全 文 ：沙坡头人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统
温室气体通量特征*
胡宜刚1**摇 冯玉兰2 摇 张志山1 摇 黄摇 磊1 摇 张摇 鹏1 摇 徐冰鑫1,3
( 1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站, 兰州 730000; 2西北民族大学生命科学与工程学院, 兰州
730000; 3中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 荒漠生物结皮鄄土壤系统温室气体(CO2、CH4和 N2O)通量数据的缺乏,给区域尺度
上温室气体通量的估算带来很大的不确定性. 2011—2012 年在腾格里沙漠东南缘沙坡头地区
不同时期建植的人工植被固沙区,采用静态箱鄄气相色谱法研究了不同类型和不同演替阶段
生物结皮覆盖的土壤 CO2、CH4和 N2O的通量特征.结果表明: 结皮类型、恢复时间及二者与
采样时间的互作显著影响 CO2通量;恢复时间、结皮类型与采样时间的互作显著影响 CH4通
量;采样日期显著影响 CO2、CH4和 N2O通量.苔藓结皮年均 CO2通量(105. 1 mg·m-2·h-1)
显著高于藻类结皮(37. 7 mg·m-2·h-1) .荒漠生物结皮鄄土壤系统年均 CH4和 N2O 吸收通量
分别为 19. 9 和 3. 4 滋g·m-2·h-1 .藻类结皮的年均 CH4和 N2O吸收通量略高于苔藓结皮,但
差异并不显著.随着荒漠生物结皮的发育和演替的深入,生物结皮鄄土壤系统呼吸逐渐增加,
CH4和 N2O吸收能力逐渐下降.与藻类结皮相比,苔藓结皮呼吸对温、湿度的变化更为敏感,
且随着生物结皮的发育和演替的深入逐渐增强.温度和湿度不是决定荒漠生物结皮鄄土壤 CH4
和 N2O通量的关键因子.
关键词摇 生物土壤结皮摇 温室气体摇 人工固沙摇 生态恢复摇 演替摇 沙坡头
*中国科学院重要方向性项目(KZCXZ鄄EW鄄301)、国家自然科学基金项目(41101081,31170385)和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所人
才基金项目(51Y184A51)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huyig@ lzb. ac. cn
2013鄄03鄄11 收稿,2013鄄10鄄29 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0061-08摇 中图分类号摇 P416. 2摇 文献标识码摇 A
Greenhouse gases fluxes of biological soil crusts and soil ecosystem in the artificial sand鄄fixing
vegetation region in Shapotou area. HU Yi鄄gang1, FENG Yu鄄lan2, ZHANG Zhi鄄shan1, HUANG
Lei1, ZHANG Peng1, XU Bing鄄xin1,3 ( 1 Shapotou Desert Experiment and Research Station, Cold
and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences,
Lanzhou 730000, China; 2College of Life Science and Engineering, Northwest University for Nation鄄
alities, Lanzhou 730000, China; 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 61-68.
Abstract: Uncertainties still existed for evaluating greenhouse gases fluxes (GHGs), including car鄄
bon dioxide (CO2), methane (CH4) and nitrous oxide (N2O) at the regional scale for desert eco鄄
system because available GHGs data about biological soil crusts (BSCs) was very scarce. In 2011
and 2012, soil ecosystem covered by various types of BSCs and BSCs at different succession stages
in an artificial sand鄄fixing vegetation region established in various periods at southeast of the Shapo鄄
tou area in Tengger Desert was selected to measure fluxes of CO2, CH4 and N2O using static cham鄄
ber and gas chromatography. The results showed that curst type, recovery time and their interac鄄
tions with sampling date significantly affected CO2 flux. Recovery time and interaction of crust type
and sampling date significantly affected CH4 flux. Sampling date significantly affected the fluxes of
CO2, CH4 and N2O. The mean annual flux of CO2 for moss crust (105. 1 mg·m-2·h-1) was sig鄄
nificantly higher than that of algae crust (37. 7 mg·m-2·h-1) at the same succession stage. An鄄
nual mean CH4 and N2O consumption was 19. 9 and 3. 4 滋g·m-2·h-1, respectively. Mean annual
consumption of CH4 and N2O for algae crust was slightly higher than that of moss crust, however,
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 61-68
significant difference was not found. Ecosystem respiration (Re) of desert soil covered by BSCs in鄄
creased with the recovery process of desert ecosystem, in contrast, consumption of CH4 and N2O
decreased. Re of moss crust was more sensitive to temperature and moisture variation than algae
crust and Re sensitivity of temperature and moisture gradually increased with the development and
succession of BSCs. Both soil temperature and moisture were not the main factor to determine CH4
and N2O fluxes of BSCs鄄soil in desert ecosystem.
