全 文 ：测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累
与分配的影响*
王红光1 摇 于振文1**摇 张永丽1 摇 王摇 东1 摇 石摇 玉1 摇 许振柱2
( 1山东农业大学农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 山东泰安 271018; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国
家重点实验室, 北京 100093)
摘摇 要摇 以高产冬小麦品种济麦 22 为材料,研究了测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累
与分配的影响.结果表明: W2(拔节期补灌至相对含水量 75% ,开花期 70% )和 DW2(拔节后
10 d补灌至相对含水量 75% ,开花期 70% )灌浆后期旗叶光合速率和实际光化学效率分别高
于W3(拔节期补灌至相对含水量 80% ,开花期 70% )和 DW3(拔节后 10 d 补灌至相对含水量
80% ,开花期 70% )处理;W2和 DW2开花期和成熟期干物质积累量、开花前贮藏干物质向籽粒
的转运量和籽粒干物质分配量高于 W1(拔节期补灌至相对含水量 65% ,开花期 70% )和 DW1
(拔节后 10 d补灌至相对含水量 65% ,开花期 70% )处理,水分利用效率和灌溉水生产效率
显著高于 W3和 DW3处理.相同补灌水平下,DW2和 DW3灌浆后期旗叶光合速率和实际光化学
效率分别高于 W2和 W3处理,开花期干物质积累量及其向籽粒的转运量低于 W2和 W3处理,
开花后干物质积累量、籽粒产量、水分利用效率和灌溉水生产效率高于 W2和 W3处理. DW2是
本试验条件下的高产高水分利用效率灌溉方案.
关键词摇 小麦摇 补灌时期摇 光合特性摇 干物质积累与分配摇 水分利用效率
*国家自然科学基金项目(30871478)和农业部现代小麦产业技术体系项目(nycytx鄄03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yuzw@ sdau. edu. cn
2011鄄01鄄27 收稿,2011鄄07鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2495-09摇 中图分类号摇 S152. 7,S512. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of supplemental irrigation based on measuring soil water content on wheat photosyn鄄
thetic characteristics and dry matter accumulation and allocation. WANG Hong鄄guang1, YU
Zhen鄄wen1, ZHANG Yong鄄li1, WANG Dong1, SHI Yu1, XU Zhen鄄zhu2 ( 1Ministry of Agriculture
Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Insti鄄
tute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,
22(10): 2495-2503.
Abstract: Taking high鄄yielding winter wheat cultivar Jimai 22 as test material, a field experiment
was conducted to study the effects of supplemental irrigation based on measuring soil water content
on the wheat photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and allocation. Six treat鄄
ments were installed, i. e. , W1 ( soil relative water content was 65% at jointing stage and was
70% at anthesis), DW1 (soil relative water content was 65% 10 d after jointing and was 70% at
anthesis), W2 (soil relative water content was 75% at jointing and was 70% at anthesis), DW2
(soil relative water content was 75% 10 d after jointing and was 70% at anthesis), W3 (soil rela鄄
tive water content was 80% at jointing stage and was 70% at anthesis), and DW3 (soil relative wa鄄
ter content was 80% 10 d after jointing and was 70% at anthesis) . In treatments W2 and DW2, the
flag leaf photosynthetic rate (Pn) and 囟PS域 at late filling stage were higher than those in treatments
W3 and DW3, respectively, the dry matter accumulation amount at anthesis and maturity stage and
the allocation of accumulated dry matter at pre鄄anthesis to grain were significantly higher than those
in treatments W1 and DW1, and the water use efficiency (WUE) and irrigation production efficien鄄
cy (IPE) were significantly higher than those in W3 and DW3 . Under the same irrigation levels, the
flag leaf Pn and 囟PS域at late filling stage were higher in treatments DW2 and DW3 than in W2 and
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2495-2503
W3, respectively, and the dry matter accumulation amount at anthesis and its allocation to grain
were lower whereas the dry matter accumulation amount after anthesis, the grain yield, WUE, and
IPE were higher in DW2 and DW3 than in W2 and W3 . Under our experimental condition, DW2
could be the optimal irrigation pattern of high鄄yielding with high WUE.
Key words: wheat; supplemental irrigation period; photosynthetic characteristics; dry matter accu鄄
mulation and allocation; water use efficiency.
摇 摇 华北地区水资源严重短缺,水资源总量仅占全
国水资源总量的 6郾 1% ,水资源利用效率低,灌溉用
水效率平均仅为 45% ,提高灌溉水生产效率是实现
农业可持续发展的重要途径[1] . 小麦籽粒产量的形
成主要来自开花前贮藏物质的转运和开花后功能叶
片的光合产物积累[2],而水分亏缺导致叶片光合功
能衰退,产量下降[3],因此研究节水灌溉对小麦光
合特性和干物质积累与分配的影响具有重要意义.
