全 文 ：多重环境压力下大屯海硅藻群落结构的长期变化∗
陶建霜　 陈光杰∗∗　 陈小林　 刘园园　 卢慧斌　 胡　 葵
（云南师范大学旅游与地理科学学院高原湖泊生态与全球变化重点实验室， 昆明 ６５０５００）
摘　 要　 云南亚热带高原湖泊在过去几十年内面临着工业污染、富营养化、滩地围垦、极端干
旱等多重环境压力的影响．本研究以大屯海为研究对象，结合沉积物硅藻、粒度、碳氮同位素
以及年代序列等数据进行了多指标分析，重建并识别了大屯海近百年来生态环境变化的历史
和硅藻群落变化的特征．结果表明： 近百年来硅藻群落组合出现了较大的转变，优势种由连接
脆杆藻转变为极细微曲壳藻．结合多指标环境记录（如碳氮同位素）和现代监测记录，采用排
序分析以及方差分解发现，工业污染和湖泊营养盐富集是大屯海硅藻群落结构长期变化的主
要驱动因子．此外，沉积物粒度分析结果与气象数据显示，由于大屯海受到修建大坝以及多次
干旱事件的影响，湖泊水动力与水体交换能力减弱，从而使沉积物硅藻群落结构也发生了相
应的变化．
关键词　 大屯海； 湖泊沉积物； 硅藻； 富营养化； 砷污染； 多重环境压力
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２５２５－０９　 中图分类号　 Ｘ５２４　 文献标识码　 Ａ
Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒｓ ａｔ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ， Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ． ＴＡＯ Ｊｉａｎ⁃ｓｈｕａｎｇ， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇ⁃
ｊｉｅ， ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ⁃ｌｉｎ， ＬＩＵ Ｙｕａｎ⁃ｙｕａｎ， ＬＵ Ｈｕｉ⁃ｂｉｎ， ＨＵ Ｋｕｉ （Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｌａｋｅ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ， Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０５００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ．
Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２５２５－２５３３．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｔｅａｕ ｌａｋｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｙｕｎｎａｎ ａｒｅ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｈａｖｅ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒｓ （ｌａｋｅ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ， ｌａｎｄ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔｓ） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｐａｓｔ ｄｅｃａｄｅｓ． Ｈｅｒｅ， ｗｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｍｕｌｔｉ⁃ｐｒｏｘｙ ａｎａｌｙｓｅｓ （ ｉ． ｅ．， ｄｉａｔｏｍ， ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ， Ｃ ａｎｄ Ｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ
ａｎｄ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ） ｏｆ ｌａｋｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ， ａｉｍｉｎｇ ｔｏ ｔｒａｃｋ ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｌａｋｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｃｏｒｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ
Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｏｎｓｔｒｕｅｎｓ ｂｙ Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ． Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ⁃ｐｒｏｘｙ ｒｅｃｏｒｄｓ （ ｉ．ｅ．， ｉｓｏ⁃
ｔｏｐｉｃ ｄａｔａ） ａｎｄ ｍｏｄｅｒｎ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｒｅｃｏｒｄｓ， ｔｈｅ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｈｉｆｔ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄａｍｍｉｎｇ
ａｎｄ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔｓ， ｔｈｕｓ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ； ｌａｋｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ； ｄｉａｔｏｍ； ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ； ａｒｓｅｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ； ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒ．
∗国家自然科学基金项目（Ｕ１１３３６０１，４１１７１０４８）、教育部科学技术
研究项目（２１３０３４Ａ）、云南省中青年学术技术带头人培养计划项目
（２０１２ＨＢ０１２）和中组部“西部之光”访问学者计划项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕａｎｇｊｉｅｃｈｅｎ＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃１６收稿，２０１５⁃０５⁃２４接受．
　 　 近年来，云南许多湖泊面临着水质恶化、环境功
能降低以及水体富营养化的威胁，同时湖泊生物多
样性下降、生态系统结构与功能也发生了明显的改
变． 据云南省环保厅 ２０１１ 年数据显示，云南湖泊水
库近一半的水体达不到水环境功能要求，其中，高原
９大湖泊中 ５ 个湖泊处于污染或重度污染状态． 目
前，对高原湖泊进行综合治理的资金投入巨大但收
效不明显，湖泊生态环境有持续恶化的趋势． 因此，
对高原湖泊进行有效治理与生态资源的保护，需要
我们针对高原典型湖泊的富营养化特征及其长期生
态效应进行系统分析，为高原湖泊的综合治理提供
科学依据和决策支持．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２５２５－２５３３
硅藻在水质监测和环境变化研究中已经成为了
重要的生物指标． 硅藻生境非常广泛，凡是有水滞
留的地方几乎均能见其踪迹［１］ ． 硅藻对水环境状态
的变化反应极为敏感，能够很好地指示水环境变
化［２］ ． ２０００年欧盟委员会在《水框架指南》 ［３－４］中已
将硅藻列为水环境整治决策中可以用来确定污染水
平的一个重要生物指标［５］ ． 其中，硅藻能够指示湖
泊营养水平状态，很多属种都是富营养化的指示种．
Ｌｏｔｔｅｒ等［６］对阿尔卑斯山脉的 ６８ 个小湖泊表层沉
积物进行了研究，发现贫营养湖泊和中营养湖泊主
要以脆杆藻属（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ）和小环藻属（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ）
为优势种，富营养湖泊和重度富营养湖泊的硅藻优
势种有眼斑小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｏｃｅｌｌａｔａ）、美丽星杆藻
（Ａｓｔｅｒｉｏｎｅｌｌａ ｆｏｒｍｏｓａ）、微小冠盘藻 （ Ｓｔｅｐｈａｎｏｄｉｓｃｕｓ
