phases, whereas humus dry mass had negative
effects on the seedling number of 4-7 year鄄old but positive effects on the seedling number of 8-10
year鄄old. It was suggested that in the management of artificial P. tabulaeformis plantation, relative鄄
ly high intensity thinning combined with shrub clearing should be adopted to provide favorable con鄄
ditions for the sustainable development of P. tabulaeformis population.
Key words: Pinus tabulaeformis; gap size; seedling regeneration; path analysis.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0302)、中国科学院战略性先导科技专项( XDA05060300)和林业公益性行业科研专项
(201004011)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zwhckh@ 163. com
2012鄄02鄄20 收稿,2012鄄08鄄13 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2940-2948
摇 摇 林窗研究是森林可持续经营的一个关键问题.
目前,国内外对林窗更新的研究主要集中在林窗对
林地更新规律,尤其是林窗对幼苗密度及幼苗生长
的影响上[1] .我国相关研究区域主要集中在热带山
地雨林、亚热带常绿阔叶林、沿海落叶松林,以及长
白山阔叶红松林等天然林林窗更新[2-4],而对人为
干扰(经营采伐)形成的林窗更新研究较少.间伐是
最重要的营林措施技术之一. 间伐形成的林窗在森
林结构的发展及立地条件的改善中扮演着重要的角
色[4] .研究人工林林窗内自然更新状况,对于优化
抚育间伐措施,促进森林定向发育具有重要意义.
油松人工林是黄土高原植被组成的重要部分.
在黄土高原南部地区, 油松人工林种子落地后能萌
芽成苗,实现自然更新[5] . 油松幼苗前期耐荫,后期
喜光,生境条件对油松幼苗生长发育有着重要的影
响[6] .林木幼苗的生长规律、不同器官干物质分配,
反映在天然条件下林木适应外界环境的能力上[7] .
在油松林抚育中,不同强度抚育间伐会形成不同大
小的人工林窗.油松幼苗在不同大小的林窗中生长
发育,不同年龄个体数量动态,不同年龄个体平均高
度、基径变化,以及平均个体根、茎、叶不同器官的干
物质累积、分配等均能反映油松幼苗对林窗环境适
应能力及其更新潜力. 幼苗生长发育受生境因素影
响,处于阴坡和阳坡林窗内的生境因子对油松幼苗
生长的影响更复杂[8],分析不同坡向不同大小林窗
下 1 ~ 10 年生幼苗幼树的生长发育过程,对阐明油
松幼苗生长发育过程以及油松林抚育间伐措施优化
非常重要.
2011年 7月,笔者在黄龙山林区,以抚育间伐 7
年后的油松人工林为对象,在阴坡和阳坡根据林窗大
小设置典型样地,调查分析了 1 ~10年生油松幼苗幼
树的密度、生长状况和生物量积累及其生境因素,对
影响幼苗更新的环境因素进行综合分析,旨在阐明不
同生境条件下油松人工种群的生长发育及其对生境
条件的适应特点,分析影响幼苗生长发育的因素,为
进一步优化油松人工林抚育措施提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域设在位于陕西省黄龙山林区的西北农
林科技大学林学院油松人工林实验基地 (35毅28忆
49义—36毅02忆01义 N, 109毅38忆49义—110毅12忆47义 E). 该
区属于黄土高原沟壑区与丘陵沟壑区交错地带,海
拔 1100 ~ 1300 m,为暖温带半湿润大陆性气候类
型,年均气温 8. 6 益,逸10 益的年积温为 2977 益,
年均降水量 611. 8 mm[9] .森林植被属暖温带落叶阔
叶林地带北部的落叶阔叶林亚地带植被. 土壤主要
为森林褐色土[10] . 试验样地为 1962 年营造的油松
人工林,当地油松人工林栽植时穴状整地,株行距
2. 5 m伊2. 5 m. 1975 年定株抚育和清理灌草;1985
年进行 20%抚育间伐,主要伐除了病虫木、劣质木.