增加小麦生育期灌水可提高旗叶最大光化学效率和
光合速率,促进干物质积累[4],但灌水过多显著减
少干物质向籽粒的分配[5],适当减少灌溉次数和灌
水量能显著降低农田耗水量,提高产量和水分利用
效率[6] . Oweis等[7]亦指出,亏缺灌溉可促进小麦消
耗土壤贮水,提高籽粒产量. 研究表明,小麦拔节前
轻度水分亏缺叶片光合速率无明显下降,且拔节期
灌水后具有超补偿效应,产量和水分利用效率均增
加[8],开花后土壤相对含水量保持在 60%条件下,
旗叶最大光能转换效率和籽粒产量最高,过高或过
低均不利于提高产量[9] .华北平原维持小麦产量和
水分利用效率均较高的适宜灌水方式是:干旱年灌
3 水、平水年灌 2 水、多雨年灌 1 水,每次灌水量
60 ~ 70 mm[10] . 在黄淮冬麦区,小麦进入拔节期之
后,植株的拔节过程持续 20 d 左右,关于拔节期灌
溉对小麦光合特性和产量的影响已有较多研
究[5,8,11],但在高产条件下灌溉拔节水的时间及其补
灌水平对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响
研究较少.本试验通过设置不同的拔节水灌溉时间
和目标土壤相对含水量,利用测墒补灌的方法补充
土壤水分,研究测墒补灌时期和水平对小麦旗叶光
合特性、干物质积累与分配以及产量和水分利用效
率的影响,以期为小麦节水高产栽培提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
试验 1:于 2007—2008 年小麦生长季在山东泰
安山东农业大学实验农场(36郾 15毅 N, 117郾 15毅 E)
进行,供试材料为高产冬小麦品种济麦 22. 播种前
0 ~ 20 cm土层含有机质 14郾 1 g · kg-1、全氮 1郾 1
g·kg-1、碱解氮 94郾 2 mg·kg-1、速效磷 38郾 2 mg·
kg-1、速效钾 80郾 0 mg·kg-1,0 ~ 200 cm各土层的土
壤含水量见表 1. 小麦播种至拔节期、拔节至开花
期、开花至成熟期降水量分别为 47郾 5 mm、57郾 3
mm、37郾 0 mm. 0 ~ 140 cm 土层土壤容重平均为 1郾 5
g·cm-3,田间持水量为 25郾 2% .
摇 摇 试验 2:于 2008—2009年小麦生长季在山东兖州
小孟镇史王村大田(35郾 41毅 N,116郾 41毅 E)进行,与
2007—2008年试验地点相隔 80 km,供试材料也为济
麦 22.播种前 0 ~20 cm土层含有机质 13郾 2 g·kg-1、
全氮 1郾 1 g·kg-1、碱解氮 100郾 2 mg·kg-1、速效磷
24郾 9 mg·kg-1、速效钾 108郾 3 mg·kg-1,0 ~ 200 cm
各土层的土壤含水量见表 1.小麦播种至拔节期、拔
节至开花期、开花至成熟期降水量分别为 59郾 2 mm、
54郾 9 mm、26郾 3 mm. 0 ~ 140 cm 土层土壤容重平均
为 1郾 6 g·cm-3,田间持水量为 24郾 5% .
1郾 2摇 试验设计
试验 1:试验设置 7 个处理,生育期内补灌拔节
水和开花水,拔节水设 2 个补灌时期,3 个补灌水平
(表 2).采用随机区组排列,3 次重复,小区间设 1 m
宽隔离带,小区面积为 2 m伊4 m = 8 m2 . 基施纯氮
105 kg·hm-2,P2O5 112郾 5 kg·hm-2,K2O 112郾 5 kg·
hm-2,拔节期追施纯氮 135 kg·hm-2 . 2007 年 10 月
10 日播种,4 叶期定苗,基本苗 180 株·m-2 .其他管
表 1摇 试验田 0 ~ 200 cm土层土壤质量含水量
Table 1摇 Gravimetrical soil water content in 0-200 cm layer in the experiment plots (%)
年份
Year
土层 Layer (cm)
0 ~ 20 20 ~ 40 40 ~ 60 60 ~ 80 80 ~ 100 100 ~ 120 120 ~ 140 140 ~ 160 160 ~ 180 180 ~ 200
2007—2008 17郾 8 18郾 4 20郾 2 19郾 6 20郾 4 23郾 4 28郾 3 28郾 9 25郾 6 26郾 4
2008—2009 18郾 7 18郾 6 19郾 8 20郾 3 21郾 8 22郾 1 20郾 3 20郾 6 20郾 9 21郾 7
6942 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
理措施同高产田.
