全 文 ：不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较*
冷寒冰摇 秦摇 俊**摇 叶摇 康摇 奉树成摇 高摇 凯
(上海植物园 /上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心, 上海 200231)
摘摇 要摇 以上海荷花品种‘伯里夫人爷为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2 种
不同的光照环境,采用 4 种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同
光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4 种模型对荷花
叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为:直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双
曲线模型>直角双曲线模型,后 3 种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率
(Pn max)和光饱和点(LSP) .直角双曲线修正模型对 LSP、Pn max、暗呼吸速率(Rd)和光补偿点
(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷
花主要的光合生理参数均降低,其中,Rd下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适
度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正
常生长.
关键词摇 光响应模型摇 荷花摇 遮荫摇 净光合速率摇 光响应参数
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2855-06摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Comparison of light response models of photosynthesis in Nelumbo nucifera leaves under dif鄄
ferent light conditions. LENG Han鄄bing, QIN Jun, YE Kang, FENG Shu鄄cheng, GAO Kai
(Shanghai Botanical Garden / Shanghai Engineering Research Center of Sustainable Plant Innova鄄
tion, Shanghai 200231, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2855-2860.
Abstract: The light responses of Nelumbo nucifera ‘Boli Furen爷, a local N. nucifera species was
investigated under full light and 50% shading conditions in Shanghai. The net photosynthetic rate-
light response curves of N. nucifera leaves were fitted and analyzed through four light response
models to identify the best鄄fit models of different light conditions and explore the adaptability of N.
nucifera to shading environment. The results showed that the sequence of fitting effect of the four
light response models was in descending order of modified rectangular hyperbola model > exponen鄄
tial model > non鄄rectangular hyperbola model > rectangular hyperbola model. The latter three mod鄄
els had no extreme values, and could not directly and accurately provide values of light saturation
point (LSP) and maximum net photosynthetic rate (Pn max). In contrast, the modified rectangular
hyperbola model showed the best fit for LSP, Pn max, dark respiration rate (Rd) and LCP resulting
in the minimum relative errors between the measured and fitted values. Light response parameters of
N. nucifera declined with the decreasing light. There were no significant differences between full
light and shade treatments except for Rd . It was indicated that N. nucifera had good photosynthetic
adaptive response and adjustment to weak light to maintain normal growth.
Key words: light response model; Nelumbo nucifera; shading; net photosynthetic rate; light re鄄
sponse parameter.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2013BAJ02B01鄄4)和上海市科
技兴农种业项目[沪农科种字(2014)第 6 号]资助.
**通讯作者. E鄄mail: qinjun03@ 126. com
2014鄄02鄄19 收稿,2014鄄07鄄17 接受.
摇 摇 光是光合作用的主导因子,光响应曲线是判定
植物光合效率的重要方法[1],通过曲线可以获得植
物光合特性的相关生理参数. 这些参数有助于确定
植物光合作用机构是否运转正常,以及遮荫或强光
环境下光合作用能力及光适应性的判别等[2] . 因
此,对光合光响应曲线拟合的准确性引起了广泛关
注.目前,应用的光合作用模型主要有直角双曲线模
型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正
模型等,但各自都存在一些优缺点.选择适宜模型进
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2855-2860
行光合参数的估算以准确分析光合效应尤为重要.
荷花(Nelumbo nucifera)为睡莲目莲科多年生水
生草本花卉,它花大色艳,清香四溢,盛开于酷暑高
温的少花季节,是水景造景的主要素材之一.荷花原
产我国,分布亚洲和澳洲等地,目前,中国、日本、印
度等国都广泛种植.荷花喜光不耐荫,遮荫环境可能
会对荷花花期、花色、开花量等产生影响[3],但目前
不少配置应用中荷花经常与其他乔灌木搭配造景.