2004 年在前两次抚育基础上,进行了株数强度为
15%和 30%的间伐,形成大小不等的林窗.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 本次研究对象为 2004 年间伐后
的人工油松林. 于 2011 年 7—8 月在海拔 1100 ~
1200 m的阴坡和阳坡区域,在间伐后的林地分别寻
找不同大小的典型林窗各 3 ~ 4 个.林窗均为南北向
长,东西向短,近似椭圆形. 本文中以林窗径高比
(林窗直径与林窗边缘木高度之比)衡量林窗大小.
首先确定林窗中心,以此为中心测量林窗一边上层
木冠幅的边缘到另一边上层木冠幅的边缘,相互垂
直的两个方向距离作为林窗的长短直径[4] . 用林窗
的直径与林地树木高度的比值确定林窗的大小:0. 5
为小林窗,1. 0 为大林窗,与之对应的林窗实际面积
平均约 90 m2和 290 m2;林下样地为对照样地.每个
林窗中以林窗中心为中心设置 5 m伊5 m样方 1个.表
1是在黄龙林区油松人工林不同坡向按照林窗大小
及林下设置样方,对其环境因素和林窗周边林木调查
的结果,各参数是 3 ~4个林窗调查数据的平均值.
表 1摇 油松人工林不同林窗的生境及周围林木特征
Table 1摇 Forest characteristics and habitats of different size gaps in artificial Pinus tabulaeformis plantation (mean依SE)
样地
Stand
坡向
Aspect
海拔
Altitude
(m)
坡度
Average slope
(毅)
平均高度
Average height
(m)
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均密度
Average density
( trees·hm-2)
林下 阴坡 Shady 1300 ~ 1360 15 ~ 18 14. 08依1. 31 19. 17依1. 46 870依18
Understory 阳坡 Sunny 1310 ~ 1370 12 ~ 16 14. 11依1. 12 19. 24依1. 63 876依14
小林窗 阴坡 Shady 1270 ~ 1300 10 ~ 14 14. 12依2. 03 19. 46依2. 12 755依20
Small gap 阳坡 Sunny 1260 ~ 1300 10 ~ 13 14. 19依1. 56 20. 83依3. 14 742依12
大林窗 阴坡 Shady 1360 ~ 1420 5 ~ 10 14. 25依1. 22 23. 04依1. 77 610依22
Large gap 阳坡 Sunny 1350 ~ 1390 5 ~ 11 14. 31依1. 64 22. 57依1. 98 614依16
149211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩文娟等: 油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 2郾 2 样方调查 摇 样方内生态因子调查:用 GPS
(Magellan GPS315)测定样方海拔和地理坐标;用 B鄄
81 型经纬仪测定坡度、坡向;选择前 5 d无雨的晴朗
天气,在 3 个生境的样方内,分别于 10:00、12:00、
14:00 和 16:00 测定各样方中心地表以上 0. 5 m 处
的空气温度、湿度(DHM2 型通风干湿温度计)、地
表以上 0. 5 m处的光照强度(ZDS鄄10 型照度计).在
林下、不同大小林窗内设置 5 m伊5 m 样方,沿对角
线分别设置 3 个 50 cm伊50 cm 的小样方,收集小样
方内所有的枯枝落叶及腐殖质,同时用环刀法取
0 ~ 30 cm的土壤,每 10 cm 一层,称鲜质量,密封后
带回实验室用烘干法(65 益,48 h)测定枯落物和腐
殖质干质量及土壤含水率[4] .
灌木草本调查:在林下及不同大小林窗中心
5 m伊5 m的样方内,分物种调查灌木的高度、多度、
盖度等;在各个样地的 1 m伊1 m的样方内分物种调
查草本,调查内容与灌木一致.
油松幼苗的调查:以幼苗侧枝轮数确定 1 ~ 10
年生幼苗的年龄[11] .测定 5 m伊5 m样方中 1 ~ 10 年
生油松所有幼苗幼树,分年龄统计数量、平均高度和
基径.幼苗生长发育测定时,分别选择每一年龄个体
标准株(接近平均高度和基径)3 株,测量其高度、基
径、针叶长. 将标准株挖出,做好标记清洗干净,在
80 益下连续烘 48 h 至恒量,分根、茎、叶称取干质
量[12] .
相同生境样方生态因子、灌草和油松幼苗数据
合并,取平均值;统计分析不同坡向油松幼苗数量、
高度、基径等的生长状况;统计分析不同生境生态因
子;绘制油松幼苗年龄与个体数量、高度、基径、针叶
长结构图,年龄与平均个体根、茎、叶生物量结构图.