Key words: biological soil crust; greenhouse gases; artificial sand鄄fixing; ecological recovery;
succession; Shapotou area.
摇 摇 二氧化碳 ( CO2 )、甲烷 ( CH4 ) 和氧化亚氮
(N2O)是 3 种最重要的温室气体. 近一个多世纪以
来,大气中 CO2、CH4和 N2O 的浓度明显升高,导致
过去 30 年全球年均气温按 2 益·10 a-1的幅度增
加[1] .大气中的 CO2、CH4和 N2O在生物圈和大气圈
之间发生着复杂的交换,其“源鄄汇冶关系和交换量因
生态系统类型的不同有很大差异[2-3],并受土壤理
化性质和植被类型[2,4]、环境因子[5-6]、土地利用方
式[6-7]等多重因素的影响. 目前有关 CO2、CH4和
N2O通量的观测主要集中在农田、森林、草地、湿地
和冻原生态系统[2,4],而针对荒漠生态系统的监测
数据相当匮乏.其中,绝大部分研究只集中在生长季,
对非生长季的报道十分有限[6,8],这给区域尺度上
CO2、CH4和 N2O通量的估算带来很大的不确定性.
生物结皮( biological soil crusts,BSCs) 广泛分
布于荒漠生态系统中,其覆盖度占荒漠地表活体覆
盖的 40%以上,是荒漠生态系统的重要构建者和组
成成分[9] .生物结皮是由隐花植物如蓝细菌、藻类、
地衣、苔藓和土壤微生物, 以及相关的其他生物体
通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结
形成的十分复杂的复合体,在维护荒漠生态系统的
稳定性、碳氮循环和生态平衡等方面发挥着重要作
用[10-11] .
在腾格里沙漠东南缘的宝兰铁路两侧,利用草
方格固定沙丘表面并种植旱生灌木形成人工固沙植
被后,生物结皮开始发育并不断拓殖和演替, 50 年
后形成了高等植物和结皮隐花植物镶嵌分布的稳定
格局,成为沙漠化逆转和生态恢复的典型案例.研究
发现,在这一生态恢复过程中,表层土壤的营养状况
得以改善[12],生物结皮及蚂蚁等昆虫的多样性逐渐
增加[13-14],土壤酶活性逐渐增强[15] . 在该恢复过程
中,生物结皮鄄土壤系统中温室气体通量(CO2、CH4
和 N2O)发生了怎样的变化? 目前还不清楚. 本文
在沙坡头地区不同年代建植的人工植被固沙区,选
择不同类型和不同演替阶段的生物结皮鄄土壤系统,
通过在全年尺度上对其 CO2、CH4和 N2O 通量的监
测,剖析不同类型生物结皮覆盖的土壤以及沙漠化
逆转过程中生物结皮鄄土壤系统与大气之间的温室
气体交换特征,以及生物结皮鄄土壤系统中 CO2、CH4
和 N2O通量与土壤温度和水分之间的关系,旨在为
客观地判别荒漠生态系统碳、氮循环,以及“源鄄汇冶
关系提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于中国科学院沙坡头沙漠研究试验站
包兰铁路以北的人工植被固沙区 ( 37毅 32忆 N,
105毅02忆 E), 海拔 1330 m, 多年平均气温 9. 6 益,7
月平均气温 24. 3 益, 1 月平均气温 - 6. 9 益;