ｐａｒｖｕｓ）、克罗脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ）．
利用湖泊沉积物方法不仅能获取过去湖泊生态
环境变化的历史，还有助于评价环境扰动的阶段、幅
度和生态响应模式［７］ ． 国内硅藻群落研究工作近年
来已取得较大进展，但主要集中在青藏高原东部和
长江中下游地区，云南地区的湖泊硅藻研究还比较
薄弱． 刘俊琢等［８］对青藏高原部分地区湖泊的表层
沉积物进行了研究，表明随着环境因子的变化，硅藻
属种组合呈现出相应的变化；部分硅藻可作为生态
环境变化的指示物种，如科曼小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｃｏ⁃
ｍｅｎｓｉｓ）指示深水、电导率及碱度低的环境，扁圆卵
形藻（Ｃｏｃｃｏｎｅｉｓ ｐｌａｃｅｎｔｕｌａ）指示着水生植物良好发
育的环境． 董旭辉等［９］在长江中下游地区湖泊硅藻
研究中，也识别出了能够指示湖泊富营养化的硅藻
属种． 针对云南地区的湖泊水体和底泥中硅藻群落
的时空分布研究主要集中于高原 ９ 大湖泊，而对中
小型湖泊硅藻群落的变化鲜有关注． 例如，Ｊｉ［１０］在
云南星云湖中发现，附生硅藻种极细微曲壳藻（Ａｃｈ⁃
ｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ）和细齿藻（Ｄｅｎｔｉｃｕｌａ）等属种指
示了水生植被高覆盖率的时期；湖泊水体营养水平、
水生植被等变化对云南硅藻群落的变化有重要影
响． 泸沽湖硅藻优势种有可疑环冠藻（Ｃｙｃｌｏｓｔｅｐｈａｎｏｓ
ｄｕｂｉｕｓ）、小环藻和脆杆藻属种，研究发现，近 １０ 年
来气候变暖是导致泸沽湖硅藻群落变化的主要驱动
因子，而水体营养水平可能也有一定的影响［１１］ ． 在
滇池硅藻研究中发现，富营养化是导致硅藻群落丰
度变化的主要原因，而水生植被在硅藻群落结构
变化中也扮演了重要的角色［１２］ ． 此外，菱形小环藻
（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ）作为云南地方种，其
物种丰度和细胞形态会受到水体营养水平等因素的
影响［１３－１４］ ． 目前，我国现代硅藻的研究仍主要局限
在分类方面，有必要开展沉积硅藻的生态研究［５］，
尤其是对云南高原亚热带湖泊的硅藻生态与长期环
境变化研究较少，还没有建立完整的用于水质监测
的硅藻生物体系，要建立这种体系首先要逐步研究
硅藻与主要环境因子的关系．
本文对大屯海沉积物记录开展生态与环境变化
的重建研究，并结合现代水质、气象等监测数据与资
料，分析大屯海硅藻群落结构变化的主要特征和规
律，结合多指标沉积物记录（如粒度和碳氮同位素）
与多变量统计分析，探讨近百年来不同类型的环境
压力对大屯海硅藻群落结构变化的驱动过程与相对
强度，为大屯海的综合治理与恢复提供基础数据与
科学依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
大屯海位于云南省个旧市境内，海拔 １２８４ ｍ，面
积约 １２．３ ｋｍ２，最大水深 ５．０ ｍ，平均水深 ３．７ ｍ，湖区
属南亚热带季风季候，年平均气温为 １８．７ ℃ ［１５－１６］ ．
１９８８—１９９２年调查数据显示，大屯海水体透明度为
０􀆰 ７８ ｍ，总氮（ＴＮ）为 ０．６７ ｍｇ·Ｌ－１，总磷（ＴＰ）为 ３０
μｇ·Ｌ－１；２００８ 年水质调查发现，大屯海水体总磷
（ＴＰ）和叶绿素 ａ 含量在 １３ 个云贵高原湖泊中均达
到最高值，水体透明度下降到 ０．４１ ｍ（表 １）． 据 ２００８
年水质调查显示，大屯海已成为中度富营养湖泊［１７］ ．
长期以来个旧地区锡、铅的工业生产过程中产生的含
砷废水以及农村生活污水等排入大屯海，湖区承载排
污压力逐渐增强． 尤其是 ２００８年遭受了严重的砷污
染，抽检水样砷含量为 ０．９６ ｍｇ·Ｌ－１，超出国家标准
的 ９６倍（表 １）． 目前，大屯海或部分湖区已经失去工
农业用水功能，且砷污染也造成了水产养殖功能的丧
失，水质劣于Ⅴ类标准；水质下降将改变水生生物群
落结构并影响湖泊的生态环境功能［１７］ ．
在极端干旱气候的背景下，２０ 世纪 ６０ 年代以
来大屯海经历了多次明显的人类活动以及极端干旱
表 １　 大屯海湖泊水质变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ
年份
Ｙｅａｒ
总氮
ＴＮ
（ｍｇ·Ｌ－１）
总磷
ＴＰ
（μｇ·Ｌ－１）
砷
Ａｓ
（ｍｇ·Ｌ－１）
ｐＨ 透明度
Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ
（ｍ）
１９８８—１９９２［１５］ ０．６７ ３０ ０．０１２０ ８．８５ ０．７８
２００８［１７］ ２．５２ ２７０ ０．９６００ － ０．４１
２０１３ １．６０ １４５ ０．２１３５ ８．９７ ０．４０
６２５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 大屯海年代事件表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｅｎｔｓ ｏｆ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｈｕｍａｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ
年份
Ｙｅａｒ
事件
Ｅｖｅｎｔ
生态环境效应
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔ
信息来源
Ｓｏｕｒｃｅ
１９６３，１９６８，
１９８０—１９８１， １９８７
部分干涸
Ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｄｒｉｅｄ⁃ｕｐ
水位下降
Ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ｄｒｏｐ
［１５，１６］
１９６６ 修建大堤闸坝及围垦
Ｄａｍ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｌａｎｄ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ
入湖水量锐减
Ｒｅｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｉｎｆｌｏｗ
［１５］
１９８６—１９８７ 皮革厂污水排放
Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ ｄｉｓｃｈａｒｇｅｓ ｆｒｏｍ ａ ｌｅａｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｙ
水草死亡，透明度低
Ｄｅａｔｈ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ， ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ
当地渔民报告
Ｒｅｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｌｏｃａｌ ｆｉｓｈｅｒｍｅｎ
１９９３ 部分干涸，停止蓄水
Ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｄｒｉｅｄ⁃ｕｐ ａｎｄ ｃｅａｓｅ ｏｆ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔ
水位下降
Ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ｄｒｏｐ
［１５］
１９９４ 恢复蓄水
Ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔ
－ ［１５］
２００８ 砷污染
Ａｒｓｅｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ
超过国家饮用水标准 ９６倍
９６ ｔｉｍｅｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｔａｎｄａｒｄ ｏｆ
ｄｒｉｎｋｉｎｇ ｗａｔｅｒ
云南省环保厅
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ
影响事件（表 ２）． 大屯海流域在 １９５１—２０１３年期间
年平均气温呈逐年升高的趋势，并出现多次湖水干
涸现象，如 １９８１年大旱期间整个湖区基本干涸呈现
沼泽特征，水生植物和有机质极为丰富［１６］；１９９３ 年
出现干湖现象，１９９４ 年恢复蓄水，现今为止湖泊生
物资源和生态环境功能呈现降低的趋势［１５］ ． 目前，
大屯海是一个入水量很少的总体封闭的湖泊，主要
靠自然降水补充［１６］ ． 从 １９６６年开始，先后对大屯海
进行多次工程治理，至今已建成 ８．９ ｋｍ 的大堤和相
应的闸坝工程，湖泊水面萎缩，已成为受人工控制的
水库型湖泊［１５，１７］ ．总之，大屯海正面临着工业污染、
