全 文 ：施氮和隔根对玉米植株生长、产量和
根际微生物的影响*
张向前1 摇 黄国勤2**摇 卞新民1 摇 赵其国3
( 1南京农业大学农学院, 南京 210095; 2江西农业大学生态科学研究中心, 南昌 330045; 3中国科学院南京土壤研究所, 南京
210008)
摘摇 要摇 采用根系分隔试验,研究不同施氮水平(0. 1、0. 3、0. 5 和 0. 7 g·kg-1)下,玉米鄄大豆
间作系统中根系互作对玉米植株生长、产量和根际微生物的影响. 结果表明: 根系互作和增
施氮肥可以增加玉米株高、叶片长和叶片宽,提高玉米叶绿素含量.未隔根处理玉米成熟期的
根干质量与隔根处理相比差异不显著.在 0郾 1、0郾 3、0郾 5 和 0郾 7 g·kg-1施氮水平下,未隔根处
理的单株生物量分别增加 8郾 8% 、6郾 3% 、3郾 6% 和 0郾 7% ,单株经济产量分别增加 17郾 7% 、
10郾 0% 、8郾 2%和 0郾 9% .未隔根处理真菌和固氮菌数量与隔根相比显著增高;随着施氮水平的
提高,根际细菌、真菌和放线菌的数量均呈逐渐增加趋势,而固氮菌的数量呈先增加后下降的
趋势.玉米成熟期的根冠比与细菌、真菌和放线菌数量呈显著负相关,与固氮菌数量相关性不
显著.根系互作有利于改善玉米植株生长,增加玉米产量和根际微生物数量,但其效果会随供
氮水平的提高而减弱.
关键词摇 根系互作摇 隔根摇 叶绿素含量摇 产量摇 微生物
*国家自然科学基金重点项目(U1033004)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hgqjxnc@ sina. com
2012鄄04鄄19 收稿,2012鄄10鄄09 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3369-08摇 中图分类号摇 S52摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen fertilization and root separation on the plant growth and grain yield of
maize and its rhizosphere microorganisms. ZHANG Xiang鄄qian1, HUANG Guo鄄qin2, BIAN
Xin鄄min1, ZHAO Qi鄄guo3 ( 1 College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China; 2Research Centre on Ecological Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang
330045, China; 3 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3369-3376.
Abstract: A field experiment with root separation was conducted to study the effects of root interac鄄
tion in maize鄄soybean intercropping system on the plant growth and grain yield of maize and its rhi鄄
zosphere microorganisms under different nitrogen fertilization levels (0. 1, 0. 3, 0. 5, and 0. 7
g·kg-1). Root interaction and nitrogen fertilization had positive effects on the plant height, leaf
length and width, and leaf chlorophyll content of maize. Less difference was observed in the root
dry mass of maize at maturing stage between the treatments root separation and no root separation.
However, as compared with root separation, no root separation under the nitrogen fertilization levels
0. 1, 0郾 3, 0郾 5, and 0. 7 g·kg-1 increased the biomass per maize plant by 8. 8% , 6. 3% , 3. 6% ,
and 0郾 7% , and the economic yield per maize plant by 17. 7% , 10. 0% , 8. 2% , and 0. 9% , re鄄
spectively. No root separation increased the quantity of rhizosphere fungi and azotobacteria signifi鄄
cantly, as compared with root separation. With increasing nitrogen fertilization level, the quantity of
rhizosphere bacteria, fungi, and actinomycetes presented an increasing trend, while that of rhizo鄄
sphere azotobacteria decreased after an initial increase. The root鄄shoot ratio of maize at maturing
stage was significantly negatively correlated with the quantity of rhizosphere bacteria, fungi, and ac鄄
tinomycetes, but less correlated with the quantity of rhizosphere azotobacteria. It was suggested that
the root interaction in maize鄄soybean intercropping system could improve the plant growth of maize
and increase the maize yield and rhizosphere microbial quantity, but the effect would be decreased
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3369-3376
with increasing nitrogen fertilization level.