1956—2002 年年平均降水量 186. 5 mm, 降水主要
集中在 5—9 月; 年蒸发量 2300 ~ 2500 mm, 平均风
速 2. 6 m·s-1 . 土壤基质为松散贫瘠的流沙, 土壤
稳定含水量为 2% ~3% .该区人工固沙植被始建于
1956 年,并于 1964、1981 和 1987 年多次补建[16] .主
要固沙灌木、半灌木为:柠条(Caragana korshinskii)、
花棒(Hedysarum scoparium)和油蒿(Artemisia ordosi鄄
ca), 主要优势草本植物有:小画眉草 (Eragrostis
poaeoides)、雾冰藜 ( Bassia dasyphylla ) 和刺沙蓬
(Salsola ruthenica).经过 50 多年的演化,由原来的
流动沙丘逐渐演变成一个复杂的人工鄄天然荒漠生
态系统,生物结皮的形成和发育尤为明显,其种类和
高度明显增加.其中,盖度较大且发育较好的主要有
苔藓结皮和藻类结皮,在 1956 年始建的人工植被区
生物结皮的覆盖度已经超过 80% [17] .
1郾 2摇 研究方法
选择 1964 年建植的人工植被固沙区盖度均一
的藻类和苔藓结皮、1981 年建植的人工植被固沙区
的苔藓结皮和 1981 年无生物结皮覆盖的活化沙丘
为研究对象,共有 4 个类型,其生物结皮覆盖度分别
为 91% 、98% 、94%和 0.以 1981 年无生物结皮覆盖
的活化沙丘作为对照,每个类型 3 次重复.采样点选
择在沙丘顶部地势相对平坦、微地形相对一致的位
置 . 在2011年11月至2012年11月持续1年内,采
26 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 2011—2012 年研究区的空气温度(玉)和降雨量(域)
Fig. 1摇 Air temperature (玉) and precipitation (域) in 2011
and 2012.
用静态箱鄄气相色谱法测定 CO2、CH4和 N2 O 的通
量[7] .每个月中旬左右采集气体样品,采样前先人
工去除生物结皮外的其他草本和枯枝落叶,采样时
间为 9:00—10:00,4 个样点同时进行采样. 具体方
法是,将顶箱(长伊宽伊高 = 40 cm伊40 cm伊40 cm)合
扣在预先安装在土壤中的不锈钢底座(长伊宽伊深 =
40 cm伊40 cm伊15 cm)上,顶箱与底箱用密封条密
封.顶箱内装有风扇,用于箱内气体混合均匀. 在密
封后的第 0、10、20 和 30 min,用 50 mL 的注射器通
过三通阀采集静态箱中的气体 30 mL. 用手持式温
度记录仪(JM624,中国)测定采样始末静态箱内的
温度和 5 cm的土壤温度. 同时,用土壤水分测定仪
(TDR300,美国)测定 5 cm深处的土壤湿度(图 1).
所采集的气体样品带回室内后,在气相色谱仪(Agi鄄
lent 6820,美国)上分析气体中 CO2、CH4和 N2O 的
浓度.所有气体样品在采集后的 24 h内完成分析.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0软件对所得数据进行统计分析.