将测得的各个样方生态因子的数值按照生境分类,
取平均值.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 12. 0 对不同坡向不同大小林窗的生
态因子进行单因素方差分析(one鄄way ANOVA). 对
不同生境不同年龄的幼苗生长指标进行多因素方差
分析(multiway ANOVA)及多重比较(LSD),显著性
水平 琢=0. 05. 采用通径分析方法对不同年龄阶段
幼苗数量与环境因素关系进行分析[13-15] .采用 Ori鄄
gin 8. 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 林窗中的生态因子
不同大小林窗间的生态因子有较大差异,阴坡
和阳坡中大林窗的光照强度约为小林窗的 2. 8 倍,
小林窗又为林下的 3 倍(表 2).阳坡的光照强度、空
气温度要高于阴坡,而空气湿度低于阴坡.林窗中枯
落物和腐殖质干质量大于林下.阴坡林下、小林窗和
大林窗的枯落物干质量均大于阳坡,且以阴坡小林
窗的枯落物干质量最高,为 1394. 44 g·m- 2;阴坡小
林窗的腐殖质干质量大于阳坡,阳坡的林下及大林
窗大于阴坡, 其中阳坡大林窗最高 ( 4317郾 50
g·m-2),分别为阳坡小林窗和林下的 2郾 8 和 5. 2
倍.阳坡的土壤含水率明显低于阴坡,但相同坡向林
下及大、小林窗间土壤含水率差异不明显.灌木层和
草本层盖度随着林窗的增大而增大,相同大小林窗
下灌木层及草本层盖度阳坡大于阴坡. 林下灌木主
要有葱皮忍冬(Lonicera ferdinandii)、悬钩子(Rubus
corchorifolius);林窗中灌木种类增多,主要有西北荀
子( Cotoneaster zabelii)、虎榛子 ( Qstryopsis davidi鄄
ana)、绣线菊(Spiraea salicifolia). 林下及林窗中草
本主要为苔草(Carex tristachya)和披碱草(Elymus
dahuricus),但林窗中艾蒿(Artemisia argyi)、野棉花
(Anemone vitifolia)明显增多.
表 2摇 油松人工林不同坡向大、小林窗和林下的生态因子
Table 2摇 Ecological factors of understory and different size gaps on different slopes in artificial Pinus tabulaeformis plantation
生态因子
Ecological factor
阴坡 Shady slope
林下
Understory
小林窗
Small gap
大林窗
Large gap
阳坡 Sunny slope
林下
Understory
小林窗
Small gap
大林窗
Large gap
光照强度 Light intensity (伊102 lx) 5. 01c 15. 21b 40. 56a 5. 65c 17. 55b 49. 09a
空气温度 Air temperature (益) 24. 96a 24. 02a 25. 45a 25. 21a 24. 84a 25. 68a
空气湿度 Air humidity (% ) 66. 1a 56. 3ab 48. 5b 63. 5a 55. 8ab 40. 5a
枯落物干质量 Litter dry mass (g·m-2) 731. 66b 1394. 44a 1245. 75a 715. 57b 910. 61ab 1238. 50a
腐殖质干质量 Humus dry mass (g·m-2) 775. 89c 1914. 33b 3536. 50a 824. 28c 1539. 39b 4317. 50a
土壤含水率 Soil water content (% ) 23. 6a 19. 8ab 20. 9a 19. 9ab 17. 7b 17. 6b
灌木层盖度 Coverage of shrub (% ) 15. 8c 24. 5b 32. 6a 17. 8c 25. 7b 33. 6a
草本层盖度 Coverage of herbage (% ) 16. 2b 25. 8b 37. 9a 16. 6b 29. 9ab 31. 4a
同行不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same row meant significant difference at 0. 05 level.