Key words: root interaction; root separation; chlorophyll content; yield; microorganism.
摇 摇 豆科作物与禾本科作物间作是我国农业生产中
重要的种植模式,对于发挥生物多样性、提高资源利
用效率具有重要作用[1] .间作系统中由于两种作物
占据的地上部和地下部生态位发生了分离,从而使
地上部的光、热和地下部的营养资源在时间上前后
分离、在空间上互补扩大,实现了资源最大限度的利
用[2] .在豆禾间作系统中,两种作物不仅可以充分
利用地上部的光、热、气等资源,而且豆科作物可以
通过地下部各种途径向与之间作的禾本科作物转移
氮素,禾本科则通过竞争吸收土壤有效氮,使其维持
在一个相对较低的水平,促进豆科作物固定更多空
气中的氮[3-4],进而提高单位土地面积上的生产力,
降低氮肥投入量.间作系统的优势效应主要来源于
地上部和地下部共同作用的结果. 刘广才等[5]在小
麦鄄玉米间作研究中发现,地上部对系统籽粒产量和
生物产量的相对贡献略大于地下部. Zhang 和 Li[6]
研究发现,在小麦和大豆间作系统中,间作小麦相对
于单作产量增加了 53% ,其中 30%是由地上部作用
引起的,23%是由地下部作用引起的.
众多研究表明,作物间除了地上部之间的相互
作用不可忽视外,地下部根系的相互作用也十分重
要,而且是影响复合群体高产、高效的主要原因之
一[5-8] .如 Hinsinger 等[9]研究发现,种间根系相互
作用在增加作物产量,提高作物氮、磷利用效率和增
加根际微生物多样性方面发挥着重要作用. 本文以
玉米鄄大豆间作系统为研究对象,在地上部环境条件
一致的条件下,通过根系分隔试验研究了不同施氮
水平和根系互作对间作玉米的影响,以明确间作系
统中根系相互作用的效应,阐明不同施氮量对豆禾
间作系统中根系互作效应的影响,为间作作物的高
产和间作系统研究的深入和完善提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2011 年 7—11 月在江西农业大学红壤
试验站(28毅46忆 N,115毅36忆 E)进行. 该区年均气温
17郾 7 益,逸10 益的年均积温 5640 益,年降水量
1624. 6 mm.采用盆栽试验,塑料桶高 50 cm,下口直
径 30 cm,上口直径 40 cm.用聚氯乙烯粘合剂将塑
料膜夹于桶中间,将桶分隔成 2 室.供试玉米品种为
‘衡星 401爷,大豆品种为‘早 50爷. 供试土壤来自江
西农业大学红壤试验田,土壤成土母质为第四纪红
色粘土,土壤有机质 16. 8 g·kg-1,碱解氮 67郾 1
mg·kg-1,速效磷 13. 3 mg· kg-1,速效钾 161郾 3
mg·kg-1,pH 6郾 1.
1郾 2摇 试验设计
试验采用随机区组设计,双因素试验,双因素分
别为施氮水平和隔根方式.设 4 个施氮水平 0郾 1、0.
3、0. 5 和 0. 7 g·kg-1,分别用 N1、N2、N3和 N4表示;2
种隔根方式:隔根(玉, 将玉米和大豆根隔开)和未
隔根(域).每处理 4 个重复,共 32 个桶,分为 2 行平
行摆布,桶间距 2 m. 玉米和大豆均于 2011 年 7 月
25 日播种,11 月 15 日收获.每桶玉米和大豆各播种
4 粒,出苗后各留苗 2 棵,作物生长期间充分供应水
分.每桶装土 50 kg,施磷肥 0. 15 g·kg-1,钾肥 0. 10
g·kg-1,肥料为尿素、普通过磷酸钙和硫酸钾,所有
肥料与土混匀一次施入.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 玉米株高、叶片长和宽测定摇 于收获期,每处
理分别选 7 株生长一致的玉米植株,测定株高、叶片
宽和叶片长,取平均值.