富营养化、水利改造、极端干旱等多重环境压力，湖
泊环境与生态系统在过去几十年中已出现明显变
化，然而目前该区湖泊生态环境基础资料在时间序
列和连续性上均显不足．
１􀆰 ２　 湖泊现代调查与样品采集
２０１３年 ７ 月对大屯海进行了湖泊调查与沉积
岩芯取样（钻孔编号 ＤＴＨ⁃１⁃ＧＣ⁃２），采样点位置为
２３．４３° Ｎ，１０３．３１° Ｅ（图 １），钻孔长 ２４ ｃｍ，０ ～ ５ ｃｍ
深度按 ０．５ ｃｍ间隔分样，５ ｃｍ 以下深度按 １ ｃｍ 间
隔取样，并放入密封袋冷藏保存． 实验室共分析沉
积物样品 ２９ 个，沉积物样品测试指标主要包括粒
度、碳氮同位素、２１０Ｐｂ 测年以及硅藻分析． 此外，还
对大屯海水质状况进行了调查，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ、ＮＯ２
－ ⁃Ｎ、
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ分别为 ０． １２、０． ００４ 和 ０． ２２５ ｍｇ·Ｌ－１，总
氮（ＴＮ）浓度为 １．５９５ ｍｇ·Ｌ－１，总磷（ＴＰ）高达 １４５
μｇ·Ｌ－１，叶绿素含量为 ３５ μｇ·Ｌ－１ ．
１􀆰 ３　 样品处理与数据分析
１􀆰 ３􀆰 １实验室处理 　 通过对样品放射性核素２１０ Ｐｂ
与１３７Ｃｓ进行测试分析，建立年代学序列．称取 ３～５ ｇ
干质量样品放入离心管中用玻璃棒重复多次压实至
４ ｃｍ左右高度，并将其表面处理水平，向其中注入
约 １ ｃｍ的环氧树脂 ＡＢ 结构胶至少静置 １ ～ ２ 周左
右，利用美国 Ｃａｎｂｅｒｒａ 公司生产的高纯锗探测器、
数字化谱仪及多通道分析系统，并应用恒定补给速
率 ＣＲＳ模型建立年代学序列．
每个样品称量 ０．５ ｇ进行粒度分析． 加入 １０ ｍＬ
１０％的 Ｈ２Ｏ２去除有机质，并放置到加热板上煮沸至
没有气泡为止，再加入 １０ ｍＬ １０％的 ＨＣｌ 煮沸去除
碳酸盐，充分反应后加入蒸馏水并静置 ２４ ｈ，去除上
层废液后，加入 １０ ｍＬ ０．０５ ｍｏｌ·Ｌ－１的六偏磷酸钠
分散剂后超声波震荡 １０ ｍｉｎ，用来分散沉积物颗粒．
预处理完成后，通过马尔文激光粒度仪（ＭＳ２０００）进
行粒度分析，粒径结果分成＜２、２ ～ ６３、＞６３ μｍ 以及
中值粒径 ４个部分．
碳氮同位素的分析分别对应国际标准 ＰＤＢ 与
大气中的Ｎ２ ［１８］ ．主要步骤包括研磨冻干沉积物样
图 １　 大屯海采样点位置 （湖泊等深线图源自王苏民等［１５］ ）
Ｆｉｇ． １ 　 Ｃｏｒｉｎｇ ｓｉｔｅ ａｔ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ （ Ｂａｔｈｙｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒｔ ｆｒｏｍ
Ｗａｎｇ， ｅｔ ａｌ．［１５］ ）．
湖面高程 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｋｅ ｗａｓ １２８０．７ ｍ．
７２５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶建霜等： 多重环境压力下大屯海硅藻群落结构的长期变化　 　 　 　 　 　
品，定量称取 ５ ｍｇ 左右并用锡箔纸包裹，将处理好
的样品送入反应炉中，产生的气体通过 ＦＬＡＳＨ ２０００
装置与 Ｔｈｅｒｍｏ ＭＡＴ⁃２５３ 质谱仪与元素分析仪进行
碳、氮同位素组成和元素含量测定，同位素分析误差
均＜０．２‰． 样品测试由福建师范大学湿润亚热带生
态⁃地理过程省部共建教育部重点实验室完成．
采用标准方法对沉积物硅藻样品进行预处
理［１９］ ． 首先称取沉积物湿样品 ０．３～０．８ ｇ，加入 ６～８
ｍＬ的 １０％ＨＣｌ在加热条件下去除碳酸盐矿物，再加
入 ３０ ｍＬ的 ３０％Ｈ２Ｏ２并置于 ８０ ℃的水浴锅水浴 ４
ｈ，以去除沉积物中以及硅藻细胞壁上的有机质，反
应完全后，以 １２００ ｒ·ｍｉｎ－１速度离心样品 ４ ｍｉｎ，抽
出上层液后加入蒸馏水混合，重复 ４次，离心完成后
加入几滴甲醛溶液密封保存． 制作硅藻玻片前，先
进行镜下检查，观察硅藻浓度及其壳体的分离情况，
然后，将硅藻浓缩液滴至玻片上完全干燥后用
Ｎａｐｈｒａｘ树胶进行制片和种属鉴定． 硅藻的鉴定和
统计在 １０００ 倍莱卡生物显微镜 （油镜；Ｌｅｉｃａ ＤＭ
２５００）下完成． 每个样品的硅藻计数控制在 ４００ ～
４５０粒，出现半个以上壳体计数为 １ 粒，属种丰度用
百分比表示．
１􀆰 ３􀆰 ２数据分析 　 硅藻鉴定完成后将属种进行统
计，选择含量＞５％的硅藻属种进行地层序列图分析．
将属种数据用平方根进行转换，并应用主成分分析
（ＰＣＡ）提取硅藻群落变化的主要方向，以揭示硅藻
群落结构变化的主要环境梯度． 同时基于硅藻数据
对象的相似性或相异性的程度，应用限制性聚类分
析（ＣＯＮＩＳＳ）判识主要硅藻种群组合的主要变化阶
段，并使用 Ｂｒｏｋｅｎ⁃ｓｔｉｃｋ模型进行零模型检验提取统
计学上显著的主成分主轴个数与 ＣＯＮＩＳＳ 分析的聚
类个数． 此外，将环境数据进行标准化处理，应用冗
余分析（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）探究环境因子对
硅藻组合变化的影响，保留 Ｐ＜０．０５的环境变量进入
到方差分解分析中，并检查方差膨胀系数，剔除膨胀
因子＞２０的变量，将剩余变量进一步进行简约模型
选择得到解释硅藻群落变化的显著变量［２０］ ． 本文所
有统计分析均在 Ｃ２软件和 Ｒ（２．１４．０）软件中完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 钻孔年代序列
２１０Ｐｂ、１３７Ｃｓ测年法具有计年精度高的优势，被
广泛应用于百年时间尺度的沉积物测年［２１］ ． １３７Ｃｓ
是一种人工放射性核素，主要为 １９５０ｓ—１９７０ｓ 期间
的大气层核试验产生的一些人造放射性核素通过大
气沉降进入地球环境［２２］ ．沉积钻孔年代与深度的对
应关系如图 ２所示，ＣＲＳ模型计算出近 ８０年的年代
序列，０～５ ｃｍ表层沉积速率相对较高，２１０Ｐｂ 比活度
随深度的增加呈递减趋势． １３７Ｃｓ曲线出现 ２ 个较大
的峰值，第 １个峰值为 １４．５ ｃｍ（１９８６年），第 ２ 个峰
值为 １８．５ ｃｍ（１９６３年），这分别与 １９８６ 年 ４ 月苏联
加盟共和国乌克兰的切尔诺贝利核电站核泄漏事件
及 １９６２—１９６３年全球大规模的核武器试验核爆炸
的时间相对应．
２􀆰 ２　 硅藻属种与群落结构特征
大屯海沉积物钻孔中鉴定出的主要硅藻属有小
环藻、直链藻（Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ）、脆杆藻、曲壳藻（Ａｃｈｎａｎ⁃
ｔｈｅｓ）、舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ）、桥弯藻（Ｃｙｍｂｅｌｌａ）、双眉藻
（Ａｍｐｈｏｒａ）、美壁藻（Ｃａｌｏｎｅｉｓ），其中浮游类型的优
势种主要有假具星小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｌｌｉｇ⁃
ｅｒａ）、梅尼小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｍｅｎｅｇｈｉｎｉａｎａ）、膜糊直
链藻（Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ａｍｂｉｇｕａ）等，底栖类型主要有连接
脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｏｎｓｔｒｕｅｎｓ）和极细微曲壳藻（Ａｃｈ⁃
ｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ），其中连接脆杆藻和极细微曲壳
藻两个优势种随深度变化十分明显（图 ３）． 根据沉
积地层硅藻属种的含量变化并进行限制性聚类分
析和零模型检验，该钻孔可划分为 ２ 个硅藻组合
明显变化的阶段，划分界点为１３ ｃｍ左右（１９９１年） ．
图 ２　 沉积物中２１０ Ｐｂ、１３７Ｃｓ 比活度及 ＣＲＳ 测年结果与沉积
速率
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｕｎｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ２１０Ｐｂ ａｎｄ １３７Ｃｓ ｒａｄｉｏａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｐｒｏｆｉｌｅｓ （Ｂｑ·ｋｇ－１）， ＣＲＳ ｄａｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｃｍ · ａ－１）．
Ⅰ： ＣＲＳ 测年结果 ＣＲＳ ｄａｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔ； Ⅱ： 沉积速率 Ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ．