2492 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2郾 2摇 不同生境油松幼苗的个体数量
不同年龄幼苗个体数量反映了种群动态及未来
发展趋势[16] . 由图 1 可以看出,阴坡和阳坡林下缺
少 3 年生以上幼苗,小林窗中缺少 7 年生以上幼苗,
大林窗中幼苗年龄结构较完整.随着年龄的增长,林
下及小林窗中幼苗数量总体呈下降的趋势,大林窗
中呈波动状,5、6 年生的幼苗较少. 1 ~ 3 年生幼苗数
量表现为阳坡小林窗>阴坡小林窗>阴坡大林窗>阳
坡大林窗>阳坡林下>阴坡林下. 其后,各个年龄段
幼苗数量表现为阴坡大林窗>阳坡大林窗>阳坡小
林窗>阴坡小林窗. 这说明林窗有利于种子的萌发
及较大幼苗的存活,阴坡大林窗更新状况优于阳坡.
2郾 3摇 林窗对幼苗生长的影响
2郾 3郾 1 高度摇 随着年龄的增加,幼苗的高度呈近似 J
形增长,其中 1 ~ 3 年生幼苗增长缓慢,3 年生以上
幼苗增幅较大(图 2). 林窗环境对不同年龄油松幼
苗的高增长影响不同. 多因素方差分析结果(表 3)
表明,坡向和林窗大小对 1 ~ 3 年生幼苗高度没有显
著影响;坡向、林窗大小和年龄均显著影响 4 ~ 7 年
生幼苗高度,相同年龄时,阴坡大林窗>阳坡大林
窗>阳坡小林窗>阴坡小林窗;坡向、年龄显著影响
8 ~ 10年生幼苗高度,相同年龄时,阴坡大林窗>阳坡
图 1摇 不同生境中油松幼苗的个体数量
Fig. 1 摇 Number of Pinus tabulaeformis seedlings in different
habitats (mean依SE).
A:阴坡 Shady slope; B:阳坡 Sunny slope. I:林下 Understory; 域:小林
窗 Small gap; 芋:大林窗 Large gap.下同 The same below.
大林窗.这说明 1 ~3 年为油松幼苗高增长的缓慢期,
微环境对 3年生以上油松幼苗高增长有显著影响.
表 3摇 坡向、林窗大小和年龄对不同年龄幼苗的影响多因素方差分析
Table 3摇 Multi鄄factor analysis of variance on effect of slope aspect, gap size, age on different age seedlings
指标
Index
方差来源
Variance source
1 ~ 3 年生幼苗
1-3 year鄄old
F P
4 ~ 7 年生幼苗
4-7 year鄄old
F P
8 ~ 10 年生幼苗
8-10 year鄄old
F P
高度 坡向 Slope aspect 3. 415 0. 067 28. 258 <0. 001 29. 469 0. 032
Height 林窗大小 Gap size 4. 419 0. 064 12. 062 0. 004
年龄 Age 107. 519 <0. 001 26. 441 <0. 001 22. 429 0. 430
基径 坡向 Slope aspect 1. 139 0. 307 2. 609 0. 137 0. 032 0. 875
Diameter 林窗大小 Gap size 0. 395 0. 682 12. 551 0. 005
年龄 Age 67. 317 <0. 001 7. 706 0. 006 2. 977 0. 251
针叶长 坡向 Slope aspect 0. 136 0. 719 1. 582 0. 237 8. 510 0. 100
Length of needles 林窗大小 Gap size 0. 697 0. 517 4. 829 0. 053
年龄 Age 11. 292 0. 002 2. 866 0. 090 0. 177 0. 849
根生物量 坡向 Slope aspect 1. 059 0. 324 44. 094 <0. 001 1. 928 0. 299
Dry biomass of roots 林窗大小 Gap size 5. 402 0. 021 40. 031 <0. 001
年龄 Age 7. 205 0. 009 30. 307 <0. 001 0. 958 0. 911
茎生物量 坡向 Slope aspect 1. 676 0. 220 4. 846 0. 052 1. 969 0. 296
Dry biomass of stem 林窗大小 Gap size 3. 538 0. 062 9. 702 0. 011
年龄 Age 6. 419 0. 013 10. 512 0. 002 41. 452 0. 024
叶生物量 坡向 Slope aspect 1. 354 0. 267 10. 476 0. 009 2. 156 0. 280
Dry biomass of needles 林窗大小 Gap size 3. 766 0. 054 12. 757 0. 005
年龄 Age 5. 633 0. 019 2. 823 0. 093 27. 969 0. 035
高 /茎干质量 坡向 Slope aspect 5. 280 0. 040 0. 016 0. 903 0. 001 0. 978
Height / dry mass of stem 林窗大小 Gap size 7. 500 0. 008 6. 281 0. 031
年龄 Age 2. 532 0. 121 4. 004 0. 041 5. 527 0. 153
349211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩文娟等: 油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同生境中油松幼苗的平均高度、平均基径和平均针叶长
Fig. 2摇 Mean height, mean diameter and mean length of needles of Pinus tabulaeformis seedlings in different habitats (mean依SE).