1郾 3郾 2 叶绿素含量测定摇 于大喇叭口期、吐丝期、灌
浆期和成熟期,选取玉米植株中部叶片,用手持式叶
绿素测定仪(SPAD鄄502)测定叶片叶绿素含量,每处
理测量 7 株,取平均值.
1郾 3郾 3 玉米根干质量测定摇 收获期,收集玉米根系,
用水冲洗干净,自然晾干后用烘箱于 105 益下 20
min杀青,80 益烘干至恒量.
将玉米植株在 105 益下杀青 45 min,85 益下烘
干至恒量后称干质量,每处理测量 7 株,取平均值,
计算生物量. 成熟期测定穗长、穗粗、秃尖长、行粒
数、穗粒数和千粒重,并计算出产量.
1郾 3郾 4 微生物数量测定 摇 于玉米成熟期采集根部
5 ~ 15 cm深的土壤,采 2 个点并混匀. 细菌、真菌、
放线菌和固氮菌计数采用平板稀释涂布法,细菌培
养用牛肉膏蛋白胨培养基;真菌培养用马丁氏培养
基;放线菌培养用高氏 1 号培养基;固氮菌培养用瓦
克斯曼氏 77 号培养基. 具体测定方法参照文献
[10].
1郾 4摇 数据处理
采用 DPS 7. 05 软件和 Excel 2003 软件进行数
据统计分析和作图,采用最小显著差数法(LSD)进
0733 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
行方差分析和显著性检验(琢 = 0. 05),图表中数据
表示平均数依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 施氮和隔根对玉米植株性状的影响
从表 1 可以看出,施氮水平对吐丝期和成熟期
玉米株高、叶片长和叶片宽的影响均达显著水平,隔
根处理只对吐丝期的株高、叶片宽及成熟期的叶片
长的影响达到显著水平,施氮和隔根处理的互作对
玉米株高、叶片长和叶片宽的影响均不显著.在相同
施氮水平下,未隔根处理玉米吐丝期和成熟期的株
高、叶片长和叶片宽均高于隔根处理,且在低氮水平
下(N1、N2)增加的幅度大于高氮水平(N3、N4). 其
中,在 N1条件下吐丝期和成熟期的株高、叶片长和
叶片宽分别增加了 5郾 0% 、4郾 3% 、6郾 5% 和 4郾 9% 、
4郾 3% 、2郾 8% ,在 N2 条件下分别增加了 5郾 2% 、
2郾 9% 、4郾 5%和 4郾 5% 、2郾 5% 、1郾 5% ,在 N3条件下分
别增加了 1郾 8% 、 0郾 6% 、 5郾 9% 和 0郾 9% 、 1郾 4% 、
1郾 8% ,在 N4条件下分别增加了 1郾 1% 、0郾 1% 、0郾 9%
和 0、0郾 3% 、0郾 9% .这说明大豆和玉米间作系统中,
根系互作有利于增加玉米的株高、叶片长和叶片宽,
但这种根系互作的优势作用随着施氮水平的提高逐
渐减弱.
随着施氮水平的提高,玉米的株高、叶片长和叶
片宽均呈增加趋势,且相邻 2 个施氮水平处理间,较
高施氮水平下隔根处理的玉米株高、叶片长和叶片
宽高于较低施氮水平下未隔根处理. 这说明施氮肥
有利于增加玉米的株高、叶片长和叶片宽,而且大豆
和玉米根系互作的优势作用小于施氮作用.
2郾 2摇 施氮和隔根对不同生育时期玉米叶绿素含量
的影响
从表 2 可以看出,施氮水平对不同生育时期玉
米叶绿素含量的影响均达到显著水平,隔根处理只
对灌浆期叶绿素含量的影响达到显著水平,施氮和
隔根处理的交互作用对玉米叶绿素含量的影响均未
达到显著水平.在相同施氮水平下,未隔根处理的玉
米叶绿素含量均高于隔根处理,但差异大多不显著;
而且随着施氮水平的提高,未隔根和隔根处理的玉
米叶绿素含量之间的差异逐渐减小.在 N1和 N2条件
下,未隔根处理玉米大喇叭口期、吐丝期、灌浆期和
成熟期的叶绿素 SPAD 值分别比隔根处理增加了
1郾 9% 、1郾 8% 、3郾 7% 、2郾 3%和 1郾 9% 、1郾 5% 、1郾 4% 、
2郾 1% ,在 N3和 N4条件下分别增加了 0郾 7% 、0郾 7% 、
0郾 6% 、0郾 8%和 0郾 3% 、0郾 1% 、0郾 1% 、0郾 2% . 这说明
随着施氮水平的提高,玉米和大豆间作系统中,根系
互作在增加玉米叶绿素含量方面的优势作用逐渐
减弱.