试验 2:试验设置 3 个处理验证推迟拔节水的
作用,选用 2007—2008 年生长季试验高产节水处理
的土壤水分含量,拔节水和开花水均补灌至 75%
(表 2).采用随机区组排列,3 次重复,小区间设 2 m
宽隔离带,小区面积为 4 m伊4 m = 16 m2 . 施肥、播
种、定苗及田间管理措施均与 2007—2008 年相同.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 灌水量和农田耗水量的计算摇 灌水前用干重
法测定土壤含水量,计算达到目标相对含水量(表
2)需补充的灌水量,按此量灌溉,即测墒补灌.灌水
量 m=10籽H(茁i-茁 j) [12],式中,H 为计划湿润土层深
度(cm),本试验为 140 cm;籽 为计划湿润土层土壤
容重(g·cm-3);茁i为目标含水量(田间持水量乘以
目标相对含水量);茁 j为灌溉前土壤含水量. 用水表
计量灌水量.采用水分平衡法计算农田耗水量[13] .
1郾 3郾 2 水分利用效率和灌溉水生产效率的计算摇 水
分利用效率 WUE = Y / ET琢 [14],灌溉水生产效率
IPE=驻Y / I[15],式中,Y为籽粒产量(kg·hm-2);ET琢
为生育期耗水量(mm);驻Y 为灌溉后增加的产量
(kg·hm-2);I为灌水量(mm).
1郾 3郾 3 光合特性测定摇 用美国产 Li鄄6400 光合仪,分
别于小麦开花后 0、14、28 d 的 9:00—11:00 测定旗
叶光合速率和蒸腾速率;用英国产 FMS鄄2 型荧光
仪,于小麦开花后 1、15、29 d 的 9:00—11:00 测定
旗叶最大光化学效率和实际光化学效率,每个处理
选 5 株植株测定. 叶片水分利用效率 WUEL = Pn /
Tr [16] ,式中 ,Pn和 Tr分别代表叶片净光合速率
表 2摇 水分处理方案
Table 2摇 Water treatment design
年份
Year
处理
Treatment
目标相对含水量
Expected relative water content (% )
拔节期
Jointing
拔节后 10 d
10 d after
jointing
开花期
Anthesis
2007-2008 W0 - - -
W1 65 - 70
W2 75 - 70
W3 80 - 70
DW1 - 65 70
DW2 - 75 70
DW3 - 80 70
2008-2009 W0 - - -
W1 75 - 75
DW1 - 75 75
- 不灌水 No irrigation郾 土壤含水量为 0 ~ 140 cm土层平均值 Soil wa鄄
ter content were mean in 0-140 cm soil layer郾
(滋mol CO2·m-2 ·s-1 )和蒸腾速率(mmol H2 O·
m-2·s-1).
1郾 3郾 4 干物质积累与分配测定摇 于开花期和成熟期
取样,每处理取 20 个单茎,3 次重复,分叶、茎+叶
鞘、穗轴+颖壳和籽粒 4 部分,80 益烘干至恒量. 相
关计算公式[17]如下:营养器官开花前贮藏干物质转
运量=开花期干物质量–成熟期干物质量;开花前
贮藏干物质转运率 =开花前贮藏干物质转运量 /开
花期干物质量伊100% ;开花前贮藏干物质转运量对
籽粒的贡献率 =开花前贮藏干物质转运量 /成熟期
籽粒干物质量伊100% ;开花后干物质积累量 =成熟
期籽粒干物质量–开花前贮藏干物质转运量.
1郾 3郾 5 籽粒产量 摇 小麦实收计算籽粒产量,籽粒含
水率为 12郾 5% .
1郾 4摇 数据处理
用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据计算和作
图,用 DPS 7郾 05 统计分析软件进行差异显著性检验
(LSD法)和相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同水分处理对小麦旗叶光合特性的影响
2郾 1郾 1 旗叶光合速率、蒸腾速率和叶片水分利用效
率摇 2007—2008 年生长季,相同补灌时期的各处理
比较,W2处理开花期光合速率显著低于 W3处理,花
后 14 d和 28 d高于 W3处理,低于 W1 处理,说明随
拔节期补灌水平的提高,开花期光合速率升高,灌浆
中后期降低;DW2处理花后 28 d 光合速率亦高于
DW1处理,说明 DW2处理光合速率高值持续期长,
有利于干物质积累. 相同补灌水平的各处理比较,
DW2和 DW3处理开花后各时期光合速率分别高于
W2和 W3处理,说明拔节后 10 d 补灌有利于提高开
花至成熟期旗叶光合速率. 各处理旗叶蒸腾速率变
化规律与光合速率一致(表 3).