采用一般线性模型中的多因素方差分析法(Multiva鄄
riate)分析采样日期、恢复时间和结皮类型对 CO2、
CH4和 N2O通量的影响.用 t 检验法分析 4 种类型的
年平均 CO2、CH4和 N2O 通量之间的显著性差异.用
线性回归分析 CO2、CH4和 N2O通量与土壤温度和湿
度之间的关系,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统的 CO2通
量特征
由表 1 可以看出,结皮类型、恢复时间、采样日
期以及结皮类型与采样日期、恢复时间与采样日期
的相互作用显著影响人工植被固沙区生物结皮鄄土
壤系统的 CO2通量.生物结皮鄄土壤系统 CO2通量的
变化因采样日期的不同差异很大,在 - 23. 3 ~
698. 2 mg·m-2·h-1之间变化. 苔藓结皮年均通量
(105. 1 mg·m-2 · h-1 ) 显 著 高 于 藻 类 结 皮
(37. 7 mg·m-2·h-1),特别是生长季降雨后(7 月
26 日和 9 月 25 日),藻类结皮和苔藓结皮之间的差
异非常明显;非生长季(11 月至次年 3 月)藻类结皮
和苔藓结皮平均 CO2通量很低,分别为 0. 7 和 8. 8
mg·m-2·h-1,显著低于生长季(4—10 月)平均通
量(74. 4 和 209郾 0 mg·m-2·h-1)(图 2).不同建植
年代的苔藓结皮和活化沙丘年均 CO2通量按 1964
年苔藓结皮、1981 年苔藓结皮和 1981 年活化沙丘
的顺序逐渐递减,1981 年活化沙丘的年均 CO2通量
最低(34. 8 mg·m-2·h-1),显著低于 1964 年苔藓
结皮(111. 6 mg·m-2·h-1),表明在人工植被固沙
区,随着生物结皮的发育和演替的深入,生物结皮鄄
土壤系统呼吸逐渐增加.但 1981 年苔藓结皮与活化
沙丘、1964 年苔藓结皮和 1981 年苔藓结皮之间的
差异不显著(图 3).
2郾 2摇 人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统的 CH4通
量
恢复时间、采样日期,以及结皮类型与采样日期
的互作显著影响生物结皮鄄土壤系统的 CH4通量,结
皮类型对 CH4通量的影响不显著,恢复时间与采样
日期之间没有互作效应(表 1). 如图 2 和 3 所示,
CH4通量并没有显示出明显的季节变化,除 1964 年
苔藓结皮个别日期(9月25日)CH4通量为正值外,
表 1摇 生物结皮鄄土壤系统的 CO2、CH4和 N2O通量双因子方差分析
Table 1摇 Multivariate analysis of CO2, CH4 and N2O fluxes in soil鄄crust system
因素
Factor
CO2
F P
CH4
F P
N2O
F P
结皮类型 Types of BSCs (T) 33. 169 <0. 001 0. 677 0. 413 0. 008 0. 928
恢复时间 Recovery time (Y) 8. 774 0. 004 7. 767 0. 006 0. 146 0. 703
采样日期 Sampling date (D) 29. 894 <0. 001 6. 105 <0. 001 3. 496 <0. 001
T伊D 16. 380 <0. 001 2. 508 0. 008 0. 194 0. 998
Y伊D 5. 416 <0. 001 0. 895 0. 548 0. 747 0. 691
361 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡宜刚等: 沙坡头人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统温室气体通量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同生物结皮类型的 CO2、CH4和 N2O通量
Fig. 2摇 Dynamics of CO2, CH4 and N2O fluxes for various BSCs
types.
其他日期均为负值.说明在绝大多数时间里,荒漠人
工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统表现为吸收 CH4,
是 CH4 的汇. 所有结皮类型 CH4 年均通量为
-19. 9(-77. 6 ~ 41. 7) 滋g·m-2·h-1 . 藻类结皮年
均 CH4通量(-18. 8 滋g·m-2·h-1)略低于苔藓结皮
(-16. 6 滋g·m-2·h-1),但二者差异并不显著(图 2).