随着施氮水平的提高,隔根和不隔根处理下玉
米叶绿素含量均呈增加趋势,而且相邻 2 个施氮水
平间,较高供氮水平下隔根处理的叶绿素含量高于
较低供氮水平下未隔根处理. 这说明施氮肥在增加
玉米叶绿素含量方面发挥着重要作用,而且大豆和
玉米根系互作的优势作用小于施氮作用.
2郾 3摇 施氮和隔根对玉米成熟期根干质量的影响
从图 1 可以看出,在相同施氮水平下,未隔根处
理的玉米根干质量均高于隔根处理,但差异未达到
表 1摇 施氮和隔根对玉米植株性状的影响
Table 1摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on maize plant characteristics
施氮
Nitrogen
fertilization
隔根
Root
separation
吐丝期 Silking stage
株高
Plant height
(m)
叶片长
Leaf length
(cm)
叶片宽
Leaf width
(cm)
成熟期 Maturity stage
株高
Plant height
(m)
叶片长
Leaf length
(cm)
叶片宽
Leaf width
(cm)
N1 玉 1. 40依0. 06f 50. 16依2. 47e 5. 06依0. 26f 1. 85依0. 07d 61. 03依2. 07f 7. 07依0. 29f
域 1. 47依0. 06ef 52. 30依2. 15de 5. 39依0. 30ef 1. 94依0. 09cd 63. 63依2. 31e 7. 27依0. 21ef
N2 玉 1. 53依0. 09de 54. 19依2. 32cd 5. 73依0. 30de 2. 01依0. 08bc 65. 23依2. 53de 7. 46依0. 25de
域 1. 61依0. 09cd 55. 76依2. 80bc 5. 99依0. 45cd 2. 10依0. 13ab 66. 89依1. 86cd 7. 57依0. 35de
N3 玉 1. 67依0. 09bc 56. 99依2. 15ab 6. 27依0. 37bc 2. 15依0. 16a 68. 34依2. 12bc 7. 76依0. 29cd
域 1. 70依0. 06ab 57. 36依1. 87ab 6. 64依0. 41ab 2. 17依0. 13a 69. 30依2. 20ab 7. 90依0. 34bc
N4 玉 1. 75依0. 08ab 58. 49依2. 14a 6. 80依0. 34a 2. 21依0. 15a 71. 01依2. 88a 8. 16依0. 30ab
域 1. 77依0. 05a 58. 54依2. 38a 6. 86依0. 36a 2. 21依0. 16a 71. 21依2. 35a 8. 23依0. 27a
F值 F 49. 29** 30. 68** 53. 47** 21. 59** 40. 20** 29. 17**
F value S 5. 46* 3. 25 6. 93* 2. 79 5. 15* 2. 68
F伊S 0. 57 0. 73 0. 52 0. 55 0. 73 0. 11
玉:隔根 Root separation; 域:未隔根 No root separation. F:施氮 Nitrogen fertilization; S:隔根 Root separation. *P<0. 05; **P<0. 01. 同列不同
小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference among different treatments at 0. 05 lev鄄
el. 下同 The same below.