2郾 3郾 2 基径摇 随着年龄的增加,幼苗的基径逐渐增
大,3 ~ 4 年时增幅达到最大,阴坡大林窗 4 年生幼
苗基径是 3 年生幼苗的 2. 47 倍(图 2).多因素方差
分析(表 3)表明,年龄显著影响 1 ~ 7 年生幼苗基
径,而对 8 ~ 10 年生幼苗基径没有显著影响.林窗大
小显著影响 4 ~ 7 年生幼苗的基径.相同坡向相同年
龄幼苗的基径为大林窗>小林窗.这说明 4 ~ 7 年生
幼苗对林窗微环境的反应强烈,林窗增大促进了基
径的生长.
2郾 3郾 3 针叶长摇 油松幼苗的平均针叶长可代替叶面
积[17],平均针叶长表明幼苗如何竞争光和空间[6] .
随着年龄的增加,针叶长不断增加(图 2).多因素方
差分析(表 3)表明,坡向及林窗大小对 1 ~ 10 年生
幼苗针叶长均无显著影响. 这说明油松幼苗并非通
过改变叶面积来竞争更多的光及空间,也许通过针
叶数量的变化竞争更多的光和空间来适应不同的
环境.
2郾 3郾 4 生物量摇 种群及个体构件生物量投资是植物
与环境因素共同作用的结果,即反映了植物种群对
环境条件的适应能力和生长发育规律,也反映了环
境条件对植物种群的影响程度[18] . 随着年龄的增
加,幼苗根、茎、叶生物量逐渐增加,其中 3 ~ 4 年和
7 ~ 8 年迅速增加(图 3). 阴坡大林窗 4 年生幼苗
根、茎、叶生物量分别是 3 年生幼苗的 2. 51、3. 89 和
2. 54 倍,8 年生幼苗根、茎、叶生物量分别是 7 年生
幼苗的 2. 72、2. 63 和 2. 28 倍. 多因素方差分析(表
3)表明,坡向和林窗大小对 4 ~ 7 年生幼苗根、茎、
叶生物量有显著影响. 相同坡向、相同年龄的幼苗
根、茎、叶生物量表现为大林窗>小林窗>林下;相同
大小林窗、相同年龄的幼苗根、茎、叶生物量表现为
阴坡>阳坡. 这说明林窗中更高的可用性资源诱导
幼苗改变了它们根、茎、叶生物量且幼苗更适应阴坡
的环境条件.
2郾 3郾 5 高 /茎干质量摇 高 /茎干质量反映了幼苗的竞
争力,比值越小竞争力越大[8] . 总体来看,随着年龄
的增长,高 /茎干质量呈下降趋势. 1 ~ 3 年生幼苗
高 /茎干质量较大,4 ~ 8 年生时又显著下降(图 4).
多因素方差分析表明(表3),坡向和林窗大小显著
4492 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 不同生境中油松幼苗平均单株的根、茎、叶生物量
Fig. 3摇 Biomass of roots, stem, needles of Pinus tabulaeformis seedlings in different habitats (mean依SE).
图 4摇 不同生境中油松幼苗平均高度 /茎干质量
Fig. 4摇 Mean height / stem dry mass of Pinus tabulaeformis seed鄄
lings in different habitats (mean依SE).
影响 1 ~ 3 年生幼苗高 /茎干质量;林窗大小和年龄
显著影响 4 ~ 7 年生幼苗高 /茎干质量;坡向、林窗大
小、年龄对 8 ~ 10 年生幼苗高 /茎干质量没有显著影
响.相同坡向、相同年龄的幼苗高 /茎干质量为林
下>小林窗>大林窗;相同大小林窗下相同年龄幼苗
的高 /茎干质量为阳坡>阴坡.