相同补灌时期的各处理比较,W2处理开花期和
花后 28 d叶片水分利用效率高于 W3处理,低于 W1
处理,说明拔节期补灌水平高的处理开花期和灌浆
后期叶片水分利用效率低,不利于水分的高效利用;
DW2处理花后 14 d 和 28 d 叶片水分利用效率高于
DW1和 DW3处理,说明 DW2处理灌浆中后期单位水
分干物质生产能力强,有利于籽粒产量的提高.相同
补灌水平的各处理比较,DW2和 DW3处理开花期叶
片水分利用效率分别低于 W2和 W3处理,花后 28 d
分别高于 W2和 W3处理(表 3),说明拔节后 10 d 补
灌处理灌浆后期叶片水分利用效率高,有利于保持
794210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王红光等: 测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
较高的光合能力.
2008—2009 年生长季,DW1处理开花期和花后
28 d旗叶光合速率和蒸腾速率均高于 W1处理(表
3),有利于花后干物质积累;DW1处理花后 28 d 叶
片水分利用效率显著高于 W1处理(表 3),有利于在
灌浆后期干旱条件下叶片保持较高的光合能力.
2郾 1郾 2 旗叶最大光化学效率和实际光化学效率 摇
2007—2008 年生长季,相同补灌时期的各处理比
较,W2处理开花期最大光化学效率显著高于 W1处
理,低于 W3处理,花后 29 d 则相反,说明随拔节期
补灌水平的提高,开花期最大光化学效率呈上升趋
势,灌浆后期呈下降趋势;DW2处理花后 29 d 最大
光化学效率亦高于 DW3处理,说明 DW2处理灌浆后
期光合机构受破坏程度轻,有利于保持较高的光合
能力.相同补灌水平的各处理比较,DW2和 DW3处
理开花期和花后 29 d最大光化学效率分别高于 W2
和W3处理(表 4),说明拔节后 10 d 补灌处理开花
期和灌浆后期光系统域潜在活性大,有利于为光合
碳同化提供充足的还原力. 各处理实际光化学效率
变化规律与最大光化学效率一致(表 4).
2008—2009 年生长季,DW1处理开花期和花后
29 d最大光化学效率和实际光化学效率均显著高
于 W1处理(表 4),有利于为光合碳同化提供能量,
保持较高的光合能力.
2郾 2摇 不同水分处理对小麦干物质积累与分配的
影响
2郾 2郾 1 不同生育时期干物质积累量摇 2007—2008 年
生长季,相同补灌时期的各处理比较,W2和 DW2处
理开花期和成熟期干物质积累量分别高于 W1和
DW1处理,与W3和DW3处理无显著差异,说明拔节
表 3摇 不同水分处理小麦旗叶净光合速率、蒸腾速率和叶片水分利用效率
Table 3摇 Net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), and leaf water use efficiency (WUEL) of flag leaf in wheat
under different water treatments
年份
Year
处理
Treatment
Pn (滋mol CO2·m-2·s-1)
花后 0 d
0 d after
anthesis
花后 14 d
14 d after
anthesis
花后 28 d
28 d after
anthesis
Tr (mmol H2O·m-2·s-1)
花后 0 d
0 d after
anthesis
花后 14 d
14 d after
anthesis
花后 28 d
28 d after
anthesis
WUEL (滋mol CO2·mmol-1 H2O)
花后 0 d
0 d after
anthesis
花后 14 d
14 d after
anthesis
花后 28 d
28 d after
anthesis
2007—2008 W0 20郾 98c 14郾 85c 1郾 05e 5郾 04c 3郾 97d 2郾 41e 4郾 17a 3郾 75a 0郾 44d
W1 20郾 98c 20郾 90a 5郾 80b 5郾 04c 7郾 28a 4郾 12bc 4郾 17a 2郾 87cd 1郾 42b
W2 20郾 44c 19郾 80a 4郾 35c 5郾 25c 6郾 31b 3郾 39cd 3郾 90a 3郾 14bc 1郾 29b
W3 24郾 62b 16郾 90b 2郾 55d 7郾 47b 5郾 25c 2郾 88de 3郾 30b 3郾 22b 0郾 89c
DW1 21郾 32c 20郾 35a 5郾 95b 5郾 42c 7郾 28a 4郾 43b 3郾 94a 2郾 80d 1郾 34b
DW2 26郾 19a 20郾 15a 9郾 30a 8郾 75a 6郾 37b 5郾 46a 2郾 99c 3郾 17bc 1郾 70a
DW3 26郾 84a 19郾 05a 6郾 55b 9郾 12a 6郾 40b 4郾 78ab 2郾 94c 2郾 98bcd 1郾 37b