173312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张向前等: 施氮和隔根对玉米植株生长、产量和根际微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 施氮和隔根对玉米叶绿素 SPAD值的影响
Table 2摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on maize chlorophyll SPAD values
施氮
Nitrogen fertilization
隔根
Root separation
大喇叭口期
Big trumpet stage
吐丝期
Silking stage
灌浆期
Filling stage
成熟期
Maturity stage
N1 玉 46. 91依1. 46f 53. 66依1. 27e 56. 99依1. 73c 44. 30依1. 30d
域 47. 80依1. 04ef 54. 62依0. 86de 59. 09依1. 80b 45. 32依1. 64cd
N2 玉 48. 54依1. 06de 55. 39依0. 89cd 58. 99依0. 94b 45. 94依1. 58c
域 49. 46依0. 58cd 56. 21依1. 82bc 59. 83依1. 02ab 46. 91依1. 69bc
N3 玉 50. 52依1. 35bc 57. 01依1. 38ab 60. 51依1. 62ab 47. 72依1. 09ab
域 50. 88依1. 62ab 57. 43依1. 14ab 60. 90依1. 42a 48. 08依1. 14ab
N4 玉 51. 77依1. 48ab 58. 17依1. 37a 61. 39依1. 52a 48. 87依1. 47a
域 51. 90依1. 23a 58. 21依0. 97a 61. 43依1. 64a 48. 96依1. 78a
F值 F 33. 05** 29. 11** 13. 88** 20. 63**
F value S 2. 84 2. 94 4. 46* 2. 40
F伊S 0. 33 0. 40 1. 28 0. 34
显著水平.在 N1、N2、N3和 N4 4 个施氮水平下,未隔
根处理的根干质量比隔根处理分别增加 3郾 2% 、
2郾 7% 、1郾 3%和 0郾 8% ,说明随着施氮水平的提高,
根系互作在增加玉米根干质量方面的优势作用逐渐
减弱.
随着施氮水平的提高,玉米根干质量呈逐渐增
加趋势,而且相邻 2 个施氮水平间,较高施氮水平下
隔根处理的根干质量高于较低供氮水平未隔根处
理,其中,N2比 N1、N3比 N2和 N4比 N3分别增加了
4郾 3% 、3郾 3%和 1郾 8% .这说明施氮肥有利于增加成
熟期玉米根干质量,而且大豆和玉米根系互作的优
势作用小于施氮作用.
2郾 4摇 施氮和隔根对成熟期玉米单株生物量的影响
从图 2 可以看出,在相同施氮水平下,未隔根处
理的玉米单株生物量均高于隔根处理,而且在 N1和
N2 2个施氮水平下差异显著.其中,在N1、N2、N3和
图 1摇 施氮和隔根对玉米成熟期根干质量的影响
Fig. 1 摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on
maize root dry mass at maturity stage.
玉:隔根 Root separation; 域:未隔根 No root separation. 不同小写字母
表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant
difference among different treatments at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
N4 4 个施氮水平下,未隔根处理的玉米单株生物量
比隔根处理分别增加了 8郾 8% 、 6郾 3% 、 3郾 6% 和
0郾 7% ,说明随着施氮水平的提高,根系互作在增加
玉米单株生物量方面的优势作用逐渐减弱.
随着施氮水平的提高,相邻 2 个施氮水平间,较
高施氮水平下隔根处理的玉米单株生物量高于较低
供氮水平下未隔根处理,而且差异均显著. 其中,N2
比 N1、N3比 N2和 N4比 N3分别增加了 10郾 8% 、6郾 9%
和 4郾 2% .这说明施氮肥可以显著增加玉米单株生
物量,而且施氮水平的效果大于大豆和玉米根系互
作的效果.
2郾 5摇 施氮和隔根对玉米产量及其构成的影响
从表 3 可以看出,施氮水平对玉米产量及其构
成因素的影响均达到显著水平,隔根处理对穗长、穗
粒数和单株产量的影响达到显著水平,而施氮和隔
根处理的交互作用对玉米产量及其构成因素的影响
均未达到显著水平.在相同施氮水平下,未隔根处理
的玉米穗长、穗粗、行粒数、穗粒数、千粒重和单株产
图 2摇 施氮和隔根对玉米单株生物量的影响
Fig. 2 摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on
maize biomass per plant.