2郾 4摇 环境因素与幼苗更新数量的关系
通径分析可以反映自变量对因变量的直接重要
性和间接重要性[13-14],决策系数能进一步反映某一
自变量对因变量的综合决定作用[19] . 不同坡向、不
同大小林窗下生态因子特征中光照强度、灌木层盖
度、草本层盖度、枯落物干质量、腐殖质干质量及土
壤含水率有明显差异. 由表 4 可以看出,对 1 ~ 3 年
生幼苗总数来说,草本层盖度为主要影响因素,光照
强度的间接作用较大,为 0. 594,从而促进幼苗更
新;枯落物干质量及腐殖质干质量起消极的决定作
用,枯落物干质量直接作用为 0. 661,腐殖质干质量
有较大的负向间接作用( -0. 889). 对 4 ~ 7 年生幼
苗总数来说,光照强度、草本层盖度均有较大的积极
影响,其中光照强度为最主要因素,其直接作用最
大,为 0郾 701,且草本层盖度和枯落物干质量也有较
大的积极间接作用,分别为0郾 494和0郾 158,而灌木
549211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩文娟等: 油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 生境与不同年龄阶段油松幼苗数量的通径分析结果
Table 4摇 Path analysis of the effect of ecological character on seedling regeneration
因变量
Dependent
variable
自变量
Independent
variable
R2 直接通径
系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 Indrect path coefficient
X1 X2 X3 X4 X5 X6
决策系数
Decision
coefficient
1 ~ 3 年生幼苗总数 X1 0. 795 0. 712 - -0. 004 0. 331 0. 171 0. 297 -1. 168 0. 149
Total number X2 -0. 258 0. 004 - -0. 155 0. 048 0. 145 -0. 306 0. 200
of 1-3 year鄄old X3 0. 397 0. 594 0. 100 - 0. 177 0. 337 -0. 861 0. 434
seedlings X4 -0. 304 -0. 400 0. 040 -0. 231 - -0. 183 0. 633 0. 178
X5 0. 661 0. 447 -0. 056 0. 202 0. 084 - -0. 889 -0. 152
X6 -1. 218 0. 682 -0. 065 0. 280 0. 158 0. 483 - -2. 266
4 ~ 7 年生幼苗总数 X1 0. 950 0. 701 - 0. 003 0. 494 -0. 043 0. 158 -0. 411 0. 766
Total number X2 0. 171 0. 013 - -0. 231 -0. 014 0. 055 -0. 108 -0. 069
of 4-7 year鄄old X3 0. 592 0. 585 -0. 067 - -0. 050 0. 129 -0. 303 0. 697
seedlings X4 0. 086 -0. 394 -0. 027 -0. 345 - -0. 069 0. 223 -0. 090
X5 0. 252 0. 440 0. 037 0. 302 -0. 024 - -0. 313 0. 287
X6 -0. 429 0. 672 0. 043 0. 419 -0. 045 -0. 189 - -0. 907
8 ~ 10 年生幼苗总数 X1 0. 958 0. 521 - 0. 001 0. 276 -0. 223 -0. 066 0. 519 0. 433
Total number X2 0. 036 0. 009 - -0. 129 -0. 063 -0. 153 0. 136 -0. 007
of 8-10 year鄄old X3 0. 330 0. 435 -0. 014 - -0. 231 0. 083 0. 382 0. 386
seedlings X4 0. 397 -0. 292 -0. 006 -0. 192 - -0. 109 -0. 282 -0. 389
X5 -0. 301 0. 327 0. 008 0. 168 -0. 109 - 0. 396 0. 091
X6 0. 542 0. 499 0. 009 0. 233 -0. 206 0. 219 - 0. 634
X1:光照强度 Light intensity; X2:灌木层盖度 Coverage of shrub; X3:草本层盖度 Coverage of herbage; X4:土壤含水率 Soil water content; X5:枯落
物干质量 Litter dry mass; X6:腐殖质干质量 Humus dry mass.