1981年苔藓结皮 CH4吸收通量(24. 0 滋g·m-2·h-1)显
著高于 1964 年苔藓结皮,但二者与 1981 年活化沙
丘 CH4吸收通量差异均不显著(图 3). 所有结皮类
型(包括活化沙丘)生长季 CH4平均吸收通量(23. 9
滋g·m-2·h-1)高于非生长季(14. 3 滋g·m-2·h-1),
是非生长季 CH4平均通量的 1. 7(1. 5 ~ 1. 9)倍,说
明生长季荒漠人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统
CH4的吸收能力比非生长季更强.
2郾 3摇 人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统的 N2O通量
采样日期显著影响N2O通量,恢复时间和结皮
图 3摇 不同演替阶段苔藓结皮的 CO2、CH4和 N2O通量
Fig. 3摇 Fluxes of CO2, CH4 and N2O for moss crust in various
succession stages.
类型对 N2O 通量的影响不显著,建植年代、结皮类
型与采样日期之间也不存在互作效应(表 1). N2O
通量并没有表现出明显的季节变化规律. 所有结皮
类型(包括 1981 年活化沙丘)N2O平均通量为-3. 4
(-54. 0 ~ 31. 5) 滋g·m-2·h-1,表明生物结皮鄄土壤
系统在全年水平上吸收 N2O,是 N2O 的汇. 生长季
(4—10 月)N2O吸收通量(5. 2 滋g·m-2·h-1)显著
高于 非 生 长 季 ( 11 月 至 次 年 3 月 ) ( 0郾 9
滋g·m-2·h-1),是非生长季的 5. 5(2. 3 ~ 7. 7)倍,
说明生长季土壤系统 N2O的吸收能力更强.藻类结
皮年均 N2O 吸收通量( -51. 3 滋g·m-2·h-1)略高
于苔藓(-48郾 9 滋g·m-2·h-1),但二者之间差异不
显著(图 2).从不同年代建植的人工植被固沙区来
看,1981 年活化沙丘、1981 年苔藓和 1964 年苔藓年
均 N2O通量差异均不显著,并按照 1981 年活化沙
丘、1981 年苔藓和 1964 年苔藓的顺序降低(图 3),
46 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
说明随着生物结皮的发育和演替的深入,荒漠人工
植被固沙区生物结皮鄄土壤系统吸收 N2O 的能力逐
渐减弱.
2郾 4摇 CO2、CH4和 N2O通量与土壤温、湿度的关系
如图 4 所示, 生物结皮鄄土壤系统 CO2通量与
5 cm土壤温度和湿度呈显著正相关关系,温度和湿
度分别解释 21. 1%和 11. 0%的 CO2通量变化,二者
结合解释 26. 2%的 CO2通量变化,其二元回归方程
为:Y = 5. 017T + 6. 488M + 2. 301 (R2 = 0. 262, P <
0郾 001).式中:T为土壤温度;M为土壤湿度.就不同
年代和类型的生物结皮而言,5 cm 土壤温度和湿度
分别能解释 26. 8% ~ 37. 6%和 9. 4% ~ 51. 3%的
CO2通量变化(表 2). 这表明随着土壤温度和湿度
的增加,荒漠生物结皮鄄土壤系统呼吸逐渐加强.
CH4通量与土壤温度呈显著负相关,与土壤湿度显
著正相关,5 cm 土壤温度和湿度分别解释 4. 7%和
8. 6%的 CH4通量变异(图 4),二者结合解释 11. 0%
的 CH4通量变化,其二元回归方程为:Y = -0. 209T+
1郾 060M-25. 109 (R2 =0. 110, P=0. 001).说明 CH4
吸收通量随着温度的增加和湿度的降低而逐渐增
强. N2O通量与 5 cm土壤温度和湿度均不相关.