2733 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
量均高于隔根处理,而秃尖长低于隔根处理,说明根
系互作有利于提高玉米产量并优化其构成因素. 其
中,在 N1、N2、N3和 N4 4 个施氮水平下,未隔根处理
的玉米单株产量比隔根处理分别增加了 17. 7% 、
10. 0% 、8. 2%和 0. 9% ,说明根系互作的优势作用
在低氮水平下(N1)表现得较为突出,而随着施氮水
平的提高,其优势作用逐渐减弱.
玉米的单株产量及其构成因素随着施氮水平的
提高而逐渐提高,而且相邻 2 个施氮水平间,较高施
氮水平下隔根处理的玉米单株产量及其构成因素高
于较低施氮水平下未隔根处理.其中,N2比 N1、N3比
N2和 N4 比 N3 的单株产量分别增加了 21郾 3% 、
13郾 4% 、11郾 9% 、10郾 1% 、13郾 2%和 5郾 6% . 这说明施
氮肥在增加玉米单株产量方面发挥着重要作用,而
且施氮水平的效果大于大豆和玉米根系互作的
效果.
2郾 6摇 施氮和隔根对成熟期玉米根际微生物数量的
影响
从表 4 可以看出,施氮水平和隔根处理对玉米
根际细菌﹑真菌﹑放线菌和固氮菌数量的影响均达
到显著水平,而施氮和隔根处理的交互作用对其影
响不显著.此外,固氮菌和细菌的比值受施氮水平和
隔根处理的显著影响.在同一施氮水平下,未隔根处
理的玉米根际细菌、真菌、放线菌和固氮菌的数量均
高于隔根处理,其中,真菌和固氮菌的数量在 2 种隔
根处理间差异均达到显著水平.在 N1、N2、N3 和 N4
4 个施氮水平下,未隔根处理的玉米根际真菌数量
分别比隔根处理增加 103郾 5% 、106郾 9% 、56郾 5%和
30郾 1% ,固氮菌分别增加 91郾 8% 、38郾 2% 、46郾 5%和
58郾 4% .随着施氮水平的提高,玉米根际细菌﹑真菌
和放线菌的数量均呈逐渐增加趋势,而固氮菌的数
量呈先增加后下降的趋势.综合分析,施氮肥和根系
互作有利于增加玉米根际细菌﹑真菌﹑放线菌和
固氮菌的数量,但在较高的施氮水平下,固氮菌的
表 3摇 施氮和隔根对玉米产量及其构成的影响
Table 3摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on maize yield and its components
施肥
Nitrogen
fertilization
隔根
Root
separation
穗长
Ear
length
(cm)
穗粗
Ear
diameter
(cm)
突尖长
Barren
ear lips
(cm)
行粒数
Kernels
per row
穗粒数
Kernels
per ear
千粒重
1000鄄kernel
mass
(g)
单株产量
Yield per
plant
(g)
N1 玉 13. 36依0. 4f 4. 02依0. 2e 3. 25依0. 2f 33. 31依1. 2g 392. 29f 243. 91d 95. 94e
域 13. 89依0. 4e 4. 10依0. 1de 3. 14依0. 2ef 34. 34依1. 6fg 420. 14e 263. 04c 112. 89d
N2 玉 14. 34依0. 3d 4. 19依0. 1cde 2. 99依0. 2def 35. 50依2. 0ef 427. 71de 270. 73bc 116. 39cd
域 14. 83依0. 4c 4. 28依0. 1bcd 2. 89依0. 2cde 36. 61依2. 1de 447. 29cd 275. 50bc 128. 03bc
N3 玉 15. 49依0. 4b 4. 39依0. 2bc 2. 79依0. 2cd 37. 81依2. 5cd 457. 43bc 282. 27ab 130. 20b
域 15. 71依0. 3b 4. 53依0. 2ab 2. 71依0. 3bc 38. 80依2. 5bc 467. 14abc 286. 30ab 140. 91ab
N4 玉 16. 10依0. 3a 4. 66依0. 3a 2. 60依0. 2ab 40. 46依1. 9ab 480. 86ab 293. 61a 147. 37a
域 16. 24依0. 3a 4. 70依0. 4a 2. 57依0. 2a 40. 83依1. 4a 486. 71a 295. 83a 148. 77a
F值 F 147. 67** 19. 27** 23. 68** 38. 92** 28. 15** 16. 98** 31. 57**
F value S 13. 98** 2. 00 2. 24 3. 47 6. 27* 3. 10 9. 35**