近年来,对荷花的研究主要集中于栽培[4]、种植资
源[5-6]、园林造景[7]和分子药理[8]等方面,而对荷花
光合特性研究不多,尤其是不同光照环境对荷花光
合生理的影响研究较少.为此,本文以上海地区荷花
品种为对象,研究遮荫环境下荷花叶片的光合特性,
分析荷花在弱光环境下的光能利用能力,为荷花园
林造景、配置提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于上海市西北郊嘉定区南翔镇古猗园内
(31毅17忆 N,121毅18忆 E)进行. 属北亚热带东部季风
性气候,四季分明,日照充分,雨量充沛.气候温和湿
润,春秋较短,冬夏较长.试验材料为 2002 年引入的
生长性状稳定、长势良好的重瓣荷花品种‘伯里夫
人爷. 2013 年 6 月中旬选取长势良好、高矮一致的缸
栽品种进行遮荫试验.试验设置全光照和林下 50%
遮荫 2 个处理,每处理 3 个重复.试验期间进行相同
管理,如浇水、摘取老叶、病虫害防治等.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 光强测定摇 2013 年 7 月 15 日,天气晴朗,用
DT鄄8809A照度计从 7:00—19:00,每 2 h 测量 2 个
处理的光照强度(图 1),测得林下遮荫处的光强约
为全光照的 50% .
图 1摇 全光照和遮荫条件下光照强度的日变化
Fig. 1摇 Diurnal variation of light intensity under full light and
shading conditions.
1郾 2郾 2 光响应曲线摇 2013 年 7 月 15—18 日,选择晴
朗天气,利用 Li鄄6400 便携式光合作用测定系统(Li鄄
Cor Inc. ,Lincoln,USA)配套的 LED 红蓝光源叶室,
于 9:00—11:00 选取植物枝条上健康完整的叶片进
行测定,光合有效辐射分别为 2400、2100、1800、
1500、1200、1000、800、600、500、400、300、250、200、
150、100、50、20、0 滋mol·m-2·s-1,测定不同光强下
的净光合速率. 测定时设置气源 CO2浓度为 400
滋mol·mol-1,相对湿度为 75% .每个测定重复 3 次.
测定前使用 1000 滋mol·m-2·s-1光强诱导 30 min,
使叶片充分光适应. 通过绘制不同光照环境下荷花
品种 Pn的光响应曲线,根据实测数据点的走势
估计暗呼吸速率 ( Rd, 滋mol · m-2 · s-1 )、光补
偿点(LCP,滋mol · m-2 · s-1 )、最大净光合速率
( Pn max, 滋mol·m-2·s-1) 和 光 饱 和 点 ( LSP,
滋mol·m-2·s-1),作为光响应参数的实测值.
1郾 3摇 模型
1郾 3郾 1 直角双曲线模型 摇 直角双曲线模型表达
式[9]:
Pn( I)=
琢IPn max
琢I+Pn max
-Rd (1)
式中: Pn ( I) 为净光合速率; I 为光合有效辐射
(滋mol·m-2·s-1); 琢 为 初 始 量 子 效 率
(滋mol·滋mol-1),Pn max为最大净光合速率;Rd为暗
呼吸速率.
若模型拟合较好,计算光补偿点(LCP):
LCP=
RdPn max
琢(Pn max-Rd)
(2)
该模型为无极值函数,无法直接估算植物的饱
和光 强, 直 线 y = Pn max 与 弱 光 下 ( Pn 臆 200
滋mol·m-2·s-1)的线性方程相交,交点的 x 坐标为
光饱和点.
1郾 3郾 2 非直角双曲线模型摇 非直角双曲线模型表达
式[9]:
Pn( I)= [琢+IPn max-
摇 摇 (琢I+Pn max) 2-4琢IkPn max ] / 2k-Rd (3)
式中:k为非直角双曲线的曲角. 若模型拟合较好,
计算 LCP:
LCP=
RdPn max-kR2d
琢(Pn max-Rd)
(4)
该模型为无极值函数,无法直接估算植物的饱
和光强,直线 y = Pn max 与弱光下 [ Pn ( I) 臆 200
滋mol·m-2·s-1]的线性方程相交,交点的 x 坐标为
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光饱和点.
1郾 3郾 3 指数模型摇 指数模型表达式[10]:
Pn( I)= Pn max( I-e-琢I / Pn max)-Rd (5)
LCP为:
LCP= -
Pn max
琢 ln( I-
Rd
Pn max
) (6)
估算 LSP时,假设 Pn( I)为 0. 90Pn max所对应的
光强为饱和光强.
1郾 3郾 4 直角双曲线修正模型摇 直角双曲线修正模型
表达式[11]:
Pn( I)=
琢(1-茁I)
1+酌I I-Rd (7)
式中:琢、茁、酌是独立于 I的系数.