土壤温度和湿度与 CO2通量之间线性回归方程
的斜率可以用来表征生态系统呼吸的温度和湿度敏
感性,斜率越大表示敏感性越强. 由表 2 可以看出,
1964 年苔藓结皮鄄土壤系统 CO2通量对土壤温度和
湿度的斜率分别为 8. 8 和 15. 8,明显大于藻类结皮
(2. 7 和 7. 9),表明苔藓结皮呼吸对温度和湿度变
化更敏感.就不同年代的结皮类型来看,其 CO2通量
与温度的线性回归方程的斜率按照 1981 年活化沙
丘、1981 年苔藓和 1964 年苔藓的顺序增加. 1981 年
活化沙丘鄄土壤系统呼吸与湿度不相关,表明活化沙
丘呼吸对湿度不敏感. 1964 年苔藓结皮呼吸与湿度
线性回归方程的斜率(15. 8)明显高于 1981 年的苔
藓结皮(10. 0).
表 2摇 CO2通量与 5 cm土壤温度和湿度的线性回归分析
Table 2摇 Regression between CO2 flux and soil temperature or moisture at 5 cm soil depth
年份
Year
类型
Type
5 cm土壤温度
Soil temperature at 5 cm (益)
线性方程
Linear equation
P R2
5 cm土壤湿度
Soil moisture at 5 cm (% )
线性方程
Linear equation
P R2
1964 藻类 Algae Y=2. 707T+15. 874 <0. 001 0. 376 Y=7. 874M+8. 220 <0. 001 0. 513
1964 苔藓 Moss Y=8. 839T+34. 260 0. 001 0. 268 Y=15. 821M+34. 188 0. 097 0. 094
1981 苔藓 Moss Y=5. 223T+22. 711 <0. 001 0. 374 Y=9. 964M+41. 444 0. 012 0. 203
1981 沙丘 Sand Y=3. 155T-2. 199 <0. 001 0. 364 - - -
图 4摇 CO2和 CH4通量与 5 cm土壤温度和湿度的回归分析
Fig. 4摇 Regression between fluxes of CO2 and CH4 with soil temperature and moisture at 5 cm soil depth.
561 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡宜刚等: 沙坡头人工植被固沙区生物结皮鄄土壤系统温室气体通量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 CO2通量
生态系统呼吸(Re)由植物地上部分呼吸、根呼
吸和微生物呼吸 3 部分组成[18] . 植物生物量、根系
活性和环境条件的差异造成了 Re 具有很大的时空
异质性[4] .有研究发现,生物结皮是半干旱生态系
统 Re的主要贡献者,占总呼吸的 42% ,同时也是引
起 Re时空异质性的关键因子[19] . Li等[20]研究报道
人工固沙植被建立后,经过近 40 年的演替后形成藻
类和苔藓混生的生物结皮层. 由于光照、温度和水
分、降尘和土壤化学性质,特别是 K 含量的差异,在
中、小尺度上微地形决定生物结皮的组成[21] . 本研
究关于苔藓结皮 Re 显著高于藻类结皮(图 2)的试
验结果说明,不同类型或组成的生物结皮增加了荒
漠生态系统 Re 的空间异质性. 生物结皮在演替和
发育过程中,早期出现的是蓝细菌,随后逐渐出现藻
类和地衣,后期苔藓开始发育并拓殖,最后形成地衣
或苔藓为优势种的阶段[22] . 有研究发现,苔藓结皮
( 24. 5 mg C · m-2 · h-1 ) 和 藻 类 结 皮
(10. 3 mg C·m-2·h-1)年均 Re均高于蓝细菌结皮
(8. 6 mg C·m-2·h-1) [23] .本研究中,苔藓结皮 Re
高于藻类结皮,藻类结皮高于无生物结皮覆盖的活
化沙丘,这与 Zhang 等[24]的最新报道相一致,证实
了荒漠生态系统 Re 随着生物结皮的发育和演替的
深入而逐渐增加.人工扎设草方格固定沙丘表面并
栽植灌木后,活动沙丘逐渐被固定.生物结皮开始形
成并发育,随着演替的深入,结皮厚度逐渐增加,土
壤有机 C、总 N 和总 P 含量逐渐增加[12],土壤微生
物种群和数量(如线虫)也逐渐增加[14] .生物结皮生
物量的增加和土壤养分的改善促进了地上部分呼吸
和土壤微生物呼吸,因而促使 Re增加.