F伊S 1. 05 0. 09 0. 11 0. 13 0. 62 0. 83 0. 94
表 4摇 施氮和隔根对玉米根际微生物数量的影响
Table 4摇 Effects of nitrogen fertilization and root separation on the microorganism quantity in maize rhizosphere
施氮
Nitrogen
fertilization
隔根
Root
separation
细菌
Bacteria
(伊106 CFU·g-1)
真菌
Fungi
(伊104 CFU·g-1)
放线菌
Actinomycetes
(伊105 CFU·g-1)
固氮菌
Azotobacteria
(伊104 CFU·g-1)
固氮菌 /细菌
Azotobacteria /
Bacteria (% )
N1 玉 16. 00依2. 14f 3. 75依1. 49e 5. 25依1. 98e 4. 50依1. 93d 0. 28依0. 14d
域 20. 63依2. 92de 7. 63依3. 16cd 7. 63依3. 02e 8. 63依3. 11c 0. 42依0. 15bc
N2 玉 19. 00依2. 98ef 5. 50依2. 45de 11. 25依4. 46d 10. 13依3. 40bc 0. 53依0. 16ab
域 22. 00依3. 21cde 11. 38依3. 34ab 14. 00依2. 00cd 14. 00依3. 21a 0. 64依0. 09a
N3 玉 22. 75依3. 06cd 7. 75依2. 82cd 13. 75依3. 01cd 9. 13依2. 36c 0. 40依0. 10cd
域 24. 63依4. 14bc 12. 13依2. 90ab 15. 88依4. 02bc 13. 38依2. 45a 0. 54依0. 13a
N4 玉 27. 50依4. 44ab 10. 38依3. 38bc 17. 63依4. 07ab 8. 13依3. 36c 0. 30依0. 12cd
域 30. 38依3. 85a 13. 50依3. 51a 20. 38依3. 96a 12. 88依3. 27ab 0. 42依0. 10bc
F值 F 29. 89** 12. 37** 37. 93** 10. 07** 10. 97**
F value S 13. 44** 33. 18** 8. 64** 30. 58** 14. 73**
F伊S 0. 45 0. 60 0. 03 0. 06 0. 14
373312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张向前等: 施氮和隔根对玉米植株生长、产量和根际微生物的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 玉米成熟期根冠比与根际微生物数量的关系
Fig. 3摇 Relationships between root鄄shoot ratio of maize and rhizosphere microorganisms at maturity stage.
数量会被抑制.
2郾 7摇 玉米成熟期根冠比与根际微生物数量的关系
土壤微生物数量和作物的根冠比在一定程度上
可以反映土壤的肥力状况和作物地上部和地下部生
长的情况.根冠比为单株根干质量与单株生物量的
比值,增施氮肥和根系互作可以降低玉米成熟期根
冠比.从图 3 可以看出,玉米成熟期的根冠比与根际
细菌、真菌和放线菌的数量均呈线性显著负相关,与
固氮菌数量的相关性不显著.
3摇 讨摇 摇 论
间作的优势效应是间作作物地上部和地下部共
同作用的结果.齐万海等[11]研究发现,小麦鄄玉米间
作中,与隔根处理相比,不隔根处理群体产量优势的
20. 5%来自于地下部分,19. 5%来自于地上部分资
源的补偿利用. 李勇杰等[12]研究发现,根系的相互
作用不仅改善了小麦的生长,而且提高了抗白粉病
的能力,不隔根和尼龙网隔根的小麦产量与完全隔
根相比分别增加 100. 0%和 87. 0% ,表现出了明显
的根系互作优势. 本研究中,根系互作在大豆鄄玉米
间作优势效应中发挥着重要作用,同一施氮水平下
未隔根处理的玉米株高、叶片长和叶片宽均高于隔
根处理,说明与根系完全分隔相比,间作作物的根系
互作在改善玉米植株性状方面发挥着重要作用. 株
高和叶片长、宽的增加在一定程度上可以增加玉米
植株的光合面积,有利于更多光合产物的积累. 另
外,根系互作在改善玉米植株性状方面的优势作用
随着施氮水平的提高逐渐减弱,其优势作用小于施
氮作用.