LCP为:
LCP=
-(酌Rd-琢)- (酌Rd-琢) 2-4琢茁Rd
2琢茁 (8)
光饱和点(LSP)为:
LSP=[ (茁+酌) / 茁 -1] / 酌 (9)
Pn max为:
Pn max =琢(
(茁+酌) - 茁
酌 )
2-Rd (10)
I= Ic,即 LCP处的量子效率(椎c)为:
椎c =Pn忆( Ic)= 琢
1+(酌-茁) Ic-茁酌Ic 2
(1+酌Ic) 2
(11)
椎c代表表观量子效率(AQY) [12] .
为了更好地检验拟合和实测光合参数的精确
度,定义相对误差(RE):
RE= | yt-y^t | / yt (12)
式中:方程中 yt和 y^t分别为实测值和拟合值. RE 越
小说明拟合值越接近实测值.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 软件进行光合作用光响应过程
的非线形回归分析、气体交换参数计算和单因素方
差分析(琢=0. 05).利用 Excel 2007 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 遮荫对荷花净光合速率光响应的影响
由图 2 可以看出,全光照和遮荫条件下荷花净
光合速率(Pn)随光合有效辐射(PAR)的变化趋势
基本一致,当 PAR<800 滋mol·m-2·s-1,Pn 迅速增
加,它对 PAR 响应敏感,随 PAR 持续增强,逐渐显
示出 2 种光照条件下 Pn对 PAR 的响应差异:当
PAR=1000 ~ 1500 滋mol·m-2 ·s-1,Pn上升趋势逐
渐趋缓;当 PAR=1500 ~ 2500 滋mol·m-2·s-1,Pn达
图 2摇 不同光强下荷花叶片净光合速率光响应曲线
Fig. 2摇 Net photosynthetic rate-light response curves of Nelum鄄
bo nucifera leaves under different light regimes.
到饱和,且维持在较高水平.
摇 摇 遮荫影响了荷花叶片 Pn的反应,其 Pn明显小于
全光照环境. 在维持 Pn较稳定的光强范围内,如
PAR = 1800 滋mol · m-2 · s-1 时,与全光照下 Pn
(18郾 31 滋mol·m-2·s-1)相比,遮荫条件下 Pn降低
了 9. 3% .
2郾 2摇 不同光环境下荷花叶片净光合速率光响应
参数
由表 1 可以看出,两种光照环境下直角双曲线
模型和非直角双曲线模型拟合出的 Pn max远大于实
测值,拟合的 LSP 远小于实测值,指数模型拟合的
结果好于上述两种模型,Pn max较接近实测值,但 LSP
仍然远小于实测值,而直角双曲线修正模型拟合的
Pn max和 LSP较接近实测值.由于除直角双曲线修正
模型外,其他模型的 LSP 无法直接计算,因此在
Pn max和 LSP的估算中,采用直角双曲线修正模型能
够较为准确地反映.另外,非直角双曲线模型和指数
模型的 Rd与实测值相比偏小,其他两种模型较接近
实测值.各模型在不同光照环境下的决定系数 R2均
大于 0. 995,拟合程度较高.