许多环境因子影响或控制 Re 的生物和物理过
程,但目前的研究表明,Re 主要与土壤温度和湿度
有关[18] .众多研究已证实 Re 与土壤温度显著正相
关,Re随着温度的升高呈指数增长[18,25] . 也有报道
发现,Re在降雨后迅速升高,而在经历干旱后随土
壤湿度的降低而明显下降[18,23] . 然而,高寒草甸的
Re与土壤湿度呈显著负相关关系[26] .这说明 Re 与
土壤湿度的关系与生态系统的类型有关. 本研究发
现,生物结皮鄄土壤系统 Re 与土壤温度和湿度显著
正相关,与之前其他干旱区的相关报道一致[18] . 这
是因为土壤温度和湿度的增加可能刺激了苔藓等隐
花植物的呼吸,同时也提高了土壤微生物的活性和
有机物质的分解[18],因而促进了 Re的增加.苔藓结
皮 Re 较藻类结皮对温度和湿度的变化更为敏感,
随着演替时间的延长,不同年代建植的人工植被固
沙区生物结皮鄄土壤系统 Re的温度和湿度敏感性逐
渐增加.人工植被建立以后,随着生物结皮的发育和
演替的深入,土壤养分逐渐恢复,土壤肥力得以提
高[12],微生物活性逐渐增加,土壤酶的含量和活性
增强[15],结皮种类从早期的蓝细菌逐渐变为藻类和
地衣,并发展为以苔藓为优势种的阶段[22] .因此,生
物结皮鄄土壤 Re的温度和湿度敏感性随着生物结皮
的发育和演替的深入而逐渐增强.
3郾 2摇 CH4通量
土壤在厌氧环境下通过产甲烷菌产生 CH4,产
生的 CH4如若逸出到大气中就表现为“源冶.而在有
氧环境下,土壤中的 CH4被甲烷同化菌和自养铵氧
化菌氧化[2],表现为“汇冶.实际上,土壤中 CH4的产
生和氧化同时进行着,本研究所监测到的 CH4通量
是这两个过程的综合结果.本研究结果发现,荒漠生
物结皮鄄土壤系统吸收 CH4,是 CH4的汇,这与 Strieg
等[27]的报道一致.土壤中 CH4的产生和氧化过程受
土壤中 O2状况和土壤微生物活性的共同影响和制
约,而土壤水分是决定 CH4“汇冶能力大小的关键因
子[28] .就不同类型的生物结皮而言,苔藓结皮厚度
(1. 1 mm)比藻类结皮(0. 2 mm)更厚.同时,由于不
同类型的生物结皮对地表蒸散的影响不同,苔藓结
皮土壤的持水能力高于藻类结皮,藻类结皮高于流
动沙丘[9] .这导致苔藓结皮相对于藻类结皮覆盖的
土壤含水量更高,从而阻碍了大气中的 CH4和 O2通
过扩散进入土壤,限制了 CH4的氧化过程,使土壤
CH4吸收通量减小(图 2). 就处于不同演替阶段的
生物结皮而言,随着结皮的形成和发育,BSC层和其
下的亚土层增厚,土壤容重下降,土壤持水能力增
加[12],通过扩散进入土壤中的 CH4和 O2减少,容易
产生相对厌氧的环境,导致 CH4的氧化过程受到限
制,土壤对 CH4的吸收能力降低. 当结皮退化消失
后,虽然土壤持水能力减少,气体扩散性增强,土壤
中 CH4和 O2量增加,土壤对 CH4的吸收能力也应增
加.但结皮退化后,土壤中甲烷氧化菌的活性和数量
却减弱或降低,CH4氧化能力也随之下降.