８２５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 大屯海主要硅藻群落百分含量变化（＞５％）的沉积物柱状图
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｄｉａｔｏｍｓ （＞５％） ａｔ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ．
ａ） 具星小环藻 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｓｔｅｉｌｇｅｒａ； ｂ） 梅尼小环藻 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｍｅｎｅｇｈｉｎｉａｎａ； ｃ） 假具星小环藻 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｌｌｉｇｒｅａ； ｄ） 近北极直链藻 Ａｕｌａｃｏ⁃
ｓｅｉｒａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ； ｅ） 膜糊直链藻 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ａｍｂｉｇｕａ； ｆ） 颗粒直链藻 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｇｒａｎｕｌａｔａ； ｇ） 极细微曲壳藻 Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ； ｈ） 连接脆杆
藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｏｎｓｔｒｕｅｎｓ； ｉ） 隐头舟形藻 Ｎａｖｉｃｕｌａ ｃｒｙｐｔｏｔｅｎｅｌｌａ； ｊ） 小针脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｎａｎａｎａ； ｋ） 小头桥弯藻 Ｃｙｍｂｅｌｌａ ｍｉｃｒｏｃｅｐｈａｌａ； ｌ） 利比加
双眉藻 Ａｍｐｈｏｒａ ｌｉｂｙｃａ； ｍ） 瞳孔舟形藻 Ｎａｖｉｃｕｌａ ｐｕｐｕｌａ； ｎ） 短纹脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｂｒｅｖｉｓｔｒｉａｔａ； ｏ） 羽纹脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｐｉｎａｔａ； ｐ） 杆状美壁藻
Ｃａｌｏｎｅｉｓ ｂａｃｉｌｌｕｍ． Ａ： 浮游硅藻 Ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｄｉａｔｏｍｓ； Ｂ： 底栖硅藻 Ｂｅｎｔｈｉｃ ｄｉａｔｏｍｓ．
１９９１年前后硅藻组合出现重大转变，１９９１ 年前以连
接脆杆藻占绝对优势，７０年代左右浮游硅藻开始出
现并逐渐增多，１９９１ 年后浮游硅藻假具星小环藻、
梅尼小环藻、膜糊直链藻、近北极直链藻（Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ
ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ）、具星小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｓｔｅｌｌｉｇｅｒａ）和底栖
耐污种极细微曲壳藻明显增加． 此外，２００８ 年以来
也有一些底栖硅藻开始增多，如耐污种硅藻小针脆
杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｉｒａ ｎａｎａｎａ）． 根据浮游类型和底栖类
型所占百分比来看，总的变化特征是浮游硅藻随着
深度减少呈增加趋势，底栖属种相反．
图 ４　 大屯海硅藻 ＰＣＡ双标图
Ｆｉｇ．４　 ＰＣＡ ｂｉｐｌｏｔ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄａｔａ ｆｏｒ Ｄａｔｕｎ Ｌａｋｅ．
ＡＭＩＮ： 极细微曲壳藻 Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ； ＣＰＳＥ： 假具星小环
藻 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｌｌｉｇｅｒａ； ＣＳＴＥ： 具星小环藻 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｓｔｅｌｌｉｇｅｒａ；
ＡＡＭＢ：膜糊直链藻 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ａｍｂｉｇｕａ； ＡＳＵＢ：近北极直链藻 Ａｕｌａ⁃
ｃｏｓｅｉｒａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ； ＦＰＩＮ： 羽纹脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｐｉｎｎａｔａ； ＦＢＲＥ： 短纹
脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｂｒｅｖｉｓｔｒｉａｔａ； ＦＣＯＮ： 连接脆杆藻 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｏｎｓｔｒｕ⁃
ｅｎｓ； ＮＰＵＰ： 瞳孔舟形藻 Ｎａｖｉｃｕｌａ ｐｕｐｕｌａ．
　 　 硅藻数据 ＰＣＡ分析显示（图 ４），第 １ 轴解释了
硅藻群落结构变化的 ７８．５％，第 ２ 轴解释了 ４􀆰 ５％，
进一步的零模型检验表明硅藻群落变化仅第 １轴在
统计学上显著． 主成分分析双图中主轴 １ 左边以浮
游类型硅藻为主（图 ４），主要有喜营养的浮游种假
具星小环藻、具星小环藻、膜糊直链藻、近北极直链
藻，大多喜贫营养的底栖类型物种分布在主轴 １ 右
边，并以连接脆杆藻为优势种，即优势种由底栖类型
转变为浮游类型和附生类型的极细微曲壳藻．
２􀆰 ３　 硅藻群落与环境变化
为了进一步分析硅藻群落演替与湖泊环境变化
的相关性，对比了硅藻 ＰＣＡ主轴 １ 样点得分与沉积
物粒度、碳氮同位素、年平均气温和降水变化的时间
序列（图 ５）． 硅藻 ＰＣＡ主轴 １样点得分指示的群落
变化主要时段出现在钻孔 １３ ｃｍ处（约 １９９１年），而
沉积物粒度则在 １９６０年左右出现明显的变化特征．
如在，１９６０年左右沉积物中值粒径、粗颗粒物质（粒
度粒径＞６３ μｍ）发生了一次较大的突变，整体来看
１９６０年以前沉积物以大颗粒为主，１９６０年后中值粒
径迅速减小． 碳氮同位素数据显示，δ１５Ｎ 值、总碳
（ＴＣ）和总氮（ＴＮ）含量随着深度的减少明显增加，
而 δ１３ Ｃ 值与 Ｃ ／ Ｎ 整体出现波动减小的变化，９０
年代初变化最为明显． 其中， δ１３ Ｃ 值变化范围为
－１５．１‰～ －１０．２‰，１９６８年以后开始降低并出现多
次较大的波动；δ１５Ｎ值的变化范围为 ２．３‰～８．１‰，
其中，６０年代以前为２．３‰～３．０‰，６０年代后迅速增
９２５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶建霜等： 多重环境压力下大屯海硅藻群落结构的长期变化　 　 　 　 　 　
图 ５　 硅藻 ＰＣＡ第一轴得分与沉积物指标（碳氮同位素、粒度）和气象监测记录（降水、气温）变化曲线
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ＰＣＡ ａｘｉｓ １ ｓｃｏｒｅｓ ｗｉｔｈ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｐｒｏｘｉｅｓ （ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓｏｔｏｐｅ， ｇｒａｉｎ⁃ｓｉｚｅ） ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｐｒｅ⁃
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄａｔａ．
ａ） 硅藻 ＰＣＡ主轴 １得分 Ｄｉａｔｏｍ ＰＣＡ ａｘｉｓ １ ｓｃｏｒｅ； ｂ） 氮同位素 δ１５Ｎ； ｃ） 碳同位素 δ１３Ｃ； ｄ） 总碳与总氮比值 Ｃ ／ Ｎ； ｅ） 总碳 ＴＣ； ｆ） 总氮 ＴＮ；
ｇ） 中值粒径 Ｍｅｄｉａｎ ｇｒａｉｎ； ｈ） 粒度粒径 Ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ＜ ２ μｍ； ｉ） 粒度粒径 Ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ２～６３ μｍ； ｊ） 粒度粒径 Ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ＞ ６３ μｍ； ｋ） 年降水量 Ａｎ⁃
ｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； ｌ） 年平均气温 Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． 图中灰线分别表示多次干旱年份：１９６８、１９８１、１９８７和 １９９３年 Ｔｈｅ ｇｒａｙ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ １９６８， １９８１， １９８７ ａｎｄ １９９３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
加，沉积物表层 δ１５Ｎ 值达到最高值 ８． １‰． 同时，
１９５１—２０１３年，气温呈升高趋势，年降水量出现多
次明显降低的年份 （如 １９６８、 １９８１、 １９８７、 １９９３、
２００９—２０１２年），分别对应了多次沉积物粗颗粒（如
粒度粒径＞６３ μｍ）的增加与中值粒径的明显变化，
然而在硅藻群落的主要变化趋势上没有显著的响应
（图 ５）．
表 ３　 １１个环境变量在独立 ＲＤＡ分析中与简约模型的方差
分解结果（即方差解释比例）
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｏｒ １１
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｓｅ⁃
ｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ ｍｏｄｅｌｓ （ ｉ．ｅ．， ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａ⁃
ｎｃｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ）
环境指标
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｄｅｘ
１９０２—２０１３ １９５１—２０１３
中值粒径
Ｍｅｄｉａｎ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ
０．１４１∗ ０．０５６
细颗粒粒径
Ｆｉｎｅ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ＜２ μｍ
０．０６９ ０．０６８
中颗粒粒度粒径
Ｍｅｄｉｕｍ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ２～６３ μｍ
０．２８８∗∗∗ ０．２３８∗∗
粗颗粒粒度粒径
Ｃｏａｒｓｅ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ＞６３ μｍ
０．２０１∗∗ ０．１７５∗∗
δ１３Ｃ ０．５０４∗∗∗ ０．４４８∗∗
δ１５Ｎ ０．６９８∗∗∗ ０．６１５∗∗∗
ＴＣ ０．３００∗∗ ０．２８７∗∗
ＴＮ ０．４５５∗∗∗ ０．３６５∗∗∗
Ｃ ／ Ｎ ０．４０３∗∗∗ ０．３４０∗∗∗
年降水量
Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
－ ０．０１６
年平均气温
Ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
－ ０．２７７∗∗∗
简约模型
Ｍｉｎｉｍｕｍ ａｄｅｑｕａｔｅ ｍｏｄｅｌ （δ１５Ｎ＋ δ１３Ｃ）
０．７２２∗∗ ０．６２８∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１； ∗∗∗ Ｐ＜０．００１．
　 　 为探讨硅藻属种变化与环境因子的关系，利用
沉积钻孔硅藻属种数据与环境数据及气象数据进行
了独立的 ＲＤＡ方差分解分析． 由于气象数据覆盖了
１９５１—２０１３年的时间段，因此将环境数据分为了 ２
个时间段进行分析，分别是 １９０２—２０１３ 和 １９５１—
２０１３年，分析结果如表 ３ 所示． ＲＤＡ 的置换检验结
果表明：１９０２—２０１３ 年，除了粒度粒径＜２ μｍ 的 Ｐ
＞０．０５以外，其余变量均表现为显著； １９５１—２０１３
年，中值粒径、粒度粒径＜２ μｍ 以及年降水量的统
计值 Ｐ表现为不显著． 通过简约模型方差分解分析
得到 ２个显著的环境因子 δ１３Ｃ 和 δ１５Ｎ，１９０２—２０１３
年阶段它们分别解释了 ５０．４％和 ６９．８％的变率，共
同解释了７２．２％；１９５１—２０１３ 年分别解释了 ４４．８％
和 ６１􀆰 ５％的变率，共同解释了 ６２．８％，独立 ＲＤＡ 分
析与简约模型中的方差解释比例（Ｒ２）结果见表 ３．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 湖泊营养水平变化与硅藻响应
大屯海沉积物硅藻群落结构的变化反映了湖泊
水体营养水平的变化． 研究表明，硅藻对营养盐的
变化十分敏感［２３］，小型底栖硅藻脆杆藻主要生长在
光照充足、透明度高的贫营养水体中［２４－２５］ ． 羊向东
等［２６］通过对长江中下游龙感湖沉积硅藻研究发现，
在湖泊贫营养开始的阶段脆杆藻和利比加双眉藻
（Ａｍｐｈｏｒａ ｌｉｂｙｃａ）等具有明显的竞争优势． 而水体接
近富营养状态时，硅藻迅速向富营养浮游种硅藻组
０３５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
合转变［２７］ ． 硅藻数据的 ＰＣＡ 结果表明，仅有第 １
轴的变化是显著的，并解释了硅藻群落变化的
７８􀆰 ３％，且聚类分析主要表现了两大优势组合在
１９９１年前后出现了明显的变化． 硅藻群落在 １９９１
年之前主要以喜贫营养的底栖硅藻类型为主（如连
接脆杆藻、羽纹脆杆藻、短纹脆杆藻），同时包括很
少部分中富营养水体中常见的附生硅藻类型（如桥
弯藻、舟形藻）． １９９１ 年以后，主要的硅藻有极细微
曲壳藻、假具星小环藻、膜糊直链藻、近北极直链藻、
具星小环藻，指示了水体营养水平的升高过程． 其
中，极细微曲壳藻是附生在水生植物上的广布性硅
藻属种，能够忍受稍微高浓度的有机氮［２８］，大量湖
沼学研究表明，营养盐的增加对水生植物的生长有
一定的促进作用，因此极细微曲壳藻物种丰度的增
加指示着发育良好的水生植被［２９］和营养水平升高
的水体环境． 在野外调查中发现，大屯海水生植物
覆盖度较高，可为极细微曲壳藻等底栖属种的生长
繁殖提供良好的栖息地，使其成为主要的优势种．
此外，大屯海水质分析结果显示 ＴＰ 浓度高达 １４５
μｇ·Ｌ－１，叶绿素含量为 ３５ μｇ·Ｌ－１，表明了大屯海
水体营养盐富集与沉积物硅藻群落指示的湖泊营养
状态变化的趋势基本一致．
同时，沉积物碳氮同位素随深度的变化趋势也
揭示了大屯海营养水平的变化． 碳、氮同位素是生
物地球化学循环的重要组成部分，可以用来重建湖
泊古生产力变化和沉积物有机质的来源［１８］ ． 吴敬禄
等［３０］对太湖不同湖区沉积物有机质 δ１３Ｃ和 δ１５Ｎ分
析表明，在湖泊从贫⁃中营养水体向中⁃富营养演化
的过程中，δ１３Ｃ和 δ１５Ｎ 表现为逐渐上升的趋势． 此
外，Ｃ ／ Ｎ被用来区别各种类型的有机质，如大型水
草具有较高的 Ｃ ／ Ｎ，Ｃ ／ Ｎ 在典型藻类中的测量值为
４～１０，在陆生脉管植物中＞２０［３１］ ． 根据同位素变化
的时间序列（图 ５），发现 δ１３Ｃ、δ１５Ｎ、ＴＣ 和 ＴＮ 的变
化曲线在 ９０年代初变化最为明显，这与硅藻第 １ 轴
得分曲线突变的时间一致． ９０年左右大屯海周边工
农业发展迅速，可能导致 δ１５Ｎ、ＴＣ 和 ＴＮ 大幅度增
加；而 δ１３Ｃ值和 Ｃ ／ Ｎ 出现整体波动减小的变化，这
可能与大量营养物质的输入导致藻类开始繁殖有
一定的关系． 此外，ＲＤＡ 分析的简约模型选择出了
δ１３Ｃ、δ１５Ｎ ２个显著的环境因子，并且这 ２ 个变量都
通过了置换检验（Ｐ＜０．０５），说明大屯海水体营养水
平的升高可能对硅藻群落演替具有重要的驱动作
用，特别是指示氮营养元素变化的 δ１５Ｎ能够解释硅
藻变率的 ６０％以上．
３􀆰 ２　 重金属污染与硅藻响应
以重金属污染为代表的工业污染也对大屯海环
境与生态群落产生了长期影响． 例如，资料显示，自
２０世纪 ８０年代以来大屯海水体中的砷浓度逐渐增
加，特别是 ２００８ 年砷浓度高达 ０．９６ ｍｇ·Ｌ－１ ． 过去
大屯海与中海被大坝隔开，中海被云锡大屯选矿厂
作为尾矿库，水位升高时选矿厂就会通过闸口直接
将污水排入大屯海，且 １９８６—１９８７年附近皮革厂也
将污水排入大屯海，这些工业活动的持续污染是导
致大屯海重金属污染的主要因素． 有研究表明，水
体中适宜的 Ａｓ浓度能够促进耐污性硅藻种的生长，
但较高浓度对硅藻细胞产生毒害作用并抑制其生
长［３２］ ． 硅藻沉积物柱状图（图 ３）显示，耐污种小针
脆杆藻在 ０ ～ ４ ｃｍ 左右（２００８—２０１３ 年）物种丰度
增加，而一些对重金属敏感的硅藻丰度（如小环藻）
则减少． 此外，底栖硅藻极细微曲壳藻是耐重金属
污染种，能够指示金属污染的水体环境［３３］ ． 因此，大
屯海重金属污染可能是导致优势种由连接脆杆藻向
极细微曲壳藻转变以及部分耐污底栖物种丰度增加
的驱动因子，但如何判定重金属污染对湖泊硅藻群
落结构的驱动机制，还有待今后深入研究．