2008—2009 W0 17郾 55b 12郾 84b 1郾 14c 4郾 01b 3郾 02b 1郾 65c 4郾 38a 4郾 25a 0郾 69c
W1 18郾 72b 18郾 91a 3郾 97b 4郾 24b 5郾 17a 2郾 53b 4郾 42a 3郾 66b 1郾 57b
DW1 23郾 45a 19郾 45a 8郾 21a 6郾 92a 5郾 26a 3郾 97a 3郾 39b 3郾 70b 2郾 07a
在同一年份中同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column in the same year meant significant difference at 0郾 05 level郾
下同 The same below郾
表 4摇 不同水分处理小麦旗叶最大光化学效率和实际光化学效率
Table 4摇 Maximum photochemical efficiency (Fv / Fm) and actual photochemical efficiency (囟PS域) of flag leaf in wheat un鄄
der different water treatments
年份
Year
处理
Treatment
Fv / Fm
花后 1 d
1 d after
anthesis
花后 15 d
15 d after
anthesis
花后 29 d
29 d after
anthesis
囟PS域
花后 1 d
1 d after
anthesis
花后 15 d
15 d after
anthesis
花后 29 d
29 d after
anthesis
2007—2008 W0 0郾 84d 0郾 82b 0郾 79e 0郾 46c 0郾 33d 0郾 04e
W1 0郾 84d 0郾 83a 0郾 82b 0郾 46c 0郾 47bc 0郾 16b
W2 0郾 85c 0郾 84a 0郾 81c 0郾 51b 0郾 50ab 0郾 13c
W3 0郾 86b 0郾 84a 0郾 80d 0郾 54ab 0郾 43c 0郾 08d
DW1 0郾 84d 0郾 84a 0郾 82b 0郾 46c 0郾 47bc 0郾 16b
DW2 0郾 86b 0郾 85a 0郾 84a 0郾 54ab 0郾 53a 0郾 25a
DW3 0郾 87a 0郾 84a 0郾 82b 0郾 57a 0郾 51ab 0郾 18b
2008—2009 W0 0郾 82c 0郾 80b 0郾 78c 0郾 43c 0郾 33b 0郾 05c
W1 0郾 84b 0郾 83a 0郾 80b 0郾 48b 0郾 46a 0郾 12b
DW1 0郾 86a 0郾 84a 0郾 82a 0郾 52a 0郾 49a 0郾 21a
8942 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
水补灌水平由土壤含水量 65%提高至 75%时,开花
期和成熟期干物质积累量增加,但由 75%提高至
80%时,再无显著增加效果.相同补灌水平的各处理
比较,DW2和 DW3处理开花期干物质积累量低于W2
和 W3处理,成熟期无显著差异(图 1),说明拔节后
10 d补灌促进了开花至成熟阶段的干物质积累,有
利于弥补拔节至开花阶段积累量的不足.
2008—2009 年生长季,W0处理开花期和成熟期
干物质积累量显著低于灌水处理,DW1处理拔节至
开花阶段干物质积累量小于 W1处理,开花至成熟阶
段大于 W1处理(图 1),与 2007—2008 年生长季试
验结果一致.
2郾 2郾 2 成熟期干物质在各器官中的分配 摇 2007—
2008 年生长季,相同补灌时期的各处理比较,W2和
DW2处理籽粒干物质分配量及其比例分别大于 W1
和 DW1处理,各器官干物质分配量及其比例与 W3
和 DW3处理无显著差异,说明拔节水补灌水平由土
壤含水量 65%提高至 75%时增加了籽粒干物质分
配量及其比例,由 75%提高至 80%时对干物质在各
器官中的分配无显著影响. 相同补灌水平的各处理
比较,DW2和 DW3处理籽粒干物质分配量及其比例
分别大于 W2和 W3处理(表 5),说明拔节后 10 d 补
灌促进了成熟期干物质向籽粒分配,有利于最终籽
粒产量的提高.
2008—2009 年生长季,DW1处理籽粒干物质分
配量及其比例显著高于 W1处理(表 5),说明拔节后
10 d补灌有利于干物质向籽粒的分配.
2郾 2郾 3 营养器官贮藏干物质再分配和开花后干物质
积累 摇 2007—2008年生长季,相同补灌时期的各
图 1摇 两年度不同水分处理对小麦干物质积累量的影响
Fig. 1摇 Effects of different water treatments on dry matter accu鄄
mulation amount in wheat during two years.