荒漠生物结皮鄄土壤系统 CH4通量与土壤温度
显著正相关,与土壤湿度显著负相关(图 4).这一研
究结果与内蒙古典型草原[29]、青藏高原人工草
地[30]和森林[25]等生态系统 CH4通量的研究报道一
致.温度和湿度并不是独立影响 CH4通量,而是始终
66 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
交织在一起影响 CH4 通量. 当土壤湿度较低时,较
高的温度可能会促进甲烷氧化菌的活性[31],进而促
进 CH4的吸收;而土壤湿度的增加同时也会减弱土
壤的气体通透性,降低土壤中 O2含量,不利于 CH4
的吸收.土壤温度和湿度分别解释荒漠生物结皮鄄土
壤系统 4. 7%和 8. 6%的 CH4通量变化(图 3),远低
于其他类型的生态系统(18% ~ 56% ) [25,29-30],说明
温度和湿度的变化可能不会显著改变荒漠系统 CH4
“汇冶的大小.
3郾 3摇 N2O通量
土壤中 N2O的产生和消耗过程十分复杂,但具
体过程尚不清楚. 土壤中的 N2O 通过硝化作用、反
硝化作用和硝酸盐的还原同化过程 3 种途径产
生[2],通过植物和土壤的吸收、相对厌氧条件下的
碳矿化过程、CH4和 N2产生中作为电子受体而消
耗[3] .本研究发现,荒漠生物结皮鄄土壤系统整个生
长季平均 N2 O 通量表现为吸收 N2 O,是 N2 O 的
“汇冶.这与 Billings 等[32]研究报道的荒漠系统释放
N2O 的结果并不一致. 本研究还发现,生物结皮鄄土
壤系统对 N2O 的吸收主要发生在生长季(图 2、图
3),特别是在雨水较为集中的 8—10 月(图 1),可能
的原因是降雨促进了相对厌氧条件下的碳矿化和
CH4的产生,需要有更多的 N2O 作为电子受体而被
消耗. Xu等[33]对内蒙古典型草原的研究发现,厌氧
条件下的反硝化作用是 N2 O 产生的主要过程,
66% ~88%的 N2O 释放与反硝化作用有关.荒漠生
物结皮在发育和演替的过程中,藻类结皮逐渐被厚
度更厚的苔藓结皮所代替,生物结皮层和其下的亚
土层增厚,土壤持水能力逐渐增加.苔藓结皮土壤的
持水能力高于藻类结皮,藻类结皮高于流沙土
壤[9] .因此.苔藓结皮土壤更容易产生相对厌氧的
环境.这不仅增强了土壤的反硝化作用而容易产生
N2O,同时也限制了 N2O通过扩散进入土壤,使土壤
N2O吸收通量减小.
目前,对于 N2O通量与土壤温度和湿度的关系
还没有达成比较一致的观点. Hu 等[7]发现,高寒草
甸 N2O通量与土壤温度显著正相关或不相关,与土
壤湿度显著负相关或不相关,其相关关系与土壤深
度有关,试验增温并没有改变其年平均 N2O 通量.
Groffman等[34]报道,森林系统 N2O通量与土壤温度
的相关性低于 CO2和 CH4,而与土壤湿度的相关性
不显著. 本研究发现,荒漠生物结皮鄄土壤系统 N2O
通量与温度和湿度之间均不相关.这说明 N2O 通量
与土壤温、湿度的相关性因生态系统类型的不同而
变化,温度和湿度并不是决定荒漠生物结皮鄄土壤系
统 N2O通量的主要影响因子. 由此可以推测,未来
全球变暖的情况下,无论该区降水增加或减少,都可
能不会明显改变荒漠区生物结皮鄄土壤 N2O 通量的
大小.
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作者简介 摇 胡宜刚,男,1980 年生,博士,助理研究员. 主要
从事干旱区生态学研究. E鄄mail: huyig@ lzb. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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