３􀆰 ３　 水利改造与极端干旱的影响
近几十年来滩地围垦、修建大堤等人类活动改
变了大屯海的水动力条件，增加了湖泊换水周期并
呈现湖泊水库化的特征． 大屯海沉积物粒度结果表
明，１９６０年后平均粒径由大颗粒物向小颗粒物质变
化，这与 ６０ 年代大屯海大规模修建大堤的时间一
致，大坝的修建改变了水交换关系，可能直接导致水
动力条件由强变弱． 此外，近 ２０ 年来底栖硅藻百分
含量较高，尤其是附生种极细微曲壳藻成为优势种，
指示了水生植被覆盖度高、水动力条件有所减弱的
水体环境．
同时，极端气候事件可能对大屯海的水动力条
件以及硅藻组合变化也产生了一定的影响． 自 １９５１
年来，大屯海流域内年平均气温逐年升高且年降水
量减少，如 １９６８、１９８１、１９８７、１９９３、２００９—２０１２ 年大
屯海出现了部分干涸现象，这些极端干旱事件与沉
积物粒度曲线的波动相对应（图 ５），表明在干旱气
候背景下降水量减少可能导致水动力条件减弱． 已
有研究表明，硅藻的分布能够反映温度的变化［３４］，
增温会增强湖泊内源营养负荷释放［３５］，进而促进耐
营养硅藻生长． 气温与硅藻 ＰＣＡ第 １轴得分呈现显
著的相关性（ ｒ ＝ －０．６０，Ｐ ＝ ０．００１）． 硅藻地层图与
１３５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶建霜等： 多重环境压力下大屯海硅藻群落结构的长期变化　 　 　 　 　 　
ＰＣＡ结果显示，在 １９８０ｓ—１９９０ｓ持续干旱气候背景
下，小环藻、直链藻等浮游硅藻开始出现，说明气温
的升高在一定程度上有助于营养物质在水体中富集
并促进水生植被生长． 因此，极端干旱气候条件可
能改变了大屯海水动力条件，并间接促进了大屯海
富营养化的发展．
４　 结　 　 论
大屯海湖泊沉积物记录显示出湖泊生态环境近
百年来发生了明显的变化，硅藻群落的演替与响应
特征反映了多个环境压力对湖泊生态系统的长期影
响． 其中近百年以来，大屯海硅藻优势种由连接脆
杆藻向极细微曲壳藻转变，浮游类型硅藻相对丰度
逐渐增加． 结合沉积物同位素随深度变化的特征，
硅藻群落变化反映了大屯海水体营养水平由贫营养
态向富营养态的转变历史． 此外，水体的重金属污
染对大屯海环境与生态群落也可能产生了长期影
响，导致了耐污种极细微曲壳藻和底栖硅藻百分比
含量处于较高的水平． 沉积物粒度数据反映了大屯
海水动力条件的变化，这与 １９６６年开始对大屯海进
行围湖筑堤和修建阀闸工程导致的流域内水交换能
力减弱的时间一致． 但与工业污染、湖泊营养盐富
集相比，人为修建大坝和极端干旱气候导致的水动
力条件改变对硅藻群落长期变化的驱动强度较弱．
总之，本研究初步识别了大屯海近百年来生态环境
变化的历史与主要特征，揭示了湖泊污染和营养盐
富集是驱动大屯海生态系统变化的主要影响因子，
同时水利工程的改造、极端干旱等人为与自然过程
对生态环境的变化也起到了一定的驱动作用．
致谢　 感谢云南师范大学高原湖泊生态与全球变化重点实
验室各位老师和同学在野外采样、样品处理及数据分析等方
面提供的帮助．
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２００７， ３８： ２８５－２９５
［５］　 Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｈ （董旭辉）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （羊向东）， Ｐａｎ Ｈ⁃Ｘ
（潘红玺）． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｄｅｒｎ ｌａｋｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｄｉａ⁃
ｔｏｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ
ｃａｔｃｈｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （湖泊科学 ），
２００４， １６（４）： ２９８－３０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｏｔｔｅｒ ＡＦ， Ｂｉｒｋｓ ＨＪＢ， Ｈｏｆｍａｎｎ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｒｎ ｄｉａ⁃
ｔｏｍ， ｃｌａｄｏｃｅｒａ， ｃｈｉｒｏｎｏｍｉｄ， ａｎｄ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｔｅ ｃｙｓｔ ａｓ⁃
ｓｅｍｂｌａｇｅｓ ａｓ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｌｐｓ． Ⅱ．
Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， １９９８， １９： ４４３－
４６３
［７］　 Ｌｏｔｔｅｒ ＡＦ， Ｂｉｒｋｓ ＨＪＢ， Ｈｏｆｍａｎｎ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｒｎ ｄｉａ⁃
ｔｏｍ， ｃｌａｄｏｃｅｒａ， ｃｈｉｒｏｎｏｍｉｄ， ａｎｄ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｔｅ ｃｙｓｔ ａｓ⁃
ｓｅｍｂｌａｇｅｓ ａｓ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｌｐｓ． Ⅰ．
Ｃｌｉｍａｔｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， １９９７， １８： ３９５ －
４２０
［８］　 Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｚ （刘俊琢）， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｊ （张成君）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ｏｆ Ｄｉａｔｏｍ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ Ｆａｃｔｏｒｓ Ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ Ｌａｋｅ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｍａｓ⁃
ｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｈ （董旭辉）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （羊向东） ，Ｗａｎｇ Ｒ
（王　 荣）． Ｄｉａｔｏｍ ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｌａｋｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ
Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境
科学）， ２００６， ２６（５）： ５７０－５７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｊｉ Ｍ， Ｌｉ ＹＬ， Ｓｈｅｎ Ｊ． Ｐａｓｔ ａｎｄ ｒｅｃｅｎｔ ｌａｋｅ ｅｕｔｒｐｈｉｃａｔｉｏｎ
ｅｖｉｄｅｎｃｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｆｏｓｓｉｌ （ ｏｖｅｒ １５０ ｙｅａｒｓ） ｄｉａｔｏｍ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ， Ｌａｋｅ Ｘｉｎｙｕｎ （ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ）．
Ｐｏｌｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ６１： ７２９－７３７
［１１］　 Ｃｈｅｎ ＣＨ， Ｚｈａｏ ＬＹ， Ｚｈｕ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｌｕｇｕ Ｌａｋｅ （ Ｙｕｎｎａｎ⁃Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｌａｔｅａｕ，
Ｃｈｉｎａ） ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２０１４， ５１： ３５７－３７３
［１２］　 Ｇｏｎｇ ＺＪ， Ｌｉ ＹＬ， Ｓｈｅｎ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ａ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｌａｔ⁃