Pr:冬前期 Pre鄄wintering; Re:返青期 Revial; Jo:拔节期 Jointing; An:
开花期 Anthesis; Ma:成熟期 Maturity郾
处理比较,W2和 DW2处理营养器官贮藏干物质向籽
粒的转运量分别大于 W1和 DW1处理,与 W3和 DW3
处理无显著差异,DW2处理开花后干物质积累量亦
大于 DW1处理,说明拔节水补灌水平由土壤含水量
65%提高至 75%时有利于营养器官贮藏干物质向
籽粒的转运,由 75%提高至 80%时对营养器官贮藏
干物质再分配无显著影响. 相同补灌水平的各处理
比较,DW2和DW3处理营养器官贮藏干物质向籽粒
表 5摇 不同水分处理小麦成熟期干物质在各器官中的分配量和分配比例
Table 5 摇 Dry matter distribution amount and ratios in different organs of wheat at maturity stage under different water
treatments
年份
Year
处理
Treatment
籽粒
Grain
数量
Amount (g)
比例
Ratio (% )
穗轴+颖壳
Spike axis+glume
数量
Amount (g)
比例
Ratio (% )
茎秆+叶鞘+叶片
Stem+sheath+leaf
数量
Amount (g)
比例
Ratio (% )
2007—2008 W0 1郾 09d 45郾 7d 0郾 32cd 13郾 4a 0郾 97d 40郾 9a
W1 1郾 22c 46郾 9c 0郾 34a 13郾 1b 1郾 04c 40郾 0c
W2 1郾 27b 47郾 8b 0郾 32cd 12郾 1c 1郾 07ab 40郾 1b
W3 1郾 26b 47郾 6b 0郾 32cd 12郾 2c 1郾 06bc 40郾 2b
DW1 1郾 22c 47郾 0c 0郾 33bc 12郾 9b 1郾 04c 40郾 1bc
DW2 1郾 40a 49郾 7a 0郾 33bc 11郾 7d 1郾 08a 38郾 5d
DW3 1郾 38a 49郾 6a 0郾 33bc 11郾 8d 1郾 08a 38郾 6d
2008—2009 W0 1郾 09c 45郾 5c 0郾 33a 13郾 8a 0郾 98b 40郾 8a
W1 1郾 30b 47郾 6b 0郾 33a 12郾 2b 1郾 10a 40郾 2b
DW1 1郾 40a 49郾 7a 0郾 33a 11郾 7c 1郾 09a 38郾 6c
994210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王红光等: 测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
的转运量和转运率分别小于 W2和 W3处理,开花后
干物质积累量则相反(表 6),说明拔节期补灌促进
了开花前贮藏干物质向籽粒的转运,拔节后 10 d 补
灌处理籽粒干物质则更多依赖于开花后的光合产物
积累.
2008—2009 年生长季,拔节后 10 d 补灌的
DW1处理营养器官开花前贮藏干物质向籽粒的转运
量显著低于 W1处理,开花后干物质积累量显著高于
W1处理(表 6),与 2007—2008 年生长季试验结果
一致.
2郾 3摇 小麦旗叶光合速率与干物质分配和水分利用
效率的相关性
2007—2008 年生长季,小麦开花期和花后 14 d
旗叶光合速率与籽粒产量无显著相关性,开花后
28 d旗叶光合速率与营养器官贮藏干物质向籽粒的
转运量呈显著负相关,与开花后干物质积累量、籽粒
干物质分配比例和籽粒产量呈显著正相关,说明小
麦灌浆后期旗叶光合速率是影响开花后干物质积
累、干物质向籽粒分配和籽粒产量的一个重要因素.
开花后各时期光合速率与水分利用效率均无显著相
关性(表 7). 2008—2009 年生长季试验只有 3 个处
理,样本数量太小,故未进行相关性分析.
2郾 4摇 不同水分处理对小麦籽粒产量、农田耗水量和
水分利用效率的影响
2007—2008 年生长季,相同补灌时期的各处理
比较,W2和 DW2处理生物产量和籽粒产量分别大于
W1和 DW1处理,与W3和 DW3处理无显著差异;农田
耗水量大于 W1和 DW1处理,小于 W3和 DW3处理,
水分利用效率则大于 W3和 DW3处理,小于 W1和
DW1处理,说明随补灌水平的提高,籽粒产量和农田
耗水量增加,水分利用效率降低,但土壤含水量由
75%提高至 80%时籽粒产量无显著变化,因此 75%
是本试验条件下获得高产和较高水分利用效率的拔
节水补灌水平.相同补灌水平的各处理比较,DW2和
DW3处理农田耗水量、籽粒产量、水分利用效率和灌
溉水生产效率分别高于W2和W3处理(表 8),说明拔
节后 10 d补灌处理虽然耗水量增加,但籽粒产量和
水分利用效率亦同步提高.综合考虑产量和水分利用
效率,DW2处理是本试验条件下的最优灌溉方案.