层盖度、土壤含水率及腐殖质干质量起重要的消极
作用.对 8 ~ 10 年生幼苗总数,光照强度、草本层盖
度、腐殖质干质量均起积极作用,其中腐殖质干质量
为最主要因素,其直接作用最大,为 0郾 542,且光照
强度、草本层盖度、枯落物干质量有较大的间接作
用,分别为 0. 499、0. 233、0. 219.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 林窗微环境对油松幼苗生长的影响
幼苗的高度、基径、针叶长、生物量的积累,以及
高 /茎干质量能反映植物对环境的适应能力,以及幼
苗自身的竞争力和生长规律[1,7,20] .本研究中,1 ~ 3
年生幼苗的竞争力很弱,应重点保护;4 ~ 7 年生幼
苗生长迅速,对微环境变化的反应明显;8 ~ 10 年生
幼苗生长速度较快,有较强的竞争力.
1 ~ 10 年生幼苗总体的生长状况表现为:阴坡
大林窗>阳坡大林窗>阳坡小林窗>阴坡小林窗>阳
坡林下>阴坡林下.林窗的形成,一方面增加了光到
达森林下层的持续时间及光照强度,促进了枯落物
的分解[21],增强了土壤养分的循环[22];另一方面,
通过间伐减少周围成熟树木对水分及养分的竞
争[23],促进幼苗的生长,提高幼苗的竞争力.
3郾 2摇 林窗微环境对油松幼苗数量的影响
林窗微环境改善了油松种子萌发、幼苗存活的
条件,使幼苗数量增加[24-25] . 油松种子在光照较弱
的条件下也能萌发,但在一定范围内,光照强度增加
能促进油松种子的萌发[6];油松幼苗有一定的耐荫
性,但随着年龄的增加,耐荫性不断减弱,对光照的
需求不断增强,如果没有林窗或其他干扰的存在,更
新苗木很难进入主林冠层[26] .阳坡幼苗竞争力相对
阴坡较高,因此林下缺少 3 年生以上幼苗,林下及小
林窗内 1 ~ 3 年生幼苗数量也是阳坡大于阴坡.而小
林窗易重新形成郁闭,故缺乏 7 年生以上的幼苗.
林窗在提高资源有效性的同时,促进了林窗中
心灌木和草本的更新及生长[21,24] .本研究中的林窗
年龄为 7 a,林窗形成 2、3 年后萌发的幼苗,由于无
法与迅速生长的灌木及草本植物竞争而死亡.同时,
随着林窗面积的增大,林窗中心种源减少[27],灌木
和枯落物限制了种子与土壤接触,影响种子的萌
发[24,28],致使大林窗中 5、6 年生幼苗较少. 这与
Beckage等[29]和 Tabarelli 等[30]认为林下灌木层盖
度是限制幼苗更新的决定因素相一致.
林窗的年龄及幼苗在林窗中的位置影响种子的
萌发和幼苗的生长[31] . 有研究表明,随着林窗面积
的增加,林窗内各个年龄幼苗数量增加[20] . 但本研
究结果并非如此.可能是林窗中心过强的光照强度、
较低的土壤含水率及较大的灌木、草本盖度影响了
种子的萌发及幼苗的生长.通径分析结果 R2反映自
6492 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
变量对因变量的解释程度. 4 ~ 7 年生和 8 ~ 10 年生
幼苗总数 R2均在 0. 95 以上,说明光照强度、灌木层
盖度、草本层盖度、枯落物干质量、腐殖质干质量及
土壤含水率为其主要影响因素,能充分解释幼苗数
量的变异;1 ~ 3 年生幼苗总数 R2为 0. 795,说明影
响 1 ~ 3 年生幼苗总数的因素远不止这些,还有待进
一步研究.
抚育间伐,结合清理林下灌木、草本及枯落物,
形成了不同大小的林窗,能够提供幼苗自然更新及
生长的适宜条件[4],使到达土壤表面的光照时间及
强度增加,促进种子萌发,保证油松幼苗的存活和生
长.阳坡强烈的光照条件不宜进行过大强度的间伐,
以免过强光照限制幼苗萌发,降低其可持续发育程
度;而阴坡则可采取高强度间伐.
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作者简介摇 韩文娟,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林培育研究. E鄄mail: hanwenjuan0701@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8492 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