ｅａｕ ｌａｋｅ， Ｌａｋｅ Ｄｉａｎｃｈｉ， ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｌｉｍｎｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００９， １０： ２４７－２５３
［１３］　 Ｌｉ ＹＬ， Ｇｏｎｇ ＺＪ， Ｓｈｅｎ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ Ｓｋｕｊａ，
ｅｎｄｅｍｉｃ ｄｉａｔｏｍ ｔｏ Ｃｈｉｎａ． Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２，
６０： ２８８－２９６
［１４］　 Ｌｉ ＹＬ， Ｇｏｎｇ ＺＪ， Ｓｈｅｎ Ｊ． Ｄｉａｔｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｕｒｆｉｃｉａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｆｕｘｉａｎ， Ｙｕｎｎａｎ Ｐｌａｔｅａｕ，
Ｃｈｉｎａ． Ａｆｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌａｇｙ， ２０１１， １０：
１７４９９－１７５０５
［１５］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｍ （王苏民）， Ｄｏｕ Ｈ⁃Ｓ （窦鸿身）． Ｃｈｉｎａ
Ｌａｋｅｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｘｕ Ｌ⁃Ｈ （徐丽华）， Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｌ （姜成林）． Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅ⁃
ｔｅｓ ｉｎ ｓｉｘ ｌａｋｅｓ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ ａｎｄ ｓｏｕｔｈ Ｙｕｎｎａｎ． Ａｃｔａ
Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （水生生物学报）， １９８７， １１
（３）： ２７４－２７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２３５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［１７］　 Ｙｕ Ｙ （于　 洋）， Ｚｈａｎｇ Ｍ （张　 民）， Ｑｉａｎ Ｓ⁃Ｑ （钱
善勤）， ｅｔ ａｌ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌａｋｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ⁃Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｌａｋｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （湖泊科学）， ２０１０， ２２（２）： ８２０－ ８２８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｈ （周志华）， Ｌｉ Ｊ （李　 军）， Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｚ （朱兆
洲）． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｎｇｇａｎ Ｌａｋｅ ｓｅｄｉ⁃
ｍｅｎｔｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｂｙ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓｏｔｏｐｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００７， ２６ （ ５）：
６９３－６９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｂａｔｔａｒｂｅｅ ＲＷ， Ｊｏｎｅｓ ＶＪ， Ｆｌｏｗｅｒ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉａｔｏｍｓ，
Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ， Ａｌｇａｌ， ａｎｄ Ｓｉｌｉｃｅｏｕｓ Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ． Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：
Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ， ２００１： １５５－２０２
［２０］　 Ｈｕ Ｚ⁃Ｊ （胡竹君）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李艳玲）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｘ （李嗣
新）． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｉｎ Ｌａｋｅ Ｅｒｈａｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （湖泊科
学）， ２０１２， ２４（３）： ４００－４０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｄｉｎｇ Ｚ⁃Ｙ （丁兆运）， Ｙａｎｇ Ｈ （杨 　 浩）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｌ
（王小雷）， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ
ｉｎ Ｈｉｇｈｅｒ⁃ｕｐ Ｌａｋｅ ｕｓｉｎｇ １３７Ｃｓ， ２４１ＡＭ ａｎｄ ２１０ Ｐｂ ｄａｔｉｎｇ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｇｅｏ⁃Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （地
理与地理信息科学）， ２０１２， ２８（５）： ９０－９４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｂ （张信宝）， Ｌｏｎｇ Ｙ （龙 　 翼）， Ｗｅｎ Ａ⁃Ｂ
（文安邦）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ａｐｐｌｙｉｎｇ １３７Ｃｓ ａｎｄ
２１０Ｐｂ ｆｏｒ ｌａｋｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｄａｔｉｎｇ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ （第四纪研究）， ２０１２， ３２ （ ３）： ４３０ － ４３９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｈａｌｌ ＲＩ， Ｓｍｏｌ ＪＰ． Ａ ｗｅｉｇｈｔｅｄ⁃ａｖｅｒａｇｉｎｇ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ
ｃａｌｉｂｒａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｉａｔｏｍｓ ｉｎ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｃｏｌｕｍｂｉａ （Ｃａｎａｄａ） ｌａｋｅ．
Ｆｒｅｓｈｗａｔｒｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９２， ２７： ４１７－４３４
［２４］　 Ｂｅｎｎｉｏｎ Ｈ． Ｓｕｒｆａｃｅ⁃ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｄｉａｔｏｍ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｉｎ
ｓｈａｌｌｏｗ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ， ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｐｏｎｄｓ， ａｎｄ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔａｔｕｓ． Ｄｉａｔｏｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９５，