2008—2009 年生长季,DW1处理籽粒产量、水
分利用效率和灌溉水生产效率均高于 W1处理(表
8),说明拔节后 10 d补灌优于拔节期补灌.
表 6摇 不同水分处理小麦营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量和开花后干物质积累量
Table 6摇 Dry matter translocation amount of vegetative organs to grains and accumulation amount after anthesis in wheat
under different water treatments
年份
Year
处理
Treatment
营养器官贮藏干
物质转运量
DMTA (kg·hm–2)
营养器官贮藏干
物质转运率
DMTR (% )
贮藏干物质转运量
对籽粒的贡献率
CDMTATG (% )
开花后干物质积累量
DMAAA
(kg·hm–2)
开花后干物质积累量
对籽粒的贡献率
CDMAAATG (% )
2007—2008 W0 2696a 24郾 6a 38郾 7a 4279d 61郾 4c
W1 1751e 16郾 0e 21郾 5c 6402bc 78郾 5a
W2 2361b 19郾 3bc 26郾 1b 6692b 73郾 9b
W3 2512b 20郾 1b 27郾 7b 6562bc 72郾 3b
DW1 1875de 17郾 0de 23郾 0c 6275c 77郾 0a
DW2 2015cd 17郾 4de 21郾 3c 7465a 78郾 7a
DW3 2168c 18郾 3cd 22郾 8c 7330a 77郾 2a
2008—2009 W0 2378a 24郾 5a 39郾 0a 3723c 61郾 0c
W1 2054b 18郾 3b 24郾 5b 6317b 75郾 5b
DW1 1817c 16郾 9c 20郾 6c 7002a 79郾 4a
DMTA:Dry matter translocation amount; DMTR:Dry matter translocation ratio; CDMTATG:Contribution of dry matter translocation amount to grains;
DMAAA:Dry matter accumulation amount after anthesis; CDMAAATG:Contribution of dry matter accumulation amount after anthesis to grains郾
表 7摇 小麦开花后各时期旗叶光合速率与干物质分配和水分利用效率的相关系数(2007—2008)
Table 7摇 Correlation coefficient between dry matter distribution, water use efficiency, and photosynthetic rate of flag leaf at
each stage after anthesis of wheat (2007-2008)
开花后天数
Days after
anthesis (d)
营养器官贮藏干物质转运量
Dry matter translocation
amount
开花后干物质积累量
Dry matter accumulation
amount after anthesis
籽粒干物质分配比例
Dry matter distribution
ratio in grain
籽粒产量
Grain yield
水分利用效率
Water use
efficiency
0 -0郾 03 0郾 63 0郾 84** 0郾 69 -0郾 50
14 -0郾 90** 0郾 71* 0郾 45 0郾 63 0郾 36
28 -0郾 77* 0郾 80* 0郾 77* 0郾 75* 0郾 23
*P<0郾 05;**P<0郾 01.