2郾 3摇 不同光环境下 4 种模型参数的比较
为更好地判断不同光环境下各模型参数拟合值
偏离实测值程度的大小,对荷花叶片 Pn光响应参数
拟合值和实测值的相对误差(RE)进行求解.由表 2
可以看出,直角双曲线修正模型对总体参数的模拟
最好,RE值平均为 0. 037,直角双曲线模型和非直
角双曲线模型参数拟合效果较差,RE平均值分别为
0. 313 和 0. 309. 4 种模型各参数在拟合值和实测值
间存在差异.直角双曲线修正模型对最大净光合速
率、光饱和点和光补偿点拟合效果最好,较接近实测
值,RE平均值仅为0郾 027、0郾 062和0郾 011,其次为
758210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冷寒冰等: 不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 4 个模型中荷花叶片的光响应参数实测值与模型拟合值
Table 1摇 Measured and fitted values of net photosynthetic rate-light response parameters of Nelumbo nucifera leaves in the
four models
光响应模型
Light response model
处理
Treatment
光响应参数 Light response parameter
暗呼吸速率
Rd
(滋mol·m-2
·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2
·s-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol·m-2
·s-1)
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2
·s-1)
初始量子效率
琢
(滋mol·滋mol-1)
R2
实测值 全光照 Full light 4. 41 90. 00 18. 80 2500. 00 - -
Measured value 遮荫 Shade 3. 16 81. 00 16. 63 2100. 00 - -
直角双曲线模型 全光照 Full light 4. 47 85. 54 28. 56 792. 24 0. 062 0. 998
Rectangular hyperbola model 遮荫 Shade 3. 44 79. 44 25. 52 862. 09 0. 050 0. 996
非直角双曲线模型 全光照 Full light 3. 73 82. 88 25. 00 827. 34 0. 045 0. 996
Non鄄rectangular hyperbola
model
遮荫 Shade 2. 90 70. 44 25. 00 998. 00 0. 042 0. 997
指数模型 全光照 Full light 3. 85 91. 49 22. 63 1724. 77 0. 046 0. 999
Exponential model 遮荫 Shade 2. 97 84. 41 20. 03 1578. 67 0. 038 0. 999
直角双曲线修正模型 全光照 Full light 4. 17 90. 36 18. 77 2450. 78 0. 053 1. 000
Modified rectangular hyper鄄
bola model
遮荫 Shade 3. 04 82. 38 17. 49 2316. 63 0. 040 1. 000
表 2摇 荷花叶片 Pn光响应参数的模型拟合值与实测值的相对误差
Table 2摇 Relative errors of measured and fitted values of net photosynthetic rate - light response parameters of Nelumbo
nucifera leaves
光响应模型
Light response model
处理
Treatment
相对误差 RE
暗呼吸速率
Rd
光补偿点
LCP
最大净光合速率
Pn max
光饱和点
LSP
平均值
Mean
直角双曲线模型 全光照 Full light 0. 014 0. 050 0. 519 0. 683 0. 317
Rectangular hyperbola model 遮荫 Shade 0. 089 0. 019 0. 535 0. 589 0. 308
非直角双曲线模型 全光照 Full light 0. 154 0. 079 0. 330 0. 669 0. 308
Non鄄rectangular hyperbola model 遮荫 Shade 0. 082 0. 130 0. 503 0. 525 0. 310
指数模型 全光照 Full light 0. 127 0. 017 0. 204 0. 310 0. 165
Exponential model 遮荫 Shade 0. 060 0. 042 0. 204 0. 248 0. 139
直角双曲线修正模型 全光照 Full light 0. 054 0. 004 0. 002 0. 020 0. 020
Modified rectangular hyperbola model 遮荫 Shade 0. 038 0. 017 0. 052 0. 103 0. 053
指数模型,RE 平均值为 0. 204、0. 279 和 0. 030;直
角双曲线模型和直角双曲线修正模型 Rd拟合较好,
RE平均值分别为 0. 052 和 0. 046.通过所有光响应
参数 RE 的平均值比较,4 个模型对荷花叶片 Pn光
响应过程的整体拟合效果优劣依次为:直角双曲线
修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲
线模型.
采用直角双曲线修正模型进行表观量子效率
(椎c)模拟,荷花叶片在全光照和遮荫环境下的 椎c
分别为 0. 046 和 0. 037. 表观量子效率是衡量植物
对低光量子密度利用能力的指标,可见,遮荫环境降
低了荷花叶片将光能转化为净能量的能力.