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,其含
量高低在一定程度上决定着光合速率的大小[13] .焦
念元等[14]研究发现,玉米鄄花生间作可以提高玉米
和花生的叶绿素含量,延缓叶片衰老. 本研究中,同
一施氮水平下,与隔根处理相比,未隔根处理能够增
加玉米各生育期的叶绿素含量,然而根系互作增加
叶绿素含量的优势作用在低氮水平 (0郾 1 和 0郾 3
g·kg-1)下表现得较为明显,而在高氮水平(0. 5 和
0. 7 g·kg-1)下会减弱.郝艳如等[15]研究表明,在小
麦鄄玉米间套种中,与未隔根相比,塑料膜隔根处理
小麦和玉米的根数分别减少 21. 7%和 23. 0% ,根长
减少 32. 2% 和 21. 0% ,根体积下降 19. 2% 和
4郾 1% .本研究中,不同施氮水平下,根系互作可以增
加玉米成熟期的根干质量. 这可能是由于间作中作
物根系的互作可以使根系土壤中含有更多的维生
素、碳水化合物、氨基酸和有机酸等,优化了作物根
系的微生态环境,从而有利于作物根系的生长[16] .
在间作系统中,作物株型和生理生态方面的差异,使
时空与水肥利用产生互补作用,可以比单作明显提
高产量[17-18] .本研究中,间作系统中根系互作明显
提高了玉米单株生物量和经济产量,并改善了玉米
经济产量的构成因素,而且低氮水平下根系互作增
产的优势作用较为明显.
4733 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分,
目前,通过间作栽培改善土壤微生物环境的研究较
多[19-20] .吴凤芝等[21]研究发现,小麦与黄瓜间作显
著提高了黄瓜根际真菌和细菌的数量,增加了土壤
微生物群落多样性.本研究中,间作系统中根系互作
和增施氮肥可以明显增加土壤中细菌、真菌、放线菌
和固氮菌的数量,但是相对较高的施氮水平下固氮
菌的数量会被抑制. 这可能是由于间作系统中存在
着 2 种作物根系分泌物,可以使土壤中含有更多的
维生素、碳水化合物、氨基酸和有机酸等,从而提高
了微生物数量[22-24] .土壤微生物数量与作物根质量
及地上部分生长有密切联系,作物系统与土壤微生
物之间存在相互作用、互为条件的关系[25],而作物
根冠比能够反映作物地上部与地下部生长的情
况[26] .本研究中,玉米成熟期的根冠比与根际细菌、
真菌和放线菌数量均呈显著负相关,说明玉米成熟
期的根冠比与根际微生物数量关系密切.
虽然间作系统中根系互作可以改善玉米植株性
状,提高产量,优化土壤微生态环境,但这种优势效
应在高氮水平下会减弱. 其原因可能是豆科作物可
以通过各种途径向与之间作的禾本科作物转移氮
素[4,27],而在高施氮水平下,作物将更多依赖外来氮
源,根际固氮菌数量减少,从而降低豆科作物的生物
固氮效应,同时降低豆禾作物间的氮素转移量. 因
此,在实际生产中应充分利用间作作物生态位分离
的原理,在不减产的情况下尽量少施氮肥以减少其
抑制效应,进而充分发挥间作作物根系互作的优势
作用,优化土壤微生态环境,提高作物产量,减少大
量施用氮肥造成的环境污染.
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作者简介摇 张向前,男,1984 年生,博士研究生.主要从事作
物间作研究. E鄄mail: xiangqian111@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
6733 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