0052 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 8摇 不同水分处理小麦籽粒产量、农田耗水量和水分利用效率
Table 8摇 Grain yield, field water consumption and water use efficiency in wheat under different water treatments
年份
Year
处理
Treatment
生物产量
Biomass
(kg·hm-2)
籽粒产量
Grain yield
(kg·hm-2)
农田耗水量
Field water
consumption
(mm)
水分利用效率
Water use efficiency
(kg·hm-2·mm-1)
灌溉水生产效率
Irrigation production
efficiency
(kg·hm-2·mm-1)
2007—2008 W0 15249c 7896d 381郾 4e 20郾 7b -
W1 17372b 8750c 414郾 5d 21郾 1a 15郾 2b
W2 18954a 9042b 450郾 3c 20郾 1c 13郾 0d
W3 19055a 9030b 460郾 8b 19郾 6d 11郾 1e
DW1 17327b 8837c 419郾 6d 21郾 1a 15郾 2b
DW2 19061a 9379a 457郾 6b 20郾 5b 16郾 6a
DW3 19156a 9401a 468郾 3a 20郾 1c 14郾 1c
2008—2009 W0 13426b 6705c 316郾 2c 21郾 2c -
W1 17574a 7903b 360郾 6b 21郾 9b 20郾 2b
DW1 17741a 8437a 370郾 1a 22郾 8a 26郾 5a
3摇 讨摇 摇 论
小麦成熟籽粒中的干物质有 20% ~ 30%来自
旗叶的光合作用[2],有研究得出,开花期剪除旗叶
后,成熟期粒重比对照下降 9郾 4% [18],故维持小麦
生长后期较高的旗叶光合速率非常重要[19] .研究表
明,旗叶光合速率在小麦开花 20 d 后迅速下降[20],
水分胁迫或渍水使其提前[21-22],不浇开花水处理灌
浆中期光合速率比对照低 14郾 3% [5] . Zhang 等[23]指
出,干旱条件下的光合作用信息可以通过叶绿素荧
光参数的变化来反映.乳熟期测定荧光日变化显示,
干旱胁迫下的旗叶最大光化学效率和实际光化学效
率最低值提前 2 h出现[24],小麦灌浆前期旗叶最大
光化学效率随灌水增加升高较小,灌浆后期下降亦
较缓慢,但缺水处理下降幅度较大[25] .本试验中,相
同补灌时期的各处理比较,W2和 DW2处理在开花后
各个时期旗叶光合速率、最大光化学效率和实际光
化学效率均较高,说明土壤含水量为 75%是适宜的
拔节水补灌水平;DW2和 DW3处理开花期和灌浆后
期的旗叶光合速率、最大光化学效率和实际光化学
效率显著高于 W2和 W3处理,说明拔节后 10 d 补灌
处理灌浆后期光合能力强,有利于干物质积累.
小麦籽粒中干物质约有 1 / 3 来源于营养器官贮
存物质的再分配,2 / 3 来自开花后的光合产物[20] .
赵辉等[26]和 Foulkes等[27]研究表明,灌浆期水分亏
缺处理开花后干物质积累量下降,开花前积累碳库
向籽粒的转运量增加,但长期干旱胁迫条件下,茎秆
贮藏物质的转运无法弥补光合下降造成的籽粒产量
损失[28] .也有研究表明,开花前贮存光合产物很少
用于植株呼吸,只有延迟小麦植株光合器官衰老,提
供植株呼吸代谢所需的底物和能量,才能保证贮存
光合产物向籽粒的转运[29] . 本试验结果表明,拔节
期补灌的W2和W3处理开花期干物质积累量及其向
籽粒的转运量和转运比例高于 DW2和 DW3处理,在
一定程度上减轻了灌浆中后期光合速率下降对产量
造成的影响;拔节后 10 d补灌的 DW2和 DW3处理开
花至成熟阶段的干物质积累量和成熟期干物质向籽
粒的分配比例显著高于 W2和 W3处理,弥补了开花
前贮藏干物质向籽粒的转运量较小造成的产量
损失.
小麦耗水量与产量呈二次抛物线关系[30],Sun
等[31]认为,节水农业应寻求产量和水分利用效率的
最佳结合,Xue 等[32]亦认为,在灌溉水短缺的条件
下,小麦的水分调控应集中在提高水分利用效率上.
研究表明,在底墒水充足的土壤条件下,春灌 2 水比
春灌 1 水增产,比春灌 3 水的产量下降少,但水分利
用率显著提高[33] .在本试验中,W2和 DW2处理籽粒
产量分别高于 W1和 DW1处理,与 W3和 DW3处理无
显著差异,但水分利用效率和灌溉水生产效率显著
高于W3和 DW3处理;与W2处理相比,DW2处理籽粒
产量、水分利用效率和灌溉水生产效率均显著提高,
说明 DW2处理(拔节水补灌至土壤含水量为 75% ,
开花水补灌至土壤含水量为 70% )是本试验条件下
的高产高水分利用效率灌溉方案.
两年度试验中各处理水分利用效率均较高,W0
处理分别为 20郾 7 和 21郾 2 kg·hm-2·mm-1,这是因
为:一方面,两试验地地力均较高,且两年度拔节至
开花阶段分别降水 57郾 3 和 54郾 9 mm,有效减少了干
旱胁迫造成的群体下降和小花退化,从而保证了较
高的产量水平,W0处理产量亦分别达到 7896 和
6705 kg·hm-2;另一方面,采用测墒补灌的方法减
少了灌水量,生育期总灌水量最多仅为 106郾 9 mm,
105210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王红光等: 测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
有利于降低农田耗水量,提高水分利用效率.
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作者简介摇 王红光,男,1983 年生,博士研究生. 主要从事小
麦节水高产生理生态研究. E鄄mail: jlwanghongguang@ 163.
com
责任编辑摇 张凤丽
305210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王红光等: 测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