两种光照环境下荷花的光响应模拟参数呈现出
差别.由表 1 可以看出,荷花叶片 Rd、LCP、LSP 和
Pn max对遮荫表现出一定的规律性. Rd和 LCP 在遮荫
环境下较低,分别比光照环境下降了 29. 6% 和
7郾 7% ,并且 Rd差异显著,表明在遮荫环境下,荷花
叶片一方面通过呼吸作用减少对光合物质的消耗,
另一方面提高了对弱光的利用能力,以适应不利的
光环境. LSP和 Pn max表现出遮荫对荷花叶片强光利
用能力的影响.与全光照环境相比,50%遮荫下 LSP
和 Pn max呈现出降低趋势,分别下降 6. 8%和 5. 5% ,
但差异不显著,表明随着光照的减弱,荷花叶片利用
强光的能力减弱,最大光合能力受到限制.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 光响应模型比较
光是光合作用的主导因子,光响应曲线是判定
植物光合效率的重要方法[1],通过曲线可以获得植
物光合特性的相关生理参数.因此,许多学者对光响
应模型进行了深入研究,提出了不同的光响应模型,
从经验模型到机理模型,从简单模型到复杂模型,其
中以非直角双曲线模型应用最为广泛[13-14] .但非直
8582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
角双曲线模型在拟合参数的过程中与直角双曲线模
型、指数模型存在相同的问题,这几种模型曲线均为
渐近线,没有极值,根据模型公式无法直接求出
Pn max和 LSP,需要其他方法的辅助[15-16] .且用上述 3
种方法估算的光合参数与实测值之间存在偏差,估
算的 Pn max总体大于实测值,而 LSP 明显小于实测
值[2,17],对杠柳(Periploca sepium) [2]、冬小麦(Tritic鄄
um aestivum) [18]、水稻(Oryza sativa) [18]、一年生巨
尾桉(Eucalyptus grandis伊E. urophylla) [1]等植物的
研究也表现出相似规律. 直角双曲线修正模型的函
数存在极值,能直接求解 Pn max和 LSP,并能较好地
拟合植物在饱和光强之后光合速率随光强的增加而
下降这一段的光响应曲线,且估算的饱和光强和最
大净光合速率与实测值最为接近[11,17,19-20] . 因此,4
种模型中,直角双曲线修正模型对荷花叶片光响应
的拟合效果最好.
为了更好地说明参数拟合效果,本研究在 4 个
模型参数定性分析的基础上,根据光响应参数的拟
合值与实测值的相对误差进行定量评价,明确不同
参数求解的最佳模型,确定出直角双曲线修正模型
对不同光照环境下荷花叶片的 LSP、Pn max、Rd和 LCP
等光合参数的拟合效果最佳,其次是指数模型和非
直角双曲线模型,而直角双曲线模型的拟合效果最
差.直角双曲线模型未考虑弯曲程度,为使曲线更加
符合实测点的分布,必须提高初始斜率, 从而降低
了模型的拟合精度[21] .
3郾 2摇 遮荫对荷花叶片光合光响应的影响
植物的生长情况与光照强度有密切的关系,植
物对光照的需求及对不同光照强度的响应,与植物
本身地上、地下部分的外部形态特征、生长状况及生
态条件密切相关[22] . 有研究表明,弱光对植物叶片
净光合速率、光补偿点、光饱和点、表观量子效率均
产生一定影响[23],在对绣线菊 ( Spiraea salicifolia
) [24]、白菜(Brassica campestris) [25]、黄波罗(Phello鄄
dendron amurense)幼苗[26]、崖柏( Thuja sutchuenen鄄
sis) [27]、金莲花(Trollius chinensis) [28]、连翘(Forsyth鄄
ia suspensa) [29]弱光处理的研究中也证实了这一结
论.本研究中,荷花作为强阳性植物,随光强减弱,其
主要的光合生理参数(Rd、LCP、LSP、Pn max和 琢)均降
低,其中 Rd下降幅度达 29. 6% ,且差异显著,其他参
数变化不显著.遮荫环境下荷花通过降低暗呼吸速
率,减少因呼吸作用造成的碳损耗,维持碳代谢平
衡[30];另一方面为适应光辐射强度低的环境,降低
光补偿点和光饱和点,使植物在弱光环境中,能以最
大能力利用低光量子密度,增强捕获光量子用于光
合作用的能力,从而提高有机物积累,提供其生存生
长的能量需求[31] .植物对弱光的适应很重要的一个
因素就是在弱光环境中,植物的光补偿点和光饱和
点发生变化.通常情况下光补偿点较低的植物耐弱
光的能力较强,弱光环境中植物往往降低光饱和点
和最大净光合速率[32-34] .表观量子效率作为判断是
否发生光合作用光抑制的标准,本研究中,在 50%
全光照环境中略有降低,但未显示出显著差异,说明
荷花在受到弱光环境影响的同时,具备一定的适应
能力.总体而言,荷花对于适度遮荫具有良好的光合
适应性反应与调节,以维持植株的正常生长.
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作者简介摇 冷寒冰,女,1983 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: 008slhb@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
0682 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