１０： １－１９
［２５］　 Ｆｒｉｔｚ ＳＣ， Ｋｉｎｇｓｔｏｎ ＪＣ， Ｅｎｇｓｔｒｏｍ ＤＲ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｄｉａｔｏｍ ａｓｓｅｍ⁃
ｂｌａｇｅｓ： Ａ ｃａｕｔｉｏｎａｒｙ ｔａｌｅ． Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９３，
３０： １－２３
［２６］　 Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｄ （羊向东）， Ｓｈｅｎ Ｊ （沈　 吉）， Ｘｉａ Ｗ⁃Ｌ （夏
威岚）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉａｔｏｍ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌａｋｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｌｏｎｇｇａｎ
Ｌａｋｅ， ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （古生物
学报）， ２００２， ４１（３）： ４５５－４６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｑｉｎ Ｂ⁃Ｑ （秦伯强）， Ｘｕ Ｈ （许　 海）， Ｄｏｎｇ Ｂ⁃Ｌ （董
百丽）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ａｎｄ Ｐｒａｃｔｉｃｅ ｏｆ Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ
Ｌａｋｅ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｖａｎ Ｄａｍ Ｈ， Ｍｅｒｔｅｎｓ Ａ， Ｓｉｎｋｅｌｄａｍ Ｊ． Ａ ｃｏｄｅｄ ｃｈｅｃｋ⁃
ｌｉｓｔ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｄｉａｔｏｍｓ
ｆｒｏｍ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ． Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９４， ２８： １１７－１３３
［２９］ 　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｊ （李晶晶）． Ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｉｃａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｂｙ
Ｄｉａｔｏｍ Ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｆｒｏｍ Ｔｈｅ Ｈｕｇｕａｎｇｙａｎ Ｍａａｒ Ｌａｋｅ ｉｎ
Ｚｈａｎｇｊｉａｎｇ ｓｉｎｃｅ Ｔｈｅ Ｌａｓｔ ３１．５ ｋａ ｔｏ １０ ｋａ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅ⁃
ｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００６ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗｕ Ｊ⁃Ｌ （吴敬禄）， Ｌｉ Ｌ （林 　 琳）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｊ （刘建
军）， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏ⁃
ｔｏｐｅ ｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ ｆｒｏｍ ｓｅｄｉｍｅｎｔｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ Ｌａｋｅ
Ｔａｉｈｕ． Ｍａｒｉｎｅ Ｇｅｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ Ｇｅｏｌｏｇｙ （海洋地
质与第四纪地质）， ２００５， ２５（２）： ２５－ ３０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｍｅｙｅｒｓ ＰＡ， Ｅｌｉｓａｂｅｔｈ ＬＶ． Ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｒｅｃｏｒｄｓ ｏｆ ｌａｔｅ ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｅｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， １９９９， ２１： ３４５－３７２
［３２］　 Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃Ｘ （蒋晓霞）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｔｅｍｐｏｒａｌ⁃Ｓｐａｔｉａｌ
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅａｖｙ Ｍｅｔａｌｓ ｏｎ Ｄｉａｔｉｏｍｓ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ
Ｓｕｒｆａｃｅ Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ Ａｈａ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｇｕｉｙａｎｇ： Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｍａｒｃｏ Ｃ， Ｎｉｃｏｌａ Ａ， Ｌａｕｒａ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｈｎａｎｔｈｉｄｉｕｍ
ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍｕｍ （ Ｂａｃｉｌｌａｒｉｏｐｈｙｔａ ） ｖａｌｖｅ ｄｅｆｏｒｍｉｔｉｅｓ ａｓ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｗｉｄｅｌｙ⁃ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｅｄ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０１３， ４７５： ２０１－２１５
［３４］　 Ｋｏｓｔｅｒ Ｄ， Ｐｉｅｎｉｔｚ Ｒ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉａｔｏｍ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅｓ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２００６， ３５： ３９５－４１６
［３５］　 Ｚｈｅｎｇ Ｍ⁃Ｚ （郑苗壮）， Ｌｕ Ｓ⁃Ｙ （卢少勇）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｃ
（金相灿）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ａｇｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒｅｌｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｄｉａｎｃｈｉ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学），
２００８， ２９（９）： ２４６５－２４６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 陶建霜，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事湖
泊沉积与环境研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔａｏｊｉａｎｓｈｕａｎｇ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
３３５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陶建霜等： 多重环境压力下大屯海硅藻群落结构的长期变